Glândulas Associadas ao Canal Alimentar

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GLÂNDULAS ASSOCIADAS AO CANAL ALIMENTAR
08/12/2019
	O fígado e o pâncreas são as duas glândulas intimamente associadas ao canal alimentar. Entre várias outras funções importantes, os dois órgãos produzem substâncias que desempenham um papel essencial na digestão gastrintestinal.
Fígado
	O fígado é a maior glândula do corpo e tem função tanto exócrina quanto endócrina. Seu produto exócrino, a bile, é armazenado e concentrado na vesícula biliar antes de ser eliminado no duodeno. Contudo, uma vesícula biliar não é essencial e está ausente em diversas espécies, inclusive no equino.
	A bile é responsável por emulsificar os componentes gordurosos antes da absorção. Ela também contém os produtos finais do metabolismo da hemoglobina e os subprodutos de determinados fármacos metabolizados.
	Suas substâncias endócrinas são liberadas na corrente sanguínea e contribuem para o metabolismo de gorduras, carboidratos e proteínas. 
	A disposição anatômica do sistema venoso do trato gastrintestinal garante que todos os produtos da digestão lançados na corrente sanguínea após a absorção passem pelo fígado antes de entrar na circulação.
	Ele funciona como um depósito de glicogênio e, em animais jovens, funciona como um órgão hematopoético. Ele costuma exibir atrofia considerável em animais de idade avançada.
Forma, topografia e variações entre espécies
	O fígado situa-se na parte torácica do abdome, imediatamente atrás do diafragma. Sua maior parte se posiciona à direita do plano mediano; em ruminantes, o desenvolvimento do rúmen empurra o fígado em sua totalidade para a metade direita do abdome.
	No animal vivo, o fígado se adapta ao formato dos órgãos adjacentes; quando fixado in situ ele mantém a configuração e marcas impostas por esses órgãos.
	O fígado apresenta uma face acentuadamente convexa em direção ao diafragma e uma face côncava voltada para os outros órgãos. Essas duas faces se encontram ventrolateralmente em uma margem aguda e dorsalmente em uma margem romba.
	A face visceral é marcada pelo hilo ou porta do fígado, por meio da qual a veia porta, o ducto biliar e os vasos hepáticos penetram ou deixam o órgão, e que está intimamente relacionada à vesícula biliar.
	Na maioria das espécies, o fígado é dividido basicamente em quatro lobos principais por fissuras que se projetam para dentro do órgão desde a margem ventral:
Os padrões de divisão em lobos apresentam grande variação entre as espécies. Em espécies cuja coluna vertebral é flexível, como o cão e o gato, há mais subdivisões que em espécies com uma coluna mais rígida (herbívoros). 
	Supõe-se que os lobos hepáticos deslizem com facilidade uns sobre os outros quando a coluna está em sua flexão ou extensão máxima. Nas espécies em que não há fissuras indicando a separação em lobos, ainda se aplica um padrão teórico por linhas virtuais que se prolongam a partir de determinados pontos de referência para dividir o fígado nos quatro lobos principais listados acima.
	Nos carnívoros, o fígado possui quatro lobos e quatro sublobos, bem como dois processos: ambos lobos hepáticos esquerdo e direito são subdivididos em lobos medial e lateral, e o lobo caudado é subdividido no processo caudado e no processo papilar. O fígado do suíno assemelha-se ao fígado do cão, mas não possui um processo papilar.
	No equino, o lobo esquerdo se subdivide apenas nos lobos medial e lateral, enquanto o lobo direito permanece sem divisão. O lobo caudado possui um processo caudado, mas não um processo papilar.
	O fígado dos ruminantes não possui fissuras. Ele consiste em um lobo hepático direito e outro esquerdo, um lobo quadrado e um lobo com processo caudado e papilar, cujas margens são delimitadas pelas linhas virtuais desenhadas a partir de pontos de referência anatômica.
	Várias impressões e depressões podem ser identificadas no espécime in situ: a face visceral é marcada pelas impressões causadas pelo estômago, pelo duodeno, pelo pâncreas, pelo rim direito (exceto no suíno, cuja posição renal é distante caudalmente) e por diversos segmentos do intestino, dependendo da espécie.
	A parte esquerda da margem dorsal apresenta a impressão do esôfago; a parte direita é escavada para receber o polo cranial do rim direito. Um sulco medial a ela transmite a veia cava caudal (sulco da veia cava caudal).
Estrutura
	A face livre do fígado é revestida quase totalmente pelo peritônio, o qual forma sua cobertura serosa. Ele se fusiona à capsula fibrosa subjacente que envolve todo o órgão.
	Esse tecido conectivo interlobular transporta vasos sanguíneos para o órgão. As trabéculas mais finas dividem o parênquima hepático em inumeráveis unidades pequenas, os lóbulos hepáticos.
	Esses lóbulos são particularmente acentuados no fígado suíno, mas também facilmente visíveis em carnívoros, nos quais aparecem como áreas hexagonais de cerca de 1 mm de diâmetro.
	Os lóbulos hepáticos são as menores unidades funcionais visíveis a olho nu do fígado e compõem-se de lâminas de hepatócitos curvadas que circundam cavidades cheias de sangue conhecidas como sinusoides hepáticos.
Vascularização
	O fígado é amplamente irrigado por meio da artéria hepática e da veia porta. A artéria hepática, um ramo da artéria celíaca, proporciona o suprimento nutricional do fígado. A artéria hepática penetra o fígado juntamente com os tributários do ducto hepático.
	As artérias hepáticas vascularizam a estrutura do fígado, a cápsula, o sistema intra-hepático de ductos biliares, as paredes dos vasos sanguíneos e os nervos antes de finalmente desembocarem, juntamente com os ramos da veia porta, nos sinusoides hepáticos. Desse modo, as células parenquimais são banhadas por sangue misto da artéria hepática e da veia porta, de forma que elas, na verdade, recebem nutrientes de ambas.
	A veia porta é formada pela confluência de três ramos: a veia esplênica e as veias mesentéricas cranial e caudal, as quais coletam o sangue de todos os órgãos ímpares do abdome (estômago, pâncreas, intestinos, baço).
	Desse modo, ela transporta o sangue funcional para o fígado. As veias que contribuem para a veia porta estão conectadas com veias da região cardioesofágica e da região anorretal. Elas constituem rotas alternativas para o sangue quando a circulação intra-hepática é impedida, como no caso de cirrose hepática, por exemplo.
	No feto, o ducto venoso, uma continuação direta do tronco umbilical, atravessa o fígado em túneis, desviando-se da circulação hepática para se unir à veia cava caudal. Esse desvio portocaval persevera em alguns indivíduos (especialmente no cão e no gato) após o nascimento e requer intervenção cirúrgica.
	A drenagem venosa do fígado se inicia com uma única veia central no meio de cada lóbulo hepático. Essas veias coletam o sangue misto da artéria hepática e da veia porta depois que ele foi misturado nos sinusoides hepáticos e em contato com os hepatócitos.
	As veias centrais adjacentes se fundem para formar as veias sublobulares, as quais se unem umas com as outras para compor as veias hepáticas. Essas veias deixam o órgão por sua face diafragmática até finalmente desembocarem na veia cava caudal.
	O fígado é inervado por nervos simpáticos e parassimpáticos. Ele recebe fibras aferentes e eferentes do tronco vagal ventral e fibras simpáticas do gânglio celíaco.
	Os linfáticos do fígado drenam para os linfonodos portais, os quais se localizam dentro do omento menor próximos à porta do fígado.
Ligamentos
	O fígado está intimamente relacionado com o mesentério ventral presente durante o desenvolvimento embrionário. Ele não possui funções de sustentação, mas transporta vasos sanguíneos, nervos e linfáticos. Há três partes distintas:
	O ligamento falciforme do fígado é um vestígio do mesentério ventral, o qual se prolonga entre o fígado e o diafragma e a parede do corpo ventral. Ele inclui a veia umbilical em sua margem livre durante a vida fetal, e é erradicado após o nascimento para formar o ligamento redondo.
	Os ligamentos hepatoduodenal e hepatogástrico se prolongam desde a porta do fígado até o duodenoe o estômago, respectivamente. Eles constituem o omento menor e transportam o ducto biliar para o duodeno e a veia porta, e a artéria hepática, para o fígado.
	Ele também contém as artérias gástricas esquerda e direita, onde se fixa à curvatura menor do estômago. A fixação do fígado é alcançada pelos vasos sanguíneos que penetram o órgão e por continuações de suas coberturas serosas e fibrosas no diafragma.
Ductos biliares
	A bile é produzida pelas lâminas de hepatócitos e liberada nos canalículos biliares, também denominados capilares biliares que se situam entre essas células e não possuem parede própria.
	Esses capilares se unem para formar os ductos interlobares, os quais se posicionam no tecido intersticial entre os lóbulos juntamente com os ramos da artéria hepática e da veia porta. Os ductos interlobares se unem para formar os ductos lobares.
	Os ductos biliares extra-hepáticos consistem nos ductos hepáticos originários do fígado, do ducto cístico até a vesícula biliar e o ducto colédoco até o duodeno.
	No equino e nos ruminantes, os ductos lobares se unem para formar um ducto hepático esquerdo e outro direito, os quais se unem novamente para formar o ducto hepático comum.
	No suíno, os ductos lobares dos lobos hepáticos esquerdos se unem para formar o ducto hepático esquerdo, enquanto os ductos dos lobos direitos desembocam separadamente no ducto hepático comum.
	Em carnívoros, cada sublobo hepático possui seu próprio ducto lobar, o qual desemboca no ducto cístico. Essas espécies não apresentam ductos hepáticos esquerdo, direito nem comum. O início do ducto biliar é marcado pela união do ducto hepático comum, ou do último ducto lobar com o ducto cístico. O ducto biliar se abre na parte proximal do duodeno na papila duodenal maior.
Vesícula biliar
	A vesícula biliar tem formato de bolsa e situa-se em uma fossa na face visceral do fígado próximo da porta do fígado. No gato, ela também é visível na face diafragmática.
	Sua função é armazenar bile e a liberar no duodeno quando necessário, além de concentrar a bile pela absorção através da mucosa pregueada. A vesícula biliar inexiste no equino.
Pâncreas
	Assim como o fígado, o pâncreas tem funcionamento exócrino e endócrino. Seu produto exócrino, o suco pancreático, é transportado até o duodeno por um ou mais ductos, dependendo da espécie. Ele contém três enzimas: uma para a redução de proteínas, uma para carboidratos e uma para gorduras. A parte endócrina do pâncreas produz insulina, glucagon e somatostatina.
	O pâncreas se situa na parte dorsal da cavidade abdominal e está intimamente relacionado com a parte proximal do duodeno. Ele pode ser dividido em três partes:
	Quando enrijecido in situ, o pâncreas apresenta o formato de um “V” aberto caudalmente e apresenta incisura ou pela veia porta como ocorre em carnívoros e em ruminantes, ou é perfurado, como ocorre no equino e no suíno.
	Em carnívoros, o pâncreas é delgado com o formato clássico de “V” composto por dois lobos que emergem do corpo. O lobo esquerdo é mais curto, porém mais espesso que o lobo direito e corre dentro da origem do omento maior na parede abdominal dorsal. O lobo direito é mais extenso e segue o duodeno descendente dentro do mesoduodeno.
	No suíno, o pâncreas consiste em um corpo volumoso e um lobo esquerdo e um pequeno lobo direito, os quais circundam a veia porta.
	No equino, o pâncreas apresenta um contorno triangular com um corpo compacto e volumoso ao qual se fixam o lobo direito curto e um lobo esquerdo mais extenso. Ele é perfurado pela veia porta no anel pancreático.
	O pâncreas dos ruminantes consiste em um corpo curto, um lobo direito e um lobo esquerdo. O lobo direito é maior e segue o mesentério da parte descendente do duodeno. A veia porta passa sobre a margem dorsal do órgão na incisura pancreática.
	Devido à origem dual da glândula a partir de primórdios dorsal e ventral, algumas espécies apresentam dois ductos pancreáticos: um propriamente dito e um ducto acessório. Essa disposição anatômica costuma estar presente no cão e no equino. Nos outros mamíferos domésticos, esse sistema excretor se reduz a um único ducto.
	O pâncreas compõe-se de lóbulos fracamente unidos por pequenas quantidades de tecido conectivo interlobular, que produz uma superfície nodular com margens sulcadas irregularmente.
	O componente exócrino é muito maior e o componente endócrino consiste em ilhotas pancreáticas, acúmulos de células que estão espalhadas entre os ácinos exócrinos.
	A vascularização do pâncreas ocorre pelas artérias celíaca e mesentérica cranial. O lobo direito do pâncreas é vascularizado a partir da artéria pancreaticoduodenal cranial, a qual é um ramo da artéria hepática. O lobo esquerdo e o corpo são vascularizados pela artéria esplênica e pela artéria pancreaticoduodenal caudal, um ramo da artéria mesentérica cranial. As veias são satélites para as artérias e acabam desembocando na veia porta.
Sistema de ductos pancreáticos das diferentes espécies
	O pâncreas é suprido por nervos parassimpáticos e simpáticos. As fibras parassimpáticas se originam do tronco vagal dorsal, e as fibras simpáticas, do plexo celíaco.
	Os linfáticos do pâncreas drenam nos linfonodos pancreaticoduodenais, os quais fazem parte dos linfáticos celíacos.