Aula cinetica processos fermentativos (3)

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�� Cinética de Processos FermentativosCinética de Processos FermentativosCinética de Processos FermentativosCinética de Processos Fermentativos
Cinética de Processos FermentativosCinética de Processos Fermentativos
X= Microrganismo
S= Substrato
P= Produto
X=Microrganismo
P= Produto
X=X(t)
S= S(t) Limitante
P= P(t) Econômico
S= Substrato
P= Produto
Cinética de Processos FermentativosCinética de Processos Fermentativos
BioprocessosBioprocessos
��Cinética de Processos FermentativosCinética de Processos Fermentativos
È a analise dos valores de concentração de È a analise dos valores de concentração de 
umum ou ou maismais componentes do sistema de componentes do sistema de umum ou ou maismais componentes do sistema de componentes do sistema de 
cultivo, em função do cultivo, em função do tempo de cultivotempo de cultivo..
EntendeEntende--se como componentes, o se como componentes, o 
microrganismo (microrganismo (ou biomassaou biomassa), os produtos ), os produtos 
do metabolismo (do metabolismo (metabólitosmetabólitos) e os ) e os 
nutrientes ou nutrientes ou substratossubstratos que compõem o que compõem o 
meio de cultura. meio de cultura. 
Cinética de Processos FermentativosCinética de Processos Fermentativos
�� Sem o conhecimento da cinética tornaSem o conhecimento da cinética torna--se se 
inviávelinviável a transposição de escala do a transposição de escala do 
laboratóriolaboratório para a para a industriaindustria. . 
Através da cinética possibilita uma Através da cinética possibilita uma �� Através da cinética possibilita uma Através da cinética possibilita uma 
comparação comparação quantitativaquantitativa entre condições entre condições 
de cultivo;de cultivo;
�� Ex: pH, temperatura, geralmente obtidos Ex: pH, temperatura, geralmente obtidos 
em curvas de ajuste onde: X=X(t), em curvas de ajuste onde: X=X(t), 
P=P(t), S=S(t) por variáveis como P=P(t), S=S(t) por variáveis como 
velocidade de transformação ou fatores de velocidade de transformação ou fatores de 
conversãoconversão
Cinética de Processos FermentativosCinética de Processos Fermentativos
�� Parâmetros de TransformaçãoParâmetros de Transformação
�� Produtividade em biomassaProdutividade em biomassa::
;omX t
XX
P
−=
�� Produtividade do ProdutoProdutividade do Produto::
;
f
X t
P =
;
fp
om
p t
PP
P
−=
Cinética de Processos FermentativosCinética de Processos Fermentativos
�� VelocidadesVelocidades instantâneasinstantâneas dede transformaçãotransformação::
�� AsAs velocidadesvelocidades instantâneasinstantâneas dede reproduçãoreprodução dede
microrganismos,microrganismos, dede consumoconsumo dede substratosubstrato ee dede
formaçãoformação dede produtoproduto podempodem serser representadasrepresentadas
pelaspelas seguintesseguintes expressõesexpressões::
�� Velocidades de crescimento: Velocidades de crescimento: 
;
dt
dx
rx =
�� Velocidade de consumo de substratoVelocidade de consumo de substrato
�� Velocidade de formação de produtoVelocidade de formação de produto::
;
dt
rx =
);
dt
ds
rs −=
;
dt
dp
rp =
Cinética de Processos FermentativosCinética de Processos Fermentativos
�� VelocidadesVelocidades específicasespecíficas dede transformaçãotransformação::
�� AA concentraçãoconcentração X,X, aumentaaumenta durantedurante oo cultivocultivo
descontínuo,descontínuo, aumentadoaumentado oo complexocomplexo enzimáticoenzimático
dada transformaçãotransformação dede SS emem PP.. PorPor isso,isso, éé precisopreciso
especificarespecificar comcom relaçãorelação aa XX..
�� Velocidades específica de crescimento: Velocidades específica de crescimento: 
;
1
dt
dx
xx
=µ
�� Velocidade específica de consumo de substratoVelocidade específica de consumo de substrato
�� Velocidade específica de formação de produtoVelocidade específica de formação de produto::
;
dtxx
=µ
);.(
1
dt
ds
xs
−=µ
;.
1
dt
dp
xp
=µ
Cinética de Processos FermentativosCinética de Processos Fermentativos
�� FatoresFatores dede ConversãoConversão:: ConsideramosConsideramos umum
determinadodeterminado tempotempo tt dede fermentaçãofermentação ee
determinadosdeterminados osos valoresvalores X,X, SS ee PP::
�� Fator de conversão de Substrato em célula: Fator de conversão de Substrato em célula: 
Fator de conversão de produto em célulaFator de conversão de produto em célula
SS
XX
Y
o
o
SX −
−=/
�� Fator de conversão de produto em célulaFator de conversão de produto em célula
�� Fator de Conversão de substrato em produtoFator de Conversão de substrato em produto
;/
o
o
PX PP
XX
Y
−
−=
;/ SS
PP
Y
o
o
SP −
−=
SSo −
Cinética de Processos FermentativosCinética de Processos Fermentativos
�� SeSe osos trêstrês fatoresfatores permanecerempermanecerem constantesconstantes
durantedurante todotodo oo cultivo,cultivo, oo queque nãonão ocorreocorre comcom
frequênciafrequência,, asas trêstrês expressõesexpressões anterioresanteriores podepode
serser aplicadasaplicadas nono finalfinal dada fermentaçãofermentação comcom
(X=(X=XXmm;; P=P=PPmm;; S=S=00))
�� Fator de conversão de Substrato em célula: Fator de conversão de Substrato em célula: 
om
SX S
XX
Y
_
/ =
�� Fator de conversão de produto em célulaFator de conversão de produto em célula
�� Fator de Conversão de substrato em produtoFator de Conversão de substrato em produto
o
SX S
Y / =
;/
om
om
PX PP
XX
Y
−
−=
;/
o
om
SP S
PP
Y
−=
Cinética de Processos FermentativosCinética de Processos Fermentativos
�� EliminandoEliminando aa grandezagrandeza XXoo,, pelapela combinaçãocombinação dasdas
equaçõesequações::
�� ee
�� Fator de conversão de Substrato em célula: Fator de conversão de Substrato em célula: 
SS
XX
Y
o
o
SX −
= _/
S
XX
Y mSX
_
/ =
S
XX
Y omSX
_
/ =
�� O fator de conversão agora pode ser obtido de O fator de conversão agora pode ser obtido de 
um forma mais precisa, porque um forma mais precisa, porque XXoo, apresenta , apresenta 
erros experimentais mais elevado que erros experimentais mais elevado que XXmm,,
�� Entretanto nem sempre a concentração de Entretanto nem sempre a concentração de 
substrato se esgota completamente, quando o substrato se esgota completamente, quando o 
valor de X é máximo.valor de X é máximo.
�� Isso ocorre porque a medida que o microIsso ocorre porque a medida que o micro--
organismo cresce forma metabólitos que podem organismo cresce forma metabólitos que podem 
inibir o crescimento inibir o crescimento 
S
Cinética de Processos FermentativosCinética de Processos Fermentativos
�� InicialmenteInicialmente oo fatorfator dede conversãoconversão YYxx/s/s,, foifoi definidodefinido porpor
Monod,Monod, ee temtem sidosido útilútil nana análiseanálise dede algunsalguns processosprocessos
comocomo oo dede produçãoprodução dede proteínaproteína microbianamicrobiana..
�� DesdeDesde queque sejaseja conhecidoconhecido oo valorvalor dede YYxx/s/s,, éé possívelpossível
calcularcalcular oo valorvalor dede X,X, aa partirpartir dede valorvalor conhecidoconhecido dede SS
ee vicevice--versaversa..
�� EsteEste fatorfator éé útil,útil, nana determinaçãodeterminação dodo valorvalor dada
concentraçãoconcentração dede substratosubstrato limitantelimitante..
OO valorvalor dede SS ,, definirádefinirá aa concentraçãoconcentração máximamáxima dada�� OO valorvalor dede SSoo,, definirádefinirá aa concentraçãoconcentração máximamáxima dada
populaçãopopulação microbinamicrobina ((XXmm));;
�� EmEm outrasoutras palavras,palavras, sese emem umauma outraoutra experiência,experiência, dede
umum cultivocultivo descontínuo,descontínuo, sese oo valorvalor dede SSoo,, forfor inferiorinferior
aoao precedente,precedente, porémporém comcom concentraçõesconcentrações idênticasidênticas
dosdos demaisdemais componentes,componentes, inclusive,inclusive, XXoo proporcionaráproporcionará
umum valorvalor dede XXmm,, proporcionalmenteproporcionalmente menormenor nono finalfinal dodo
cultivo,cultivo, entãoentão valevale aa equaçãoequação::
SYXX sxm ./−=
0/0 .SYXX sxm −=
Cinética de Processos FermentativosCinéticade Processos Fermentativos
�� Durante um cultivo Durante um cultivo descontínodescontíno, , sob condições especiais, sob condições especiais, 
concentração de S não muito elevada, agitação perfeita do concentração de S não muito elevada, agitação perfeita do 
meio, é possível verificar a meio, é possível verificar a contânciacontância de de YYxx/s/s, com o auxílio , com o auxílio 
da expressãoda expressão
�� Representando os valores experimentais de X, em função Representando os valores experimentais de X, em função 
SYXX sxm ./−=
�� Representando os valores experimentais de X, em função Representando os valores experimentais de X, em função 
de S, de S, resultando em uma reta.resultando em uma reta.
�� As mesmas considerações podem ser aplicadas para os As mesmas considerações podem ser aplicadas para os 
demais fatores Ydemais fatores YX/PX/P e Ye YP/SP/S
SS
XX YxYx/s/s
XXmm
Cinética de Processos FermentativosCinética de Processos Fermentativos
�� Entretanto, se Entretanto, se YYxx/s/s, , YYxx/p/p ou ou YYpp/s/s, não forem constantes, , não forem constantes, 
deverão ser levado apenas seus valores instantâneos:deverão ser levado apenas seus valores instantâneos:
�� Considerando as definições de velocidades e velocidades Considerando as definições de velocidades e velocidades 
específicas:específicas:
dS
dP
Y SP −
=/dP
dX
Y PX =/
dS
dX
Y SX −
=/
S
X
S
X
SX r
r
Y
µ
µ==/
P
X
P
X
PX r
r
Y
µ
µ==/
S
P
S
P
SP r
r
Y
µ
µ==/
SPPXSX YYY /// .=
Cinética de Processos FermentativosCinética de Processos Fermentativos
�� Em fermentações industriais, dificilmente são observados Em fermentações industriais, dificilmente são observados 
valores constantes destes parâmetros, devido alguns valores constantes destes parâmetros, devido alguns 
fatores, como tempo de mistura, transferência de oxigênio, fatores, como tempo de mistura, transferência de oxigênio, 
sistema de agitação.sistema de agitação.
�� Além destes fatores, há de se considerar que as Além destes fatores, há de se considerar que as celulascelulas
utilizam parte do substrato, para sua manutenção:utilizam parte do substrato, para sua manutenção:
�� Este conceito introduzido por Este conceito introduzido por PirtPirt, considera um consumo , considera um consumo 
específico para a manutenção celularespecífico para a manutenção celular
X
r
m ms
)(=
mscsS rrr )()( +=
CS
X
SX r
r
Y
)(
´ / =
m
Y SX
X
S +=
/´
µµ
Xm
Y
r
r
SX
X
S .´ /
+=
Cinética de Processos FermentativosCinética de Processos Fermentativos
�� Se Se YY´́X/SX/S e m, forem constantes a relação entre e m, forem constantes a relação entre µµss e e µµXX deve deve 
ser linear. Esta definição de fator de conversão verdadeiro, ser linear. Esta definição de fator de conversão verdadeiro, 
se aplica mais adequadamente aos processos se aplica mais adequadamente aos processos 
fermentativos.fermentativos.
�� Uma generalização mais ampla pode ser aplicada, Uma generalização mais ampla pode ser aplicada, 
considerando ainda o consumo de substrato para a considerando ainda o consumo de substrato para a 
formação de produto (formação de produto (rrSS))pp
P
SP
p
SX
X
S mYY
++=
/
´
/
´´
µµµ
Cálculo das VelocidadesCálculo das Velocidades
�� Os cálculos das velocidades instantâneas e Os cálculos das velocidades instantâneas e 
velocidades específicas de transformação velocidades específicas de transformação 
dependem em primeiro lugar dos traçados das dependem em primeiro lugar dos traçados das 
curvas a partir de pontos experimentais.curvas a partir de pontos experimentais.
�� Estes traçados e ajustes podem ser feitos Estes traçados e ajustes podem ser feitos 
manualmente, com programas de computador ou manualmente, com programas de computador ou 
ainda ainda atravezatravez de curvas representadas por de curvas representadas por ainda ainda atravezatravez de curvas representadas por de curvas representadas por 
equações.equações.
�� O traçado manual, exige um bom conhecimento O traçado manual, exige um bom conhecimento 
do processo em estudo.do processo em estudo.
�� Em geral para um grande número de casos, os Em geral para um grande número de casos, os 
perfis das curvas de formação de microrganismos perfis das curvas de formação de microrganismos 
(X) e de formação de produto em função do (X) e de formação de produto em função do 
tempo, apresentam forma tempo, apresentam forma sigmoidalsigmoidal crescente, crescente, 
enquanto o perfil de Substrato S, é decrescenteenquanto o perfil de Substrato S, é decrescente
Cálculo das VelocidadesCálculo das Velocidades
Cálculo das VelocidadesCálculo das Velocidades
1. Após o ajuste das curvas, traçar retas tangentes, em um 1. Após o ajuste das curvas, traçar retas tangentes, em um 
determinado instante t;determinado instante t;
2. Calcular as velocidades instantâneas 2. Calcular as velocidades instantâneas rrXX, , rrSS e e rrPP;;
3. Calcular as velocidades específica 3. Calcular as velocidades específica µµXX, , µµSS e e µµPP..
Cálculo das Velocidades InstantâneasCálculo das Velocidades Instantâneas
hLg
h
Lg
dt
dP
rP ./45
/20
3,33,8
020 ==
−
−==
hLg
h
Lg
dt
dX
rX ./45,04,4
/2
8,12,6
24 ==
−
−==
hLg
h
Lg
dt
dP
rS ./9,78,3
/30
3,31,7
10070 ==
−
−=−=
Cálculo das Velocidades EspecíficasCálculo das Velocidades Específicas
1.13,0
8,3
/2
.
/5,3
1
8,12,6
24
/5,3
1
.
1 −==





−
−== h
h
Lg
LgLgdt
dX
XX
µ
11,1
5
/20
.
/5,3
1
3,33,8
020
.
5,3
1
.
1 −==





−
−== h
h
Lg
Lgdt
dP
XP
µ
1.3,2
8,3/5,3
/30
3,31,7
10070
.
5,3
1
.
1 −==





−
−−=−= h
hLg
Lg
dt
dP
XS
µ
Cálculo das VelocidadesCálculo das Velocidades
Cálculo das velocidadesCálculo das velocidades
A curva de crescimento celularA curva de crescimento celular
A curva de crescimento celularA curva de crescimento celular
1. Fase lag ou de latência, segue a inoculação do meio nutritivo e é 
um período de adaptação;
Quando uma cultura microbiana é mudada de um ambiente para
outro, é necessário reorganizar ambos os seus constituintes, micro e 
macromoleculares;
Isto pode envolver a síntese ou repressão de enzimas. 
A fase lag, como conseqüência, pode ser muito curta ou muito
longa.longa.
Pode haver uma aparente ou pseudo fase lag quando o inóculo é 
pequeno ou tem baixa viabilidade, já que o crescimento somente
pode ser registrado acima do nível de sensibilidade do método de 
análise;
A duração da fase lag é bastante difícil de estimar. O objetivo geral
de um bom processo seria minimizar a fase lag e maximizar a 
velocidade (taxa) e a duração da fase exponencial;
A duração da fase lag depende:
Das mudanças em composição de nutrientes experimentados pela
célula; da idade e viabilidade celular; do tamanho do inóculo
A curva de crescimento celularA curva de crescimento celular
1. A fase log ou exponencial é caracterizada por uma 
linha reta em um gráfico semi-log de lnX versus tempo; 
Esse é um período de crescimento balanceado ou 
crescimento em estado estacionário, durante o qual a 
velocidade de crescimento específica µx, é constante e 
máxima µm;máxima µm;
Durante a fermentação a composição química do caldo está 
variando, já que nutrientes estão sendo consumidos e produtos 
metabólicos estão sendo produzidos;
Como uma conseqüência, o ambiente não está em estado 
estacionário.
Num intervalo de concentração de nutrientes, a taxa de 
crescimento é independente da concentração;
Também, durante a fase log, a composição macromolecular da 
célula permanece constante.
A curva de crescimento celularA curva de crescimento celular
Em algum momento, a velocidade de crescimento começa diminuir, ou devido 
ao desaparecimento de um nutriente essencial ou devido ao acúmulo de um 
produto inibidor;
A célula passa por uma transição até que a velocidade de crescimento seja 
zero. 
Essa é a fase estacionária ocorre quando todas as células pararam de 
dividir ou quando todas as células viáveis alcançaram equilíbrio com 
células mortas, mas ainda hámetabolismo e acúmulo de produtos na células mortas, mas ainda há metabolismo e acúmulo de produtos na 
célula ou no caldo;
A massa celular total, pode permanecer constante, mas o número de 
células viáveis provavelmente diminuirá; 
Como a viabilidade decresce, pode ocorrer lise celular, e a massa 
diminuirá; Isso leva à criação de um meio complexo de produtos de lise, e 
um período secundário de crescimento, pode acontecer o chamado 
crescimento crítico;
Freqüentemente, metabólitos secundários não essenciais são formados 
por sistemas enzimáticos não presentes ou não funcionando previamente 
na célula. 
A curva de crescimento celularA curva de crescimento celular
Fase de Morte: Poucos estudos têm sido feitos sobre a fase de morte 
de culturas de células;
Talvez porque a maioria dos processos microbianos descontínuos 
industriais são terminados antes da fase de morte começar.
Na fase exponencial a velocidade de crescimento 
é diretamente proporcional a concentração de X, é diretamente proporcional a concentração de X, 
Isto é: 
Xm.µ=dt
dX
).( im ttn −= µ
iX
X
l ou
[ ])(. im ttiXX
−= µl
A curva de crescimento celularA curva de crescimento celular
Na fase exponencial a representação 
semilogaritmica da concentração celular com o 
tempo de cultivo, resulta em uma reta, até tc: 
tXX µ+= 0lnln
tempo
lnX
µ
lnXo
A curva de crescimento celularA curva de crescimento celular
A fase exponencial também é caracterizada A fase exponencial também é caracterizada 
frequentementefrequentemente pelo tempo de geração pelo tempo de geração ttgg, tempo , tempo 
necessário para dobrar a concentração de Xnecessário para dobrar a concentração de X
XX2 2 = 2X= 2X11
).( im ttn −= µ
iX
X
l
).( gm tn µ=
i
i
X
2.X
l
gg
m tt
n 693,02 == lµ
tg= 15-25 min
Crescimento de Bactérias por Divisão
TEMPO DE GERAÇÃO
tg= 90-120 min
Crescimento de Levedura
CLASSIFICAÇÃO DOS PROCESSOS CLASSIFICAÇÃO DOS PROCESSOS 
FERMENTATIVOSFERMENTATIVOS
�� FormaçãoFormação dede produtoproduto metabólitometabólito podepode serser
relacionadarelacionada aa consumoconsumo dede nutrientenutriente;;
�� AlémAlém dodo mais,mais, formaçãoformação dede produtoproduto nãonão
podepode ocorrerocorrer semsem aa presençapresença dede célulascélulas;;
Assim,Assim, éé esperadoesperado queque crescimentocrescimento ee�� Assim,Assim, éé esperadoesperado queque crescimentocrescimento ee
formaçãoformação dede produtoproduto estãoestão intimamenteintimamente
relacionadosrelacionados àà utilizaçãoutilização dede nutrientesnutrientes queque
dependendodependendo dosdos controlescontroles metabólitosmetabólitos
regulatóriosregulatórios;;
�� AA formaçãoformação dede produtoproduto seráserá ligadaligada aoao
crescimentocrescimento e/oue/ou concentraçãoconcentração celularcelular..
�� A relação cinética entre crescimento e A relação cinética entre crescimento e 
formação de produto depende do papel do formação de produto depende do papel do 
produto no metabolismo celular;produto no metabolismo celular;
�� As duas cinéticas mais comuns são aquelas As duas cinéticas mais comuns são aquelas 
que descrevem a síntese do produto durante que descrevem a síntese do produto durante 
CLASSIFICAÇÃO DOS PROCESSOS CLASSIFICAÇÃO DOS PROCESSOS 
FERMENTATIVOSFERMENTATIVOS
que descrevem a síntese do produto durante que descrevem a síntese do produto durante 
o crescimento e após o crescimento ter o crescimento e após o crescimento ter 
cessado;cessado;
�� Um exemplo menos comum aplica ao caso Um exemplo menos comum aplica ao caso 
onde o crescimento inicialmente ocorre sem onde o crescimento inicialmente ocorre sem 
formação de produto, mas após algum formação de produto, mas após algum 
período de tempo o produto começa a período de tempo o produto começa a 
aparecer enquanto o crescimento continua. aparecer enquanto o crescimento continua. 
No gráfico (a), a formação de produto é associado ao crescimento 
celular
No gráfico (b), temos formação de produto associado ao 
crescimento, de uma forma mais ou menos confusa, chamada de 
formação de produto misto, ou, parcialmente associada ao 
crescimento
No gráfico (c), temos formação de produto não associada ao 
crescimento.
Exemplos de Produtos Associado e Parcialmente Exemplos de Produtos Associado e Parcialmente 
Associado ao Crescimento Associado ao Crescimento 
1 1
µ/µmax µ/µmax
µp/µpmax µp/µpmax
d) t (e) t
Os gráficos 
mostram:
(d) formação de 
produto associada ao 
crescimento;
(e) formação de 
CLASSIFICAÇÃO DOS PROCESSOS 
FERMENTATIVOS
µ/µmax
1 µp/µpmax
(f) t
(e) formação de 
produto parcialmente 
associada ao 
crescimento e
(f) formação de 
produto não associada 
ao crescimento.
CLASSIFICAÇÃO DOS PROCESSOS 
FERMENTATIVOS
Os comportamentos relativos as funções µ=µ(t), também 
fornecem base para classificação dos processos fermentativos, 
proposta por Gaden.
Produto associado ao crescimento
CLASSIFICAÇÃO DOS PROCESSOS 
FERMENTATIVOS
Os comportamentos relativos as funções µ=µ(t), também 
fornecem base para classificação dos processos fermentativos, 
proposta por Gaden.
Produto parcialmente associado ao crescimento
CLASSIFICAÇÃO DOS PROCESSOS 
FERMENTATIVOS
Os comportamentos relativos as funções µ=µ(t), também 
fornecem base para classificação dos processos fermentativos, 
proposta por Gaden.
Produto formado denominado como metabólito secundário, 
porque não se enquadra em nenhum dos tres grupos
CLASSIFICAÇÃO DOS PROCESSOS 
FERMENTATIVOS
Em uma fermentação, é importante determinar se o
produto é formado por em reações necessárias ao crescimento
e manutenção celulares (produto primário ou intermediário) ou
se o produto é formado em reações que não são essenciais ao
crescimento (produto secundário do metabolismo).
A correlação empírica mais utilizada para classificar a
formação de um produto foi proposta por Luedeking e Piret
A correlação empírica mais utilizada para classificar a
formação de um produto foi proposta por Luedeking e Piret
(1959) para interpretar a formação de ácido lático por
Lactobacillus delbrueckii, e apresenta a forma:
µp = α.µx + β
α e β...são parâmetros do modelo e são constantes num
determinado “sistema de produção” a valores fixos de pH e
temperatura.
CLASSIFICAÇÃO DOS PROCESSOS 
FERMENTATIVOS
Assim, no contesto cinético, pode-se classificar o produto como:
�Associado ao crescimento: quando (β=0 e α 0)
�Não associado ao crescimento: quando (β 0 e α = 0)(a sua síntese
inicía-se depois de o crescimento ter cessado).
�Parcialmente associado ao crescimento: quando ambos parâmetros são
positivos. (β 0 e α 0)
≠
≠
≠ ≠positivos. (β 0 e α 0)
Este modelo simples tem-se revelado suficientemente versátil para
descrever a grande maioria das cinéticas de formação do Produto.
Exemplos típicos:
Antibióticos (produtos secundários); Proteínas Recombinantes (produtos
secundários); Ácido lático (produto intermediário); Ácido Cítrico (produto
intermediário); Ácido Glucônico (produto intermediário).
≠ ≠
CLASSIFICAÇÃO DOS PROCESSOS 
FERMENTATIVOS
Outra classificação, baseada na associação entre formação do
produto com microrganismo em produção ou não é devida a
classificação de KONO, ASAI, dividido em tres grupos:
�Processos em que a formação do produto esta associada apenas
à atividade de celulas em reprodução como, por exemplo, na
produção de sorbose;
�Processos em que a formação de produto esta associada à
atividade de todas as células, em reprodução ou não, como por
exemplo a produção de ácido lático;
�Processos em que a formação de produto esta associada apenas
à atividade das células que não se reproduzem, no caso da
produção de ácido cítrico
INFLUÊNCIA DA CONCENTRAÇÃO DE NUTRIENTES INFLUÊNCIA DA CONCENTRAÇÃO DE NUTRIENTES 
NA VELOCIDADE ESPECÍFICA DE CRESCIMENTONA VELOCIDADE ESPECÍFICA DE CRESCIMENTO
�� Durante a maioria das fermentações Durante a maioria das fermentações 
descontínuas típicas, a velocidadeespecífica descontínuas típicas, a velocidade específica 
de crescimento é constante e independente de crescimento é constante e independente 
da concentração de nutrientes que está da concentração de nutrientes que está 
variando;variando;
�� A velocidade de crescimento, como uma A velocidade de crescimento, como uma 
velocidade de reação química, é uma função velocidade de reação química, é uma função 
da concentração de compostos químicos;da concentração de compostos químicos;
Os compostos químicos nesse caso são os Os compostos químicos nesse caso são os �� Os compostos químicos nesse caso são os Os compostos químicos nesse caso são os 
nutrientes essenciais para o crescimento;nutrientes essenciais para o crescimento;
�� A forma da relação entre velocidade de A forma da relação entre velocidade de 
crescimento e concentração de nutriente foi crescimento e concentração de nutriente foi 
observada em 1949 por Monod, observada em 1949 por Monod, 
�� O modelo de Monod tem a forma:O modelo de Monod tem a forma:
SK
S
s
mX +
= .µµ
INFLUÊNCIA DA CONCENTRAÇÃO DE NUTRIENTES INFLUÊNCIA DA CONCENTRAÇÃO DE NUTRIENTES 
NA VELOCIDADE ESPECÍFICA DE CRESCIMENTONA VELOCIDADE ESPECÍFICA DE CRESCIMENTO
SK
S
s
m +
= .µµ
SK s +
µ = vel. específica de crescimento;
µmax = vel. espec. de crescimento máximo;
S = concentração de nutriente;
KS = constante de saturação e é igual a S
quando µ = 0,5.µmax
• O modelo de Monod tem a forma:
• Linearização da Equação de Monod
SK
S
s
m +
= .µµ
• Linearização da Equação de Monod
maxmax
11
.
1
µµµ
+=
S
KS
X
maxmaxmaxmax
11
.
..
1
.
µµµµµ
µµ
+=+=
+
=
S
K
S
S
S
K
SK
S
ss
X
s
mX
Portanto:
INFLUÊNCIA DA CONCENTRAÇÃO DE NUTRIENTES INFLUÊNCIA DA CONCENTRAÇÃO DE NUTRIENTES 
NA VELOCIDADE ESPECÍFICA DE CRESCIMENTONA VELOCIDADE ESPECÍFICA DE CRESCIMENTO
O significado de KsKs pode ser deduzido fazendo-se SS == KsKs.. Resultando
µxµx == µm/µm/22. KsKs representa a [S] na qual µxµx é a metade de seu valor
máximo.
Representação da equação de Monod. Ex: para µµmm = 0,14 h-1 e KsKs = 0,60 mg/L
(valores hipotéticos).
INFLUÊNCIA DA CONCENTRAÇÃO DE NUTRIENTES INFLUÊNCIA DA CONCENTRAÇÃO DE NUTRIENTES 
NA VELOCIDADE ESPECÍFICA DE CRESCIMENTONA VELOCIDADE ESPECÍFICA DE CRESCIMENTO
A equação de Monod representa uma simplificação de várias situações
reais:
*Não prevê fase LAG (µx=µx=00) SS >>> KsKs..
*Não prevê fase estacionária (embora S não seja nulo, S≠ 0; µx=µx=00..
*Não prevê nem um tipo de inibição.
*Não se aplica a cultivos com limitação de outros nutrientes (apenas S
limitante).
Representação da equação de Monod. Ex: para µµmm = 0,14 h-1 e Ks = 0,60 mg/L (curva
B), Ks = 0,030 mg/L (curva A).
A curva apresentada pela µµXX em função do tempo (condições
experimentais), apresenta um trecho máximo e constante (AB), após a
fase LAG curta.
Variação da (µxµx)) e do tempo de geração (ttgg), no cultivo descontínuo.
Representação da equação linearizada do modelo de MONOD:
maxmax
11
.
1
µµµ
+=
S
KS
X
1/S1/S
1/µx1/µx
KsKs//µµmáxmáx
1/1/µµmáxmáx
-Outros Modelos Matemáticos:
Estes modelos, como o de Monod, támbém não levam em conta o
fenômeno da inibição (pelo substrato ou pelo produto).
O fenômeno de inibição do crescimento celular (figura abaixo) somente
se aplica para valores de SS relativamente baixos,menores ou iguais a
KsKs.
Cinética de inibição pelo substrato (curva A) e sem inibição (---).
SK
K
SK
S
si
si
s
mx ++
=
,
,*.µµ
Com o objetivo de explicar a redução da velocidade
específica de crescimento provocada pelos altos
valores iniciais de substrato, uma modificação foi
proposta para a Equação de Monod:
SK
K
SK
S
si
si
s
mx ++
=
,
,*.µµ
Ks= Constante de saturação definida na Equação de Monod;
Ki,s=Constante de inibição pelo substrato;
Ki,s = Ks, quando: , porém para um valor de S, que 
provoque a inibição, 
sendo assim superior ao correspondente S da equação de Monod.
2
maxµµ =x
Quanto a inibição pelo produto, um equacionamento
semelhante foi proposto por JERUSALIMSKY &
NERONOVA
SK
K
SK
S
Pi
Pi
s
mx ++
=
,
,*.µµ
Ks= Constante de saturação definida na Equação de 
Monod;
Ki,p=Constante de inibição pelo produto;
Exercício:
4) Os dados obtidos de uma fermentação descontínua estão ilustrados na tabela 
abaixo. Determine:
a) A forma linear do modelo matemático de Monod, demonstrando graficamente 
os coeficientes linear e angular. 
b) Os parâmetros cinéticos Ks e µm, utilizando a forma linear no modelo de 
Monod encontrada no item (a). 
T (h) X (g/L) S (g/L) dx/dtT (h) X (g/L) S (g/L) dx/dt
0,00 15,50 74,00 12,24
0,52 22,50 61,00 15,90
0,86 28,60 49,00 19,63
1,18 35,30 37,00 22,29
1,43 41,10 26,00 23,92
1,74 48,20 11,00 20,20
2,06 53,00 3,00 9,12