Módulo V

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Bioquímica Aplicada 
à Enfermagem
Responsável pelo Conteúdo:
Prof. Me. Fabrício Ribeiro de Campos
Revisão Textual:
Prof.ª Dr.ª Luciene Oliveira da Costa Granadeiro
Metabolismo dos Carboidratos
Metabolismo dos Carboidratos
 
 
• Conhecer o metabolismo dos carboidratos, sua digestão e ciclo metabólico;
• Conhecer o Ciclo de Krebs.
OBJETIVOS DE APRENDIZADO 
• Introdução;
• Metabolismo de Carboidratos;
• Metabolismo do Glicogênio;
• Gliconeogênese.
UNIDADE Metabolismo dos Carboidratos
Introdução
Você já ouvir dizer que comer é considerado um dos melhores prazeres da vida? Provavel-
mente sim. Mas já parou para pensar qual a necessidade do nosso organismo com relação 
à nossa alimentação? Por que comemos?
A alimentação é necessária para mantermos vivos! Isso mesmo. Para exercer todas as funções 
o nosso organismo necessita de energia. Mas de onde vem essa energia?
Existem organismos que são adaptados a obter energia que precisam pela luz 
solar, são chamados de fototróficos. Outros obtêm a energia oxidando compostos 
do meio ambiente, os quimiotróficos. Aqueles quimiotróficos que utilizam com-
postos inorgânicos são os quimiolitotróficos e os que oxidam compostos orgâni-
cos são os quimiorganotróficos.
Nós, seres humanos, somos considerados quimiorganotróficos. A nossa energia 
vem de um processo de oxidação de moléculas presentes nos alimentos sob a forma 
das moléculas que já estudamos: carboidratos, lipídios e proteínas. Também oxidamos 
nos intervalos das refeições nossas reservas sobre a forma de carboidratos e lipídios. 
Esses nutrientes que serão oxidados perderão elétrons e prótons e seus átomos 
de carbono são convertidos em gás carbônico (CO2) (Figura 1). As coenzimas oxida-
das recebem os prótons e elétrons, passando para a forma reduzida. O processo de 
reoxidação dessas coenzimas transfere prótons e elétrons para o oxigênio molecular, 
convertido então à água.
A energia que será produzida nesta oxidação é utilizada para sintetizar uma molé-
cula conhecida como ATP (adenosina trifosfato) produzida a partir do ADP (adenosina 
difosfato) e Pi (fosfato inorgânico).
Figura 1 – Esquema simplificado do processo de obtenção 
de energia pelos organismos organotróficos
Fonte: Wikimedia Commons
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O organismo realiza processos para obter, armazenar e utilizar energia através de mi-
lhares de reações que constitui o metabolismo e suas vias metabólicas. Três macronu-
tientes presentes nos alimentos são utilizados pelo nosso metabolismo, porém, antes, no 
processo de digestão são degradados até as suas menores unidades da seguinte forma:
• Carboidratos → glicose;
• Lipídios → ácidos graxos;
• Proteínas → aminoácidos.
Iremos agora estudar o metabolismo desses compostos e descobriremos que, em 
vários momentos do metabolismo, seus produtos se interconvertem (Figura 1) e, a 
partir de suas unidades constituintes, é possível sintetizar outras, como é o caso de: 
glicose a partir de ácido graxo e proteína, ácido graxo a partir de proteína e glicose 
e proteína a partir de glicose e ácido graxo. 
Discutiremos, a seguir, a primeira via metabólica denominada glicólise ou via glicolítica.
Metabolismo de Carboidratos
A glicose é, em quantidade, o principal substrato oxidável utilizado como fonte de 
energia para a maioria dos organismos. Na nossa dieta, ingerimos pouca glicose livre, 
porém, a maior proporção desse açúcar está presente sob a forma de amido, sacarose 
e lactose. 
Amido é a principal fonte de carboidratos da dieta e deve ser hidrolisado até 
glicose. Suas ligações glicosídicas são quebradas em presença de enzimas especiais:
• Na saliva: amilase salivar ou ptialina;
• No suco pancreático: amilase pancreática;
• No tubo digestório e no suco entérico: maltase.
A sacarose (açúcar da cana) e lactose (açúcar do leite) são digeridas pelas enzimas 
sacarase e lactase presentes no suco entérico e ao final desta digestão liberam 
glicose, frutose e galactose.
Nas células, a glicose é degradada ou armazenada por diferentes vias:
a. Glicólise: transforma a glicose em duas moléculas de piruvato;
b. Glicogênio: forma de armazenamento da glicose nos mamíferos (é sintetizado 
pela glicogênese);
c. Glicogenólise: desdobram o glicogênio em glicose;
d. Gliconeogênese: síntese de glicose a partir de precursores não carboidratos;
e. Via das pentoses-fosfato: converte a glicose em ribose-5-fosfato.
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UNIDADE Metabolismo dos Carboidratos
Antes de seguirmos, é importante relembrarmos a estrutura da glicose. A glicose 
é uma aldohexose de fórmula C6H12O6, conforme a Figura 2 nos mostra:
Figura 2 – Estrutura da glicose
Fonte: Wikimedia Commons
A glicose proveniente da dieta ou da produção endógena é degradada pelos orga-
nismos vivos com o propósito de liberar energia. Uma molécula de glicose é degradada 
e libera duas moléculas de piruvato. Essa via citoplasmática pode funcionar na presen-
ça de oxigênio (aerobiose) ou ausência (anaerobiose).
A respiração anaeróbica ou fermentação é a degradação da glicose sem a 
presença de oxigênio e seu produto é o lactato (ácido láctico). A glicólise anaeróbica 
é denominada fermentação láctica.
A respiração aeróbica trata da metabolização da glicose, em presença de oxi-
gênio, recebe a denominação de respiração oxidativa ou respiração aeróbica e pode 
ser dividida em três etapas:
1. Glicólise;
2. Ciclo de Krebs ou Ciclo do Ácido Cítrico;
3. Cadeia Respiratória ou Cadeia Transportadora de Elétrons.
O produto da glicólise é o piruvato (ácido pirúvico) e este, por sua vez, para 
completar a sua oxidação até CO2 e H2O, deve ser transportado para dentro da 
mitocôndria onde acionará o Ciclo de Krebs e as Cadeias Respiratórias.
Glicósile
Na glicólise (glykys, significa “doce” e lyses “quebra”), a glicose será oxidada com-
pletamente até dióxido de carbono, em uma sequência de 10 reações enzimáticas, 
que ocorrem no citoplasma onde a glicose (6C) será convertida em 2 moléculas de 
piruvato (3C) com produção de energia sob a forma de ATP, dividida em fase prepa-
ratória e fase de pagamento (ganho energético).
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A fase preparatória requer o investimento de duas moléculas de ATP e resulta na 
clivagem da cadeia da hexose em duas trioses fosfato e, na fase de pagamento, a 
conversão das duas trioses formadas em duas moléculas de piruvato é acompanhada 
pela formação de quatro moléculas de ATP.
Vamos agora entender o que acontece em cada uma das dez reações:
• Fosforilação da glicose: uma vez nas células, a glicose entra na via glicolítica 
através da sua fosforilação para glicose-6-fosfato (G-6-P). Essa reação se dá atra-
vés da enzima hexoquinase. Essas enzimas catalisam a transferência de um radi-
cal fosfato do ATP para o carbono 6 da glicose formando a G-6-P;
• Conversão da G-6-P em frutose-6-P: a via glicolítica propriamente se inicia 
pela conversão da G-6-P em frutose-6-fosfato. Essa reação é catalisada reversi-
velmente pela enzima fosfohexose isomerase. Essa enzima catalisa a isomeriza-
ção de uma aldose em uma cetose;
• Fosforilação da F-6-P em F-1,6-DP: a próxima etapa da via glicolítica é 
uma nova ativação, catalisada pela enzima fosfofrutoquinase-1, que transfere 
um radical fosfato do ATP para o carbono 1 da F-6-P, formando a frutose 1,6 
difosfato (F-1,6-DP);
• Clivagem da F-1,6-DP: a F-1,6-DP sofre uma cisão catalítica formando duas 
trioses que são: gliceraldeído-3-fosfato, uma aldose e fosfodiidroxiacetona, uma 
cetona. Essa reação é catalisada pela enzima aldalase;
• A interconversão das trioses fosfato: apenas o gliceraldeído-3-fosfato pode 
ser degradado nos passos seguintes. A diidroxiacetona fosfato é convertida em 
gliceraldeído-3-fosfato pela enzina triose fosfato isomerase. Dessa reação em 
diante, a via terá todos os seus intermediários duplicados;
• Oxidação do gliceraldeído-3-fosfato em 1,3-bifosfoglicerato: por ação da 
enzima gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase, NAD+ dependente, a forma aldeí-
dica converte-se em 1,3-bifosfoglicerato;
• Transferência do fosfato do 1,3-bifosfatogliceratopara o ADP: a enzi-
ma fosfogliceratoquinase transfere o grupo fosfato de alta energia do grupo 
carboxila do 1,3-bifosfoglicerato (1,3-DPG) para o ADP, formando-se ATP e 
3-fosfoglicerato (3PG);
• Conversão do 3-fosfoglicerato em 2-fosfoglicerato: o composto 3-fosfoglice-
rato possui um baixo potencial de transferência de fosfato. Para aumentar o seu 
potencial, o radical fosfato da posição de nº 3 é transferido, enzimaticamente, para 
a posição de nº 2, formando 2-fosfoglicerato. A enzima, nesse caso, é a fosfogli-
cerato mutase;
• Desidratação do 2-fosfoglicerato para fosfoenolpiruvato: a enzima enolase 
promove a remoção de uma molécula de água do 2-fosfoglicerato liberando o 
fosfoenolpiruvato (PEP);
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UNIDADE Metabolismo dos Carboidratos
• Transferência do grupo fosfato do fosfoenolpiruvato para o ADP: o fosfoenolpi-
ruvato transfere, enzimaticamente, seu radical fosfato para o ADP, produzindo 
ATP, por ação da enzima piruvato quinase (PK), formando então o piruvato.
Ficou difícil entender essa primeira fase da respiração celular? Neste vídeo, você poderá enten-
der este processo. Disponível em: https://youtu.be/1jMu142iAzw
Figura 3 – As duas fases da glicólise
FONTE: NELSON; COX, 2019
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Rendimento energético da Glicólise:
• ATP consumido = –2 (na fase preparatória);
• ATP produzido = +4 (2 por triose);
• Saldo ou rendimento energético = 2 ATP.
A via glicolítica também é via de consumo de frutose e da galactose. A sacarose e 
a lactose são dissacarídeos encontrados na dieta e sob ação das enzimas são digeri-
das no intestino, gerando os monossacarídeos correspondentes:
• Sacarose (enzima sacarase) origina glicose + frutose;
• Lactose (enzima lactase) origina glicose + galactose.
A frutose e a galactose são isômeros da glicose e após serem absorvidas e 
transportadas para as células, são convertidas em componentes da via glicolítica e 
assim metabolizadas: frutose é convertida a frutose-6-P e a galactose é convertida 
a glicose-6-P.
Destinos do Piruvato
O piruvato formado na glicólise pode seguir três rotas alternativas:
• 1ª rota: para completar a sua oxidação até CO2 e H2O, deve ser transportado para 
dentro da mitocôndria onde acionará o Ciclo de Krebs e as Cadeias Respiratórias;
• 2ª rota: via da fermentação do ácido láctico, quando um tecido precisa funcio-
nar anaerobicamente. O piruvato é reduzido a lactato;
• 3ª rota: fermentação alcoólica, em alguns tecidos vegetais e em certos invertebra-
dos e microrganismos, o piruvato é convertido anaerobicamente em etanol e CO2.
Nas células eucarióticas, o piruvato é convertido à Acetil-CoA. O piruvato do cito-
plasma entra na mitocôndria através de uma translocase específica e é transformado 
em Acetil-CoA, conectando a glicólise ao Ciclo de Krebs.
A formação do Acetil-CoA ocorre em etapas através de um sistema enzimático 
denominado Complexo Piruvato Desidrogenase (Figura 4). Trata-se de uma des-
carboxilação oxidativa (irreversível) onde o grupo carboxila é removido do piruvato 
na forma de CO2 e os dois carbonos remanescentes tornam-se o grupo acetila do 
acetil-CoA. São necessárias três enzimas (piruvato desidrogenase, diidrolipoil tran-
sacetilase e diidrolipoil desidrogenase) e cinco coenzimas (tiamina pirofosfato (TPP), 
coenzima A (CoA), nicotinamida adenina dinucleotídio (NAD+), flavina adenina di-
nucliotídio (FAD) e ácido lipóico).
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UNIDADE Metabolismo dos Carboidratos
Figura 4 – Conversão do piruvato à Acetil-CoA pelo complexo piruvato desidrogenase
Fonte: Wikimedia Commons
É sob a forma de Acetil-CoA que os dois carbonos restantes do ácido pirúvico, 
entram no Ciclo de Krebs. O Acetil-CoA constitui o ponto de união do metabolis-
mo dos carboidratos, lipídios e proteínas isso porque aminoácidos e ácidos graxos 
também produzem Acetil-CoA, que será oxidado a CO2 pelo Ciclo de Krebs com a 
produção de coenzimas reduzidas.
Trocando Ideias...
Devemos nos lembrar de uma organela muito importante nos processos metabólicos: 
a mitocôndria. No seu interior, ocorrem as operações finais de combustão dos carboi-
dratos, aminoácidos e lipídios. As vias de degradação dessas substâncias, no nível cito-
plasmático levam à produção de piruvato, e o acetil-CoA ingressará nas mitocôndrias e 
sofrerá sua “combustão final”, gerando CO2 e água, com liberação de grandes quantidades 
de energia usadas para a síntese de ATP.
Ciclo de Krebs
Discutiremos agora mais um estágio da respiração celular, o Ciclo de Krebs (de 
Hans Krebs, nome do pesquisador que mais contribuiu para seu entendimento) ou 
Ciclo do Ácido cítrico.
O Ciclo de Krebs consiste em uma sequência cíclica de reações onde moléculas 
de acetil-CoA (provenientes do metabolismo de carboidratos, lipídios e proteínas) 
são oxidadas até CO2, com a liberação de átomos de hidrogênio para a produção de 
energia nas cadeias respiratórias. Esse ciclo ocorre na matriz mitocondrial, é consi-
derado o mais eficiente mecanismo de produção de energia nos animais.
Vamos agora entender o que acontece em cada uma dessas reações conforme 
ilustrado na Figura 5:
• Formação do citrato: ocorre a condensação do acetil-CoA com o oxaloacetato 
para formar citrato. Essa reação é catalisada pela enzima citrato sintetase;
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• Formação do isocitrato: a enzima aconitase catalisa a transformação reversível 
do citrato em isocitrato, através da formação intermediária do cis-aconitato. A 
enzima aconitato promove, em seguida, a adição de água levando a formação 
do isocitrato;
• Transformação de isocitrato a α-cetoglutarato e CO2: a isocitrato desidrogenase 
catalisa a descarboxilação oxidativa do isocitrato para formar o α–cetoglutarato;
• Oxidação do α–cetoglutarato à succinil-CoA e CO2: é uma descarboxilação oxi-
dativa onde α–cetoglutarato é convertido em succinil-CoA e CO2. A enzima é a 
alfa-cetoglutarato desidrogenase e o NAD+ serve como receptor de elétrons;
• Conversão do succinil-CoA em succinato: a enzima que catalisa esta reação é a 
succinil-CoA sintetase. Ocorre nesta reação a formação de um GTP (guanosina 
fosfato) que é equivalente a um ATP. É liberado também uma molécula de CoA 
livre (HS-CoA);
• Oxidação do succinato a fumarato: o succinato formado a partir do succinil-CoA 
é oxidado a fumarato pela enzima succinato desidrogenase. Os elétrons retirados 
do succinato passam através do FAD;
• Hidratação do fumarato para produzir malato: o fumarato é hidratado (adição de 
água) a malato pela enzima fumarase;
• Oxidação do malato a oxaloacetato: a malato desidrogenase, ligada ao NAD, cata-
lisa a oxidação do malato em oxaloacetato. Regenerou-se uma molécula de oxalo-
acetato que poderá dar início a nova volta no Ciclo de Krebs.
O oxaloacetato será sempre regenerado ao final de cada volta do ciclo e desta 
forma, o Ciclo de Krebs oxida Acetil-CoA sem gasto de oxaloacetato efetivo.
Os processos de oxidação da glicólise levam à produção de Acetil-CoA que, no 
Ciclo de Krebs, é oxidado a CO2. O Ciclo de Krebs é o estágio final e máximo de 
oxidação dos átomos de carbono que compõem os carboidratos, lipídios e proteínas.
A oxidação desses compostos é acompanhada da redução das coenzimas NAD+
e FAD. Como saldo energético ao final desse ciclo, temos a síntese de quatro ATP 
(dois da glicólise e dois no ciclo de Krebs). A maior parte de energia disponível é ar-
mazenada em coenzimas reduzidas.
Vamos continuar entendendo respiração celular? Agora, neste vídeo, vamos ver o Ciclo de 
Krebs. Disponível em: https://youtu.be/yy219pUo8vo
A estratégia adotada pelas células consiste em transformar a energia contida nas 
coenzimas reduzidas em um gradiente de prótons e utilizar esse gradiente para pro-
mover a síntese de ATP. A primeira parte desse processo é conseguida pela transfe-
rência dos elétrons das coenzimas para o oxigênio através de passagens intermediá-
rias por vários compostos – cadeia de transporte de elétrons.
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UNIDADE Metabolismo dos Carboidratos
Figura 5 – Ciclo de Krebs
Fonte: Wikimedia Commons
Cadeia de Transporte de Elétrons e FosforilaçãoOxidativa
A cadeia de transporte de elétrons é o processo no qual as coenzimas NADH e 
FADH2 irão transferir seus elétrons para uma série de proteínas bombeadoras de 
íons H+ dispostas ao longo da membrana interna da mitocôndria. Ao transferir os 
elétrons, o NADH e o FADH2 transferem energia necessária para que haja o bom-
beamento de íons H+.O transporte de H+ gera um gradiente de concentração entre a 
matriz e o espaço intermembranar, sendo que este irá apresentar a maior concentra-
ção de H+. Essas proteínas transportadoras irão transportar os elétrons recebidos até 
o O2, o aceptor final de elétrons da cadeia havendo a formação de água.
Essas coenzimas são reoxidadas, pois, quando voltam à forma oxidada, participam 
novamente das vias de degradação dos nutrientes e a partir da oxidação dessas 
coenzimas que a energia por elas armazenada será utilizada para a síntese de ATP.
A maior parte do ATP nas células aeróbias é produzida por oxidação das coenzimas 
pelo oxigênio (respiração celular) que acontece por uma cadeia de transporte de 
elétrons, que está associada à síntese de ATP pela fosforilação de ADP + Pi através 
da fosforilação oxidativa.
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Vimos, então, que as coenzimas NAD e FAD serão importantes no processo da respiração 
celular. Mas como isto acontece? Já vimos que se trata de um transporte. Vamos então 
conhecê-lo!
O processo de oxidação das coenzimas acontece na membrana interna da mito-
côndria, onde estão presentes os seus componentes conforme ilustrados na Figura 6.
Figura 6 – Complexos da cadeia transportadora de elétrons
Fonte: Wikimedia Commons
Os transportadores de elétrons estão agrupados em quatro complexos nomeados 
como: I, II, III e IV e dois componentes móveis: coenzima Q, que conecta os 
Complexos I e II ao Complexo III, citocromo c, que conecta o Complexo III ao IV.
• O Complexo I oxida o NADH, transferindo seus elétrons para a coenzima Q;
• O Complexo II oxida o succinato, transferindo seus elétrons também para a 
coenzima Q;
• O Complexo III transfere elétrons da coenzima Q para o citocromo c;
• O Complexo IV transfere elétrons para o oxigênio.
A fosforilação oxidativa refere-se à fosforilação do ADP a ATP, utilizando a ener-
gia liberada pelas reações de óxido-redução. A energia derivada do transporte de 
elétrons é convertida em uma força próton-motriz e o retorno desses prótons para 
o interior da mitocôndria a favor do gradiente de concentração libera energia ne-
cessária para a síntese de ATP. Porém, a membrana interna da mitocôndria é im-
permeável a esses prótons com exceção de sítios específicos constituído pela ATP 
sintetase: é por esse canal que os prótons atravessam a membrana de volta à matriz 
mitocondrial. À medida que eles passam a membrana através desse canal, ocorre 
um movimento de rotação com posterior liberação de ATP (Figura 7).
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UNIDADE Metabolismo dos Carboidratos
Figura 7 – Cadeia de transporte de elétrons
Fonte: Wikimedia Commons
No final da respiração celular, há um saldo total de32 moléculas de ATP: 2 ATP 
da glicólise, 2 ATP do ciclo de Krebs e 28 da fosforilação oxidativa, conforme sinte-
tizamos na Tabela 1:
Tabela 1
GLICÓLISE CICLO DE KREBS SOMA CADEIA RESPIRATÓRIA
NADH 2 8 10 X 2,5 = 25 ATP
FADH2 0 2 2 X 1,5 = 3 ATP
ATP 2 2 4 4 + 28 = 32 ATP
Metabolismo do Glicogênio
O glicogênio é um polímero de glicose (Figura 8) considerado a forma de reserva 
desse açúcar nas células animais. É sintetizado pelo fígado e músculos quando a ofer-
ta de glicose supera as necessidades energéticas. Após as refeições, o fígado remove 
dois terços dos monossacarídeos absorvidos formando o glicogênio.
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Figura 8 – Estrutura do glicogênio
Fonte: Wikimedia Commons
Só para relembrar, o glicogênio é um polímero de unidades de glicose unidas através de 
ligações (α1-4), com ligações (α1-6) e ramificações a cada 8 a 12 resíduos.
O glicogênio hepático é degradado produzindo glicose para manter a glicemia nos 
períodos entre as refeições e no jejum noturno, e o glicogênio muscular é degradado 
para gerar energia para a fibra muscular em contração intensa. A síntese de glicogê-
nio é denominada glicogênese e a sua degradação glicogenólise.
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UNIDADE Metabolismo dos Carboidratos
Glicogênese
A glicogênese indica o processo de síntese de glicogênio que ocorre no fígado e 
músculos, onde moléculas de glicose são adicionadas à cadeia do glicogênio. 
O nosso organismo não consegue sintetizar o glicogênio a partir de unidades livres 
de glicose. A síntese de glicogênio, ou glicogênese, faz-se com a incorporação de unida-
des de glicose sobre resíduos pré-existentes na célula. Esses resíduos de glicogênio são 
conhecidos como “glicogênio de partida” ou “primer”.
A glicogênese tem início quando a glicose é fosforilada a glicose 6-fosfato. Em se-
guida, pela enzima fosfoglicomutase, a glicose 6-fosfato é transformada em glicose 
1-fosfato. A glicose 1-fosfato deve receber uma carga adicional de energia, a Uridima-
-Trifosfato (UTP) – equivalente a um ATP – dando como produto a Uridima-difosfato 
glicose (UDPG). Essa molécula está apta a ligar-se ao glicogênio de partidaliberando a 
Uridina difosfato -UDP.
O glicogênio sintase, no entanto, apenas estende a cadeia, sem ramificá-la, pois 
sua ação se restringe à formação de ligações alfa1-4. A enzima ramificadora, capaz 
de formar as ligações alfa 1-6 necessárias, é a glicosil-(4-6)-transferase. Essa, no en-
tanto, utiliza resíduos (de 6 a 7 carbonos) da própria cadeia, previamente formados 
pela glicogênio-sintase, apenas transferindo-os aos pontos de ramificação.
Esse processo é desencadeado pela insulina em resposta aos altos níveis de glico-
se sanguínea.
Glicólise
Quando o excedente da glicose é convertido em glicogênio, este é armazenado no 
citoplasma das células (hepáticas e musculares) sob a forma de grânulos insolúveis. À me-
dida que a célula precise, a partir de seus depósitos de glicogênio, moléculas de glicose 
são liberadas através de sequências de reações denominadas glicogenólise.
A glicogenólise se processa graças à ação de três sistemas enzimáticos:
• Glicogênio-fosforílase;
• Transferase;
• Enzima desramificadora.
Vamos entender como cada uma dessas enzimas participa do processo de libera-
ção da glicose a partir do glicogênio:
• Enzima glicogênio fosforilase: cliva uma ligação α(1-4) com adição de fosfato 
inorgânico (Pi). Essa enzima só cliva resíduos de glicose que estejam a mais de 
4 resíduos de distância de uma ramificação;
• Enzima tranferase: transfere os três resíduos extremos para a cadeia vizinha, 
onde a fosforilase pode continuar agindo;
• Enzima desramificadora: remove a molécula restante no ponto de ramificação 
da ligação α(1-6), dando como resultado glicose livre e glicogênio desramificado. 
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Gliconeogênese
Quando iniciamos, discutimos que era possível sintetizar glicose a partir de outros substra-
tos. Agora, ao final da unidade, você já consegue imaginar como isso acontecerá?
A gliconeogênese é o processo através do qual precursores não carboidratos, como 
lactato, piruvato, glicerol e aminoácidos são convertidos em glicose. Quando a concen-
tração da glicose adquirida através da alimentação reduz, a degradação de glicogênio tem 
a capacidade de manter a concentração de glicose sanguínea. Mas o acontece quando 
estamos em um período de jejum prolongado, a partir de 8 horas, por exemplo?
Após esse período, é acionada outra via metabólica de síntese de glicose: a glico-
neogênese, que ocorre nos rins e no fígado. Os precursores são:
• Aminoácidos: todos os aminoácidos com exceção da lisina e leucina;
• Lactato: proveniente dos músculos em contração intensa;
• Glicerol: derivado da degradação de triacilgliceróis do tecido adiposo durante o jejum.
Trocando Ideias...
A gliconeogênese utiliza as reações reversíveis da glicólise e substitui por outras rea-
ções irreversíveis.
Na gliconeogênese, ocorre a transformação de piruvato a glicose por uma via 
inversa à glicólise. Essa via utiliza quase todas as enzimas,com exceção daquelas 
reações irreversíveis (Figura 9).
As três etapas da gliconeogênese que diferem da glicólise são:
1. Conversão de piruvato a fosfoenolpiruvato;
2. Conversão de frutose 1,6-bifosfato a frutose 6-fosfato;
3. Conversão da glicose 6-fosfato a glicose.
A gliconeogênese é considerada uma síntese, que utiliza um composto de três 
carbonos para formar como produto final um composto de seis carbonos, a glicose. 
É considerada, dessa forma, um processo no qual se tem gasto de energia: para cada 
molécula de glicose formada a partir de duas moléculas de piruvato, são gastos 6 ATP.
Alguns tecidos e células utilizam exclusivamente a glicose como fonte de energia, como o 
cérebro e das hemácias, e para que esse suprimento não tenha interrupção, o nosso corpo 
tem mecanismos para manter a glicose circulante: a gliconeogênese.
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UNIDADE Metabolismo dos Carboidratos
Figura 9 – Esquema da gliconeogênese associado a glicólise
Fonte: Wikimedia Commons
Discutimos nesta unidade o funcionamento normal do metabolismo dos carboidratos em 
nosso organismo. Mas e se esse metabolismo falhar? Existe uma patologia muito comum 
associada a um defeito nesse metabolismo: o Diabetes. Para saber mais sobre essa doença 
leia: Diagnóstico e classificação do Diabetes mellitus e tratamento do Diabetes mellitus 
tipo 2. Disponível em: https://bit.ly/3khx6cV
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Material Complementar
 Livros
Bioquímica
BERG, J. M. et al. Bioquímica. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014. (e-book)
 Vídeos
Respiração Celular (Parte 1) – Glicólise | Biologia com Samuel Cunha
https://youtu.be/1jMu142iAzw
Respiração Celular (Parte 2) – Ciclo de Krebs | Biologia com Samuel Cunha
https://youtu.be/yy219pUo8vo
 Leitura
Diagnóstico e classificação de diabetes mellitus e tratamento do diabetes mellitus tipo 2
https://bit.ly/3khx6cV
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Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade:
UNIDADE Metabolismo dos Carboidratos
Referências
MARZZOCO, A.; TORRES, B. B. Bioquímica básica. 4. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2015.
NELSON, D. L; COX, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6. ed. 
São Paulo: Artmed, 2014.
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