2 -FISIOLOGIA HUMANA - AULA3 - CONTRAÇÃO DO MUSCULO ESQUELÉTICO (1)

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CONTRAÇÃO DO 
MÚSCULO ESQUELÉTICO
CONTRAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO
O músculo esquelético compõe cerca de 40% 
do nosso corpo. Ele é constituído por numerosas 
fibras longas de 10 a 80 micrômetros de diâmetro 
que, por sua vez, são formadas por subunidades 
ainda menores. De maneira geral, podemos 
dizer que cada fibra é inervada por apenas uma 
terminação nervosa.
SARCOLEMA: É a membrana celular da fibra 
muscular, composta por um revestimento 
de polissacarídeos de fibrilas colágenas. O 
sarcolema está presente nas extremidades da 
fibra muscular onde se fundem com a fibra do 
tendão, que está agrupado em feixes, formando 
os tendões dos músculos que se inserem nos 
ossos. 
MIOFIBRILAS: As fibras musculares são 
compostas por centenas de milhares de 
miofibrilas. Cada miofibrila é composta por 
aproximadamente 1.500 filamentos de miosina 
e 3.000 filamentos de actina, que são proteínas 
polimerizadas responsáveis pela contração 
muscular. Os filamentos dessas duas proteínas 
são em partes interdigitados, isso confere à 
miofibrila uma aparência alternada de faixas 
escuras e claras. As faixas claras correspondem 
aos filamentos de actina, ou também chamados 
faixas I. As faixas escuras correspondem aos 
filamentos de miosina e extremidades dos 
filamentos de actina superpostos, eles também 
são chamados de faixas A. Os filamentos de 
miosina sofrem pequenas projeções laterais, 
são as pontes cruzadas. A contração muscular 
acontece como resultado da interação entre 
os filamentos de actina e as pontes cruzadas. 
Os filamentos de actina estão ligados, pelas 
suas extremidades ao disco Z. A partir daí os 
filamentos de actina se ligam aos filamentos 
de miosina. O disco Z é formado por proteínas 
que não a actina e miosina, e esses filamentos 
que cruzam a miofibrila também as conectam 
umas as outras. Por estas características a fibra 
muscular possui aparência estriada. 
SARCÔMERO: segmento da miofibrila que está 
entre dois discos Z. Quando a fibra muscular 
está contraída e os filamentos de actina e 
miosina estão sobrepostos completamente, 
o comprimento do sarcômero é cerca de 2 
micrometros.
SARCOPLASMA: Líquido intracelular que 
preenche os espaços entre as miofibrilas. 
Nele contém grande quantidade de potássio, 
magnésio, fosfato e várias enzimas, além 
de grande quantidade de mitocôndrias que 
se encontram paralelas às miofibrilas e são 
responsáveis por fornecer energia para a 
contração. 
RETÍCULO SARCOPLASMÁTICO: Retículo 
endoplasmático especializado do músculo 
esquelético, de extrema importância para a 
contração muscular.
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CONTRAÇÃO MUSCULAR: Para que a contração 
muscular tenha início os potenciais de ação 
seguem pelo nervo motor até as terminações 
nas fibras musculares. Aí secretam acetilcolina, 
substância neurotransmissora que age na 
membrana da fibra muscular abrindo canais 
que são regulados por ela. Abertos, esses canais 
permitem a passagem de íons sódio para o lado 
de dentro da membrana das fibras musculares 
e então tem início o potencial de ação na 
membrana que percorre toda a fibra muscular. 
Agora que a membrana está despolarizada o 
retículo endoplasmático que tem armazenado 
íons cálcio libera grande quantidade desses 
íons. Eles promovem a atração dos filamentos 
de actina e miosina que deslizam um sobre o 
outro, no processo de contração. A bomba de 
Ca++ da membrana permite que os íons cálcio 
voltem para dentro do retículo e permaneçam 
armazenados lá até novo potencial de ação, 
cessando a contração muscular. 
O mecanismo de contração acontece pelo 
deslizamento dos filamentos: quando o 
sarcômero está relaxado os filamentos de actina 
que se estendem de dois discos Z sucessivos, 
pouco se sobrepõe. Quando contraído, esses 
filamentos estão tracionados entre os filamentos 
de miosina e se sobrepõem totalmente. O disco Z 
é tracionado junto com os filamentos de actina. 
A interação das pontes cruzadas dos dois tipos 
de filamentos gera uma força que faz com que 
eles deslizem uns sobre os outros e é ativado 
pelo potencial de ação que passa pela fibra 
muscular, liberando íons cálcio.
O FILAMENTO DE MIOSINA: Formado por 
muitas moléculas de miosina que, por sua vez, 
são formadas por duas cadeias polipeptídicas 
de alto peso molecular e então são chamadas 
de cadeias pesadas, e por quatro cadeias 
polipeptícas de menor peso molecular, portanto 
são chamadas de cadeias leves. As duas 
cadeias pesadas se entrelaçam e formando a 
cauda da molécula de miosina. A cabeça da 
miosina é formada pelo dobramento de uma 
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das pontas de cada uma dessas cadeias. Além 
disso, duas cadeias leves também formam a 
cabeça da miosina e elas ajudam a regular o 
funcionamento da cabeça durante a contração 
muscular. Formado por mais ou menos 200 
moléculas de miosina, o filamento é formado 
por agrupados dessas moléculas, formando o 
corpo. As cabeças se projetam para fora desse 
corpo, estendidas através de um braço formando 
as pontes cruzadas. As pontes cruzadas são 
flexíveis nas suas dobradiças. É o movimento 
dos braços e cabeças da miosina que possibilita 
a contração muscular. O filamento de miosina 
ainda é retorcido, isso permite a extensão das 
pontes cruzadas em todas as direções em torno 
do filamento.
O FILAMENTO DE ACTINA: formado por actina, 
tropomiosina e troponina, o filamento de actina 
é na verdade um duplo filamento da molécula 
proteica da actina-F. Eles formam uma dupla-
hélice, assim como acontece com as moléculas de 
miosina. Cada um desses filamentos em dupla-
hélice é constituído por moléculas de actina-G 
polimerizadas que estão ligadas a uma molécula 
de ADP. A função dessas moléculas de ADP está, 
provavelmente, relacionada com a interação das 
pontes cruzadas de miosina para a produção 
da contração muscular. Os filamentos de actina 
estão fortemente ligados ao disco Z por suas 
bases. As extremidades estão projetadas para 
ambas as direções ficando nos espaços entre as 
moléculas de miosina.
ALTERAÇÕES QUE PERMITEM A 
CONTRAÇÃO MUSCULAR
A contração do músculo demanda energia. 
Grande quantidade de ATP é degradada 
formando ADP e quanto mais trabalho é 
realizado pelo músculo, mais ATP é degradado, 
o que é chamado de efeito Fenn. A sequência de 
fatos deste efeito pode ser descrito assim: 
1) As pontes cruzadas da miosina ligam-se ao 
ATP. A enzima ATPase que está na cabeça das 
moléculas de miosina cliva o ATP, deixando como 
produtos dessa reação o ADP e o íon fosfato, que 
permanecem ligados à cabeça. Nesse momento 
o filamento de miosina ainda não está ligado à 
actina.
2) O complexo troponina-tropomiosina é 
formado por três subunidades proteicas: 
subunidade troponina I, que tem afinidade com 
a actina, a subunidade troponina T, que tem 
afinidade com a tropomiosina e a subunidade 
troponina C, com afinidade com os íons cálcio. A 
forte afinidade da troponina com os íons cálcio 
é o que desencadeia o processo de contração. 
Isso acontece quando o complexo se liga aos 
íons cálcio e as cabeças da miosina se ligam em 
locais ativos que estão no filamento de actina. 
3) A ligação da ponte cruzada com o local ativo no 
filamento de actina gera mudança na conformação 
da cabeça da miosina que inclina na direção do 
braço da ponte cruzada. Neste momento acontece 
um movimento de força que puxa o filamento de 
actina. A energia para que o movimento de força 
aconteça já tinha sido armazenada quando da 
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clivagem do ATP na alteração conformacional que 
aconteceu na cabeça.
4) A cabeça da ponte cruzada está inclinada 
e possibilita a liberação de ADP e íons fosfato 
que estavam ligado à cabeça. Agora uma nova 
molécula de ATP se liga causando o desligamento 
da cabeça pela actina.
5) Quando a cabeça da miosina é desligada da 
actina, uma nova molécula de ATP é clivada 
e então se inicia um novo ciclo, com um novo 
movimento de força. 
6) A cabeçaé novamente engatilhada, se liga 
ao novo local ativo, se descarrega e outro 
movimento de força acontece.
Com a sobreposição dos filamentos de actina-
miosina o sarcômero tem aletrações no seu 
comprimento.
No ponto D, os filamentos de actina e miosina 
estão esticados, mas sem se sobreporem. A 
tensão deste ponto é zero. À medida que o 
sarcômero encurta, os filamentos de actina e 
miosina se sobrepõem e a tensão aumenta, 
então o comprimento do sarcômero diminui. Os 
filamentos de actina e as pontes cruzadas dos 
filamentos de miosina se sobrepõem e mesmo 
com esse encurtamento o sarcômero terá tensão 
máxima até atingir o ponto B, quando encurta 
ainda mais. Aqui as extremidades dos filamentos 
de actina estão se sobrepondo e também os 
filamentos de miosina. Quando o comprimento 
do sarcômero diminui até o ponto A, a força 
de contração é rapidamente reduzida. Os dois 
discos Z do sarcômero estão em contato com 
as extremidades dos filamentos de miosina. As 
contrações continuam acontecendo, o sarcômero 
está cada vez menor, os filamentos de miosina 
tem suas extremidades enrugadas e a força de 
contração é quase zero, mas o músculo está 
totalmente contraído.
EXCITAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO - 
LIBERAÇÃO DE ACETILCOLINA
Assim que o impulso nervoso chega até a junção 
neuromuscular, vesículas de acetilcolina são 
liberadas dos terminais. Quando um potencial de 
ação se propaga, os canais de cálcio controlados 
por voltagem se abem e então os íons cálcio 
são liberados para dentro do terminal nervoso. 
Considera-se que esses íons tem influência sobre 
as vesículas de acetilcolina que se fundem com 
a membrana neural liberando acetilcolina, por 
exocitose, no espaço sináptico. 
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A membrana da fibra muscular apresenta 
receptores de acetilcolina, que são canais iônicos 
controlados por acetilcolina. Eles estão perto das 
fendas subneurais que estão abaixo das barras 
densas, onde a acetilcolina é liberada. Quando 
duas moléculas de acetilcolina se ligam a estes 
canais promovem mudança conformacional e 
abertura do canal. O canal colinérgico aberto 
permite a movimentação dos íons sódio, potássio 
e cálcio através da abertura. Íons negativos não 
tem passagem por conta de cargas negativas 
estarem presentes na abertura destes canais, 
isso repele íons de carga semelhante. A 
abertura dos canais controlados por acetilcolina 
possibilita a passagem de grande quantidade de 
íons sódio para dentro da fibra, levando cargas 
positivas o que provoca alteração potencial 
local positiva dentro da membrana da fibra 
muscular, chamado potencial de placa motora. 
Esta sequencia de eventos inicia um potencial 
de ação que se propagando pela membrana 
causando a contração muscular.
ANOTAÇÕES
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EXERCÍCIOS
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(UESPI) Os atletas olímpicos geralmente possuem 
grande massa muscular devido aos exercícios 
físicos constantes. Sobre a contração dos músculos 
esqueléticos, é correto afirmar que:
a) Os filamentos de miosina deslizam sobre os de 
actina, diminuindo o comprimento do miômero.
b) A fonte de energia imediata para contração 
muscular é proveniente do fosfato de creatina e 
do glicogênio.
c) Na ausência de íons Ca2+, a miosina separa-
se da actina provocando o relaxamento da fibra 
muscular.
d) A fadiga durante o exercício físico é resultado do 
consumo de oxigênio que ocorre na fermentação 
lática.
e) A ausência de estímulo nervoso em pessoas com 
lesão da coluna espinal não provoca diminuição do 
tônus muscular.
Observe a figura abaixo e indique e comente o que 
cada letra está representando:
Descreva de forma sucinta todas as etapas intrínsecas 
durante a excitação da fibra muscular.
Descreva de forma sucinta as etapas intrínsecas que 
resultam na contração muscular.
As proteínas contráteis responsáveis pela contração 
muscular são: 
a) actina, miosina, tropomiosina e mielina. 
b) actina, mielina, tropomiosina e troponina. 
c) mielina, miosina, troponina e fibrina. 
d) actina, miosina, troponina e tropomiosina. 
e) tropomiosina, troponina, miosina e mielina.
Descreva os eventos correlacionados ao cálcio para a 
contração muscular.
Cite e comente os tipos de somação.
Quais são os tipos de fibras musculares?
Um sarcômero é formado por uma:
a) banda I e duas bandas A. 
b) linha Z e duas sem bandas I. 
c) banda H e uma linha Z. 
d) banda I e duas sem bandas A. 
e) banda A e duas sem bandas I. 
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ANOTAÇÕES
Indique a alternativa INCORRETA. Quando o músculo 
esquelético sofre contração, os (as): 
a) bandas A se encurtam. 
b) sarcômeros se encurtam. 
c) bandas H se encurtam. 
d) bandas I se encurtam. 
e) bandas A permanecem iguais. 
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GABARITO DJOW
CONTRAÇÃO DO MUSCULO ESQUELÉTICO
1 - [C]
2 - (a) Linha M- Localizado no centro da zona H. 
(b) Linha Z- Local onde os filamentos de actina estão ligados
(c) Zona H- Local onde apenas os filamentos de miosina são 
encontrados.
(d) Faixa A- Filamentos de miosina.
(e) Faixa I- Filamentos de actina.
(f) Sarcômero- Segmento de miofibrila situado entre dois discos 
Z.
3 - O potencial de ação chega ao neurônio motor ocasionando 
na produção e liberação de acetilcolina na fenda sináptica. Esse 
neurotransmissor se liga ao receptor do tipo nicotínico presente 
na placa motora, ocasionando a abertura de canais de sódio. 
Com a entrada de sódio, o potencial de membrana da célula 
é perturbado e a consequência disso é a despolarização o que 
levará à contração muscular.
4 - O sistema nervoso somático é estimulado a liberar acetilcolina 
em região de placa motora ocasionando na ativação de 
receptores do tipo canal de sódio, deste neurotransmissor. Com 
a entrada de sódio para o lado interno da membrana, o potencial 
de membrana é perturbado é assim ativam os canais de sódio 
voltagem dependente levando ao processo conhecido como 
despolarização. Com a despolarização ocorre a liberação de 
cálcio do reticulo sarcoplasmático para o citosol e assim esse se 
liga a troponina ocasionando no deslocamento da tropomiosina 
e consequentemente na adesão da cadeia leve da miosina com 
o filamento de actina. Ao se ligar na actina, a cadeia leve da 
miosina que é uma ATPase, libera o ATP hidrolisado e parte dessa 
energia altera sua conformação, tracionando os filamentos de 
actina que estão aderidos à linha Z. Dessa maneira a contração 
ocorre até o momento que outro ATP se ligue na cadeia leve da 
miosina deslocando sua associação com a actina, relaxando o 
miócito esquelético.
5 - [D]
6 - O retículo sarcoplasmático, presente nas fibras musculares 
são locais de armazenamento de cálcio. A célula quando está 
relaxada possui baixo nível de cálcio no citoplasma. Com a 
chegada de um estímulo (potencial de ação), ocorrer altereações 
na permeabilidade das membranas, bem como a membrana 
deste retículo. Essas alterações permitem a saída do cálcio e este, 
por sua vez, forma um complexo com a troponina para que as 
proteínas contráteis (actina e miosina) se relacionem permitindo 
a contração das miofibrilas. O excesso de cálcio será bombeado 
novamente para o interior do retículo sarcoplasmático, 
ocasionando no relaxamento muscular.
7 - Os principais tipos de somação são: frequência e tetanização, 
fibras múltiplas, fadiga muscular, contratura, câimbra e rigor 
mortis.
Tetanização= os estímulos somam-se para atingir uma contração 
até que a própria ocorra de fato.
Fibras múltiplas= Intensidades de contração diferentes irão 
depender da intensidade do estímulo.
Músculo esquelético= Mesmo em repouso, um pequeno número 
de tensão ainda é presente, isso é denominado tônus muscular.
Fadiga muscular= Geralmente provocada pela interrupção do 
fluxo sanguíneo para um músculo em contração. Dessa maneira 
o suporte nutricional e de oxigênio são interrompidos e a função 
prejudicada. 
Contratura= Realização de um movimento maior que a 
capacidade do músculo naquele momento ocasionando na 
indisponibilidadedo grupo muscular.
Câimbra= Ausência de energia disponível para bombear o cálcio 
ocasionada pelo gasto excessivo de trabalho realizado pelo 
músculo. 
Rigor Mortis= Nome dado a contração muscular provocada após 
a morte. Isso é ocasionado porque o ATP não é mais sintetizado 
e assim a cadeia leve da miosina permanece ligada à actina, 
mantendo assim o músculo contraído. 
8 - A classificação das fibras musculares faz-se de acordo com o 
metabolismo energético dominante, da velocidade de contração 
e da sua coloração histoquímica, a qual depende das atividades 
enzimáticas. São classificadas em Tipo I e II. As do tipo I, são 
aquelas de contração lenta ou vermelhas (devido à densi¬dade 
capilar e ao conteúdo em mioglobina). São fibras oxidativas de 
abalo lento, com diâmetro menor, possuem maior fornecimento 
sanguíneo e possuem uma quantidade elevada de mitocôndrias 
e enzimas oxidativas. Por isso são relacionadas com um 
metabolismo energético de predomínio aeróbico, resultando 
uma grande produção de ATP, permitindo esforços duradouros 
epor isso resistentes à fadiga. As do tipo II ou fibras brancas são 
relacionadas com a contração rápida, as quais se sub¬dividem 
na lIa, IIb, e IIc. Essas fibras possuem diâmetro maior com 
predomínio do metabolismo energético de tipo anaeróbico. 
Possuem grandes quantidades de enzimas ligadas a este tipo de 
metabolismo, como por exemplo a CPK (creatinofosfoquínase), 
necessária à regeneração rápida de ATP a partir da fosfocreatina 
(CP). As quantidades das enzimas desidrogenase láctica (LDH) 
e fosfofrutoquinase (PFK) estão em grandes quantidades. O 
músculo constituído por este tipo de fibras tem uma velocidade 
de contração, uma velocidade de condução na membrana e uma 
tensão máxima maior do que nas fibras do tipo I, porém fadigam 
rapidamente. De forma mais conceitual, as fibras tipo IIa são 
as oxidativas de abalo rápido, contraem-se rapidamente, mas 
fadigam lentamente e as fibras do tipo IIb são glicolíticas de 
abalo rápido, contraem- se rapidamente, mas também fadigam 
rapidamente, pois possuem poucas mitocôndrias e dependem 
da glicólise anaeróbica para gerar ATP e, são de coloração 
esbranquiçada, pois são ricas em glicogênio. 
9 - [E]
10 - [A]
REFERÊNCIAS
GUYTON, Arthur, Fisiologia Humana, Guanabara Koogan, 
13ª Ed. 2017.