Fisiologia da Visão

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Óptica da Visão - Ganong, cap.9 e Silverthorn, cap.10 
 O traçado trigonométrico do raio demonstra que o sistema óptico do olho 
 humano é mais adequadamente conceituado como um sistema de três 
 lentes: a lente do humor aquoso, a lente do cristalino e a lente do vítreo. A 
 visão é o processo no qual a luz refletida pelos objetos em nosso meio 
 externo é traduzida em uma imagem mental e esse processo pode ser 
 dividido em três etapas: 
 1. A luz entra no olho e a lente (cristalino) a focaliza na retina. 
 2. Os fotorreceptores da retina transduzem a energia luminosa em um sinal 
 elétrico. 
 3. As vias neurais da retina para o cérebro processam os sinais elétricos 
 em imagens visuais. 
 Foco de Luz 
 Antes de chegar à retina, a luz sofre desvio de duas maneiras, inicialmente a quantidade de luz que chega 
 aos fotorreceptores é modulada por modificações no diâmetro da pupila e, depois, a luz é focalizada por meio 
 de alterações na forma da lente. 
 Refração 
 A luz que entra no olho é refratada duas vezes: primeiro quando passa pela córnea e, novamente, ao passar 
 através da lente do cristalino . 
 Quando a luz passa de um meio para outro, o ângulo de refração (o quanto o raio de luz será encurvado) é 
 influenciado pela diferença na densidade dos dois meios e pelo ângulo no qual o raio de luz encontra a 
 superfície do meio em que ele está passando. Os raios de luz paralelos que chegam a uma lente côncava, 
 são refratados em um feixe mais largo, já os raios paralelos que incidem em uma lente convexa se curvam 
 para dentro e são focalizados em um ponto (ponto focal). 
 Foco da Imagem 
 Para o olho humano normal, qualquer objeto que está a 6 metros ou mais do olho emite raios de luz paralelos, 
 que estarão em foco quando a lente estiver mais plana. Porém, quando um objeto está a menos de 6 metros 
 da lente os raios luminosos não são paralelos e, por isso, incidem na lente em um ângulo oblíquo, agora, o 
 ponto focal agora está atrás da retina, e a imagem do objeto torna-se imprecisa e fora de foco. 
 Para manter um objeto próximo no foco, a lente deve tornar-se mais curvada (arredondada) para aumentar 
 o ângulo de refração e diminuir a sua distância focal. Com isso, a lente mais encurvada faz os raios luminosos 
 convergirem na retina, e não atrás dela, e o objeto torna-se em foco. O processo pelo qual o olho ajusta a 
 forma da lente para manter os objetos em foco é denominado acomodação , e a menor distância na qual 
 conseguimos focalizar um objeto é denominada ponto próximo de acomodação. 
 Músculo Ciliar 
 Tais ajustes de foco ocorrem devido ao músculo ciliar , um anel de músculo liso que circunda a lente e está 
 ligado a ela por ligamentos inelásticos, chamados de zônulas ciliares . 
 Se os ligamentos não exercem tensão na lente, ela assume sua forma esférica natural, devido à elasticidade 
 da sua cápsula, mas se os ligamentos tensionam a lente, ela se torna mais plana e assume a forma 
 necessária para a visão à distância, sendo essa tensão nos ligamentos é controlada pelo músculo ciliar. 
 Quando o músculo ciliar está relaxado , o anel muscular está mais aberto e a lente é tensionada, assumindo 
 uma forma mais plana , já quando o músculo circular se contrai , o anel fica menor e libera a tensão nos 
 ligamentos, fazendo a lente ficar encurvada . 
 ! Aos 60 anos, muitas pessoas perdem completamente o reflexo pois a lente perde sua flexibilidade e se 
 mantém em sua forma aplanada para visão à distância, essa perda da acomodação é denominada 
 presbiopia . 
 Fisiologia da Visão 
 Na segunda etapa da via visual, os fotorreceptores da retina convertem a energia luminosa em sinais 
 elétricos, no entanto, nosso encéfalo pode perceber apenas uma pequena porção deste amplo espectro de 
 energia, sendo a luz visível limitada à energia eletromagnética de ondas que têm uma comprimento de onda 
 de 400 a 750 nanômetros (nm) para os seres humanos. 
 A fototransdução é o processo pelo qual os animais convertem a energia luminosa em sinais elétricos e 
 ocorre quando a luz incide na retina, o órgão sensorial do olho. Na retina, os neurônios estão organizados em 
 5 camadas : fotorreceptores, células bipolares, células ganglionares, células amácrinas e células horizontais. 
 A maior parte da luz que entra no olho deve passar através das várias 
 camadas relativamente transparentes de neurônios antes de chegarem 
 aos fotorreceptores , neurônios que convertem a energia luminosa em 
 sinais elétricos e estão na última camada , com suas extremidades 
 fotossensíveis em contato com o epitélio pigmentado. 
 A informação sensorial sobre a luz passa dos fotorreceptores para os 
 neurônios bipolares, e, então, para a camada de células ganglionares. 
 Os axônios das células ganglionares formam o nervo óptico , o qual 
 deixa o olho no disco do nervo óptico e, como este não tem 
 fotorreceptores , as imagens projetadas nessa região não podem ser 
 vistas, gerando o que é conhecido como ponto cego do olho . 
 ! Atrás da porção fotossensível da retina humana há uma camada 
 escura de epitélio pigmentado (estrato pigmentoso). Sua função é 
 absorver qualquer raio de luz que não chegue aos fotorreceptores, 
 evitando que essa luz seja refletida no interior do olho e provoque 
 distorções na imagem. 
 Caminho da Luz 
 A camada nuclear externa contém os fotorreceptores (bastonetes e 
 cones) e a camada nuclear interna contém os corpos celulares de 
 vários tipos de interneurônios excitatórios e inibitórios, incluindo as 
 células bipolares, as células horizontais e as células amácrinas, sendo 
 essas camadas nucleares (int/ext) interpostas pela camada plexiforme . 
 filme lacrimal → conjuntiva → córnea (epitélio - camada de Bowman - 
 estroma - membrana de Descemet - endotélio) → humor aquoso → pupila → cristalino → humor vítreo → 
 retina (células ganglionares - camadas plexiforme e nuclear - camada de células fotossensíveis). 
 Fotorreceptores 
 Existem dois tipos principais de fotorreceptores no olho, bastonetes e cones: 
 - Os bastonetes funcionam na presença de pouca luz e são responsáveis pela visão noturna, em que os 
 objetos são vistos em preto e branco , em vez de em cores. Os bastonetes são mais numerosos que os 
 cones, exceto na fóvea central , onde se encontram exclusivamente cones. 
 - Os cones são os responsáveis pela visão de alta acuidade e pela visão colorida durante o dia, quando a 
 quantidade de luz é alta e a fóvea, que é a região de maior acuidade visual, possui alta densidade de cones . 
 Os pigmentos visuais sensíveis à luz estão nas membranas celulares dos discos dos segmentos externos dos 
 fotorreceptores, sendo os transdutores que convertem a energia luminosa em uma mudança no potencial de 
 membrana. Os bastonetes possuem um tipo de pigmento visual, a rodopsina , e os cones possuem três 
 diferentes pigmentos , os quais são intimamente relacionados à rodopsina e podem ser excitados por 
 diferentes comprimentos de onda da luz, o que nos permite a visão colorida. 
 ! O daltonismo é uma condição na qual uma pessoa herda um defeito em um ou mais dos três tipos de 
 cones e tem dificuldade em distinguirdeterminadas cores. 
 Fototransdução 
 Substâncias químicas presentes nos segmentos externos dos fotorreceptores se decompõem quando são 
 expostas a luz e, assim, excitam as fibras do nervo óptico. 
 bastonete exposto à luz → rodopsina se decompõe → diminui a condutância para os íons sódio na membrana 
 dos bastonetes no segmento externo → interior da célula mais negativo → hiperpolarização 
 Via da Rodopsina 
 A rodopsina é composta por opsina e retinal . Na ausência de luz o retinal se liga à opsina e, quando a luz 
 provoca o descoramento da rodopsina, o retinal é liberado e a transducina inicia a cascata de segundo 
 mensageiro, que hiperpolariza o bastonete e libera menos glutamato nos neurônios bipolares. 
 ! Devido à importância da vitamina A na síntese do retinal, não é surpreendente que uma deficiência dessa 
 vitamina produza anormalidades visuais. 
 luz decompõe a rodopsina → rodopsina ativa (metarrodopsina II) → ativação da transducina → ativação da 
 fosfodiesterase → degradação da GMPc em GMP → fechamento dos canais iônicos de Na → 
 hiperpolarização do bastonete 
 Processamento do Sinal 
 Os sinais passam dos fotorreceptores para os neurônios bipolares e, destes, para células ganglionares, onde 
 ocorre modulação das células horizontais e amácrinas. O mecanismo celular da transdução da luz passa para 
 o processamento dos sinais luminosos pela retina e pelo cérebro, a terceira e última etapa da nossa via visual 
 O processamento do sinal na retina é um excelente exemplo de convergência, na qual vários neurônios fazem 
 sinapse com uma única célula pós-sináptica. Por outro lado, vários neurônios bipolares inervam uma 
 única célula ganglionar , de modo que a informação de centenas de milhões de fotorreceptores da retina é 
 condensada em apenas um milhão de axônios que deixam o olho em cada nervo óptico. 
 O processamento do sinal na retina é 
 modulado por sinais provenientes de 
 dois conjuntos de células: 
 - as células horizontais fazem 
 sinapse com os fotorreceptores e 
 com as células bipolares. 
 - as células amácrinas modulam a 
 informação que flui entre as células 
 bipolares e as células ganglionares. 
 Célula Ganglionar 
 Cada célula ganglionar recebe informação de uma área particular da retina, denominadas campos visuais , 
 as quais são similares aos campos receptivos do sistema somatossensorial. O campo visual de uma célula 
 ganglionar próxima à fóvea é muito pequeno, tendo somente alguns fotorreceptores associados a cada célula 
 ganglionar e, assim, a acuidade visual é maior nessas áreas. Já na periferia da retina , muitos 
 fotorreceptores convergem para uma única célula ganglionar, e a visão não é tão acurada . 
 Os dois tipos predominantes , que correspondem a 80% das células ganglionares da retina, são as células 
 M e as células P . As células ganglionares magnocelulares (células M), são grandes e respondem à 
 informação de movimento , já as células ganglionares parvocelulares (células P), são responsivas a sinais 
 relativos à f orma e a detalhes finos , como a textura de objetos que estão no campo visual. 
 ! Melanopsina: algumas células ganglionares da retina contém melanopsina em vez de rodopsina ou 
 pigmentos do cone, assim, uma parte das respostas pupilares e todas as respostas de arrastamento 
 circadiano às mudanças de claro-escuro são controladas por um sistema distinto daquele dos bastonetes e 
 cones. 
 Vias Neurais da Visão 
 Os axônios das células ganglionares passam caudalmente no nervo óptico e no 
 trato óptico para terminar no corpo geniculado lateral no tálamo (NGL), sendo que 
 as fibras de cada hemirretina nasal se entrecruzam no quiasma óptico. 
 No corpo geniculado, as fibras da metade nasal de uma retina e a metade 
 temporal da outra fazem sinapse nas células cujos axônios formam o trato 
 geniculocalcarino . Porém, alguns axônios das células ganglionares evitam o 
 núcleo geniculado lateral (NGL) para se projetarem diretamente para a área 
 pré-tectal , uma via que controla o reflexo pupilar à luz e os movimentos do 
 olho . 
 Cada corpo geniculado contém seis camadas bem definidas. A via 
 magnocelular , das camadas 1 e 2, leva os sinais para a detecção do 
 movimento, da profundidade e do tremor , já a via parvocelular, das camadas 
 3 a 6, leva os sinais para a visão da cor, da textura, da forma e do detalhe 
 fino. 
 Lesões nas Vias Ópticas 
 Cegueira 
 Uma lesão que interrompa um nervo óptico provoca cegueira nesse olho. 
 Hemianopsia Homônima 
 As fibras da metade nasal de cada retina se intercruzam no quiasma óptico, de modo que as fibras nos tratos 
 ópticos são aquelas da metade temporal de uma retina e da metade nasal de outra, ou seja, cada trato óptico 
 utiliza metade do campo de visão. Logo, uma lesão em um trato óptico provoca cegueira em metade do 
 campo visual ( a mesma metade em cada olho ). 
 Hemianopsia Heterônima 
 Lesões que afetam o quiasma óptico , como tumores da hipófise que expandem para além da cela túrcica, 
 provocam destruição das fibras de ambas as hemirretinas nasais e produzem uma hemianopsia heterônima 
 ( lados opostos dos campos visuais ). 
 ! Como as fibras da mácula estão localizadas posteriormente no quiasma óptico, escotomas hemianópicos se 
 desenvolvem antes da visão nas duas hemirretinas ser completamente perdida. 
 Lesões Occipitais 
 As fibras do corpo geniculado lateral que servem à visão macular se separam daquelas que servem à visão 
 periférica e terminam mais posteriormente nas bordas da fissura calcarina, por isso, as lesões no lobo 
 occipital podem produzir defeitos discretos nos quadrantes do campo visual. Além disso, l esões que poupam 
 a mácula , isto é, a perda da visão periférica com a visão macular intacta, também são comuns em lesões 
 occipitais. 
 Ametropias 
 Emetropia é a ausência de erros refrativos e a ametropia é a presença de erro refrativo nos olhos. 
 Miopia 
 Na miopia o diâmetro anteroposterior do globo ocular é longo demais e a imagem dos objetos distantes 
 concentra-se na frente da retina , porém, à medida que o objeto é trazido a menos de 6 m de distância, a 
 imagem se move para mais perto da retina e entra em maior foco. Esse defeito pode ser corrigido com o uso 
 de óculos com lentes bicôncavas , que fazem os raios luminosos paralelos divergirem ligeiramente antes de 
 atingirem o olho. 
 Hipermetropia 
 Em alguns indivíduos, o globo ocular é menor que o normal e os raios paralelos de luz são levados para o 
 foco atrás da retina . Se a hipermetropia não for muito aguda, uma pessoa jovem pode obter uma imagem 
 nítida para longe por acomodação, assim como um olho normal faria ao ler, mas o esforço muscular 
 prolongado é cansativo e pode provocar dores de cabeça e borramento da visão. O defeito pode ser corrigido 
 pelo uso de óculos com lentes convexas , que auxiliam o poder de refração do olho ao convergir os raios 
 luminosos, diminuindo a distância focal. 
 ! A hipermetropia que não pode ser corrigida por acomodação é chamada de hipermetropia manifesta , uma 
 das causas de ambliopia (olho preguiçoso) por privação em crianças e pode ser bilateral. A hipermetropiaé, 
 portanto, uma causa frequente de esotropia (estrabismo) e ambliopia monocular. 
 Astigmatismo 
 O astigmatismo é uma condição comum na qual a curvatura da córnea não é uniforme . Quando a curvatura 
 em um meridiano é diferente daquela em outros, os raios de luz neste meridiano são refratados para um foco 
 diferente, de modo que parte da imagem na retina fica desfocada. Pode ser geralmente corrigido com lentes 
 cilíndricas colocadas de tal forma que equalizem a refração em todos os meridianos. 
 Acomodação Visual 
 Quando o músculo ciliar está relaxado, os raios luminosos paralelos que atingem o olho opticamente normal 
 (emétrope) são levados para um foco na retina, porém, enquanto esse relaxamento for mantido, os raios de 
 objetos mais próximos do que 6m do observador focam atrás da retina e, consequentemente, os objetos 
 parecem borrados. 
 Nos mamíferos, este problema foi resolvido aumentando a curvatura da lente . Se o olhar fixo é direcionado 
 para um objeto próximo, o músculo ciliar contrai, diminuindo a distância entre as bordas do corpo ciliar e 
 relaxando os ligamentos da lente, de modo que a lente salta para uma forma 
 mais convexa. Além da acomodação, os eixos visuais convergem e a pupila se 
 contrai quando um indivíduo olha para um objeto próximo, sendo esse conjunto 
 de ações denominado de “ resposta para perto ''. 
 A inervação do corpo ciliar é feita pelos nervos ciliares curtos. Esses nervos 
 possuem fibras parassimpáticas do nervo oculomotor (NC III) , logo, o músculo 
 ciliar é controlado pelo sistema nervoso parassimpático . 
 ! A aferência se dá pelo nervo óptico e eferência pelo nervo oculomotor. 
 Presbiopia 
 O ponto mais próximo do olho em que um objeto pode ser levado a um foco 
 nítido por acomodação é chamado de ponto próximo da visão e este diminui 
 rapidamente com o avanço da idade . Esse recuo se deve principalmente à 
 crescente rigidez da lente , com uma perda resultante de acomodação devido 
 à diminuição estável do grau em que a curvatura da lente pode ser aumentada, 
 condição essa conhecida como presbiopia, que pode ser corrigida pelo uso de óculos com lentes convexas . 
 Dioptria 
 Um dioptria equivale ao inverso de um metro , assim, pode-se estimar a miopia através do cálculo de 
 reciprocidade do ponto distante, assim, um ponto distante de 0,25 m sugere uma correção com lente de 4 
 dioptrias para longe. 
 A acuidade visual é o grau em que detalhes e contornos dos objetos são percebidos sendo, clinicamente, 
 muitas vezes determinada pelo uso dos familiares cartões de Snellen com letras, vistas a uma distância de 
 6 m . Os resultados são expressos como uma fração, o numerador 20 da fração representa a distância na qual 
 a pessoa lê a tabela, e denominador é a distância da tabela na qual um indivíduo normal pode ler a menor 
 linha, logo, a acuidade visual normal é de 20/20 . 
 Degeneração Macular Relacionada à Idade (DMRI) 
 É uma deterioração da acuidade visual central , uma doença progressiva multifatorial complexa com 
 influências genéticas e ambientais, sendo a causa mais comum de perda visual naqueles com 50 anos ou 
 mais. Existem duas formas principais da doença: 
 - degeneração atrófica (“seca”), em que há degeneração progressiva da retina externa, do epitélio 
 pigmentar retiniano, da membrana de Bruch e coriocapilar, sendo que a perda visual ocorre quando a fóvea é 
 acometida. 
 - degeneração exsudativa (“úmida”), na qual há um início súbito de perda visual decorrente de vazamento de 
 líquido seroso ou sangue para a retina, seguido da formação de neovasos sob o epitélio pigmentar da retina 
 (membrana neovascular subretiniana). 
 Patogênese 
 O espessamento difuso progressivo da membrana de Bruch reduz a capacidade de difusão do oxigênio 
 através do epitélio pigmentário da retina e dos fotorreceptores, assim, a hipóxia resultante causa a liberação 
 de fatores de crescimento e citocinas , que estimulam o crescimento de novos vasos coroidais. 
 Líquido seroso e/ou sangue extravasam dos novos vasos, resultando em distorção e redução da nitidez da 
 visão central. Alternativamente, a perda visual resulta da progressão do processo degenerativo até a morte 
 celular e atrofia do epitélio pigmentário da retina. 
 Tratamento 
 A área de tratamento mais promissora é com inibidores intravítreos do fator de crescimento endotelial 
 vascular. Deve-se realizar angiofluoresceinografia em todos os pacientes com degeneração macular 
 relacionada com a idade, com queixa de baixa acuidade ou distorção da visão, pois é o método mais 
 sensível para detecção de neovascularização coroidal. 
 Vitamina A e a Visão 
 A deficiência de vitamina A é provocada pelo consumo inadequado de alimentos ricos nessa vitamina (fígado, 
 rim, ovos inteiros, leite, creme e queijo) ou b-caroteno, um precursor dessa vitamina . A deficiência 
 prolongada está associada a mudanças anatômicas nos bastonetes e cones seguida de degeneração das 
 camadas neurais da retina. 
 Um dos primeiros defeitos visuais a aparecer com a deficiência de vitamina A é a cegueira noturna 
 (nictalopia) , mas a sua avitaminose também contribui para a cegueira, deixando o olho muito seco , o que 
 danifica a córnea (xeroftalmia) e a retina. O tratamento com vitamina A pode restaurar a função da retina se 
 administrado antes de os receptores serem destruídos. 
 Daltonismo 
 Redução da capacidade de perceber diferenças de cores causada por uma deficiência congênita ligada 
 ao X de um tipo específico de fotorreceptor da retina. O teste mais comum para o daltonismo usa os cartões 
 de lshihara , que são placas contendo figuras feitas de pontos coloridos em um pano de fundo de pontos 
 coloridos de forma similar. 
 O daltonismo também pode ocorrer em indivíduos com lesões da área V8 do córtex visual, uma vez que essa 
 região parece estar unicamente envolvida com a visão de cores em humanos, sendo esse déficit chamado de 
 acromatopsia.