TUTORIA - VIAS E MECANISMOS DOS SENTIDOS ESPECIAIS - sistema somatossensorial

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TUTORIA - VIAS E MECANISMOS DOS SENTIDOS ESPECIAIS 1
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TUTORIA - VIAS E 
MECANISMOS DOS SENTIDOS 
ESPECIAIS
ALUNA: MARIANA MUDO TURMA I MED FAP @estudoxx @marimudo 
Termo desconhecido: 
Presbiacusia: caracterizada por alteração no órgão auditivo e/ou vias auditivas 
decorrentes do processo de envelhecimento. Ocorre a perda auditiva do tipo 
neurossensorial, bilateral e simétrica, comprometendo inicialmente frequências 
altas (detecção dos sons agudos) e a discriminação da fala. Por seu caráter 
lento, gradual e progressivo, o início da doença é silencioso e pouco 
perceptível, evoluindo para perdas auditivas mais acentuadas, envolvendo 
também frequências baixas e médias
Objetivo: Explicar os mecanismos da audição (anatomia e 
neurofisiologia).
Processo geral: o ouvido recebe as ondas sonoras, discrimina suas frequências e 
transmite informações auditivas para o SNC.
Condução sonora da membrana timpânica para a cóclea:
A membrana timpânica e os ossículos, que conduzem o som da membrana 
timpânica do ouvido médio, chegando à cóclea (ouvido interno). 
Os ossículos (martelo, estribo e bigorna) são articulados por ligamentos minúsculos. 
E a placa do estribo se situa contra o labirinto membranoso da cóclea, na abertura 
da janela oval. 
A extremidade do cabo do martelo é fixada ao centro da membrana timpânica, e 
esse ponto é tracionado pelo músculo tensor do tímpano. Isso vai permitir que as 
vibrações do som, em qualquer parte da membrana sejam transmitidas aos 
ossículos, o que não seria verdade se a membrana fosse frouxa.
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Os ossículos do ouvido médio ficam suspensos por ligamentos de modo que o 
martelo e a bigorna combinados atuam como alavanca única, tendo seu fulcro 
aproximadamente na borda da membrana timpânica.
A articulação da bigorna com o estribo faz que esse empurre para a frente, a janela 
oval e o líquido coclear no outro lado da janela a cada vez que a membrana se 
move para dentro, e puxe o líquido de volta, o martelo vai se movimentar para fora.
Atenuação do som por contração dos músculos tensor do tímpano e 
estapédio:
Quando os sons intensos são transmitidos pelo sistema ossicular, o SNC ocorre 
reflexo causando contração do músculo estapédio (puxa o estribo para fora) e 
também do músculo tensor do tímpano (puxa o martelo para dentro). Vão ser forças 
opostas que faze com que o sistema desenvolva aumento de rigidez, reduzindo a 
condução ossicular. 
Esse reflexo de atenuação pode reduzir a intensidade da transmissão do som de 
baixas frequências (diferenças entre voz intensa e sussuro). 
↳Dupla função do mecanismo:
(1) Proteger a cóclea de vibrações prejudiciais causadas por som excessivamente 
intenso. 
(2) Mascarar sons de baixa frequência em ambientes de som intenso.
outra função: diminuir a sensibilidade auditiva da pessoa à sua própria fala. 
Transmissão do Som através do osso:
A cóclea está incrustada na cavidade óssea no osso temporal, é chamado como 
labirinto ósseo, as vibrações do líquido na própria cóclea. O diapasão colocado em 
qualquer protuberância óssea faz que a pessoa ouça o som. 
Cóclea:
É um sistema de tubos espiralados, são 3 lado a lado: rampa vestibular, rampa 
média, e rampa timpânica. A vestibular e a média são separadas pela membrana de 
Reissner (membrana vestibular), a rampa timpânica e a média são separadas pela 
membrana basilar. 
↳No que se refere a condução do som no líquido - a rampa vestibular e a média são 
consideradas únicas.
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↳Qual a importância da membrana de Reissner? manter tipo especial de líquido 
na rampa média que é necessário para a função normal das células ciliadas 
receptivas ao som.
A superfície da membrana basilar está o órgão de Corti, nele tem as células 
ciliadas. Elas constituem os órgãos receptores finais que geram impulsos nervosos 
em resposta as vibrações sonoras.
As vibrações sonoras→ rampa vestibular pela placa do estribo (janela oval).
(1) Membrana basilar e ressonância na cóclea: é uma membrana fibrosa que 
separa a rampa média da rampa timpânica. Fibras se projetam do centro ósseo da 
cóclea (modíolo) a parede externa.
A ressonância de alta frequência da membrana basilar ocorre perto da base, onde 
as ondas vão entrar pela janela oval. A ressonância de baixa frequência vai ocorrer 
perto do helicotrema, devido ao aumento de carga com massas extras de líquido 
que precisam vibrar ao longo dos túbulos cocleares.
(2) Transmissão de ondas: quando o pé do estribo se movimenta para dentro 
contra a janela oval, a janela redonda precisa ficar abaulada para fora porque a 
cóclea é delimitada por paredes ósseas. O efeito inicial da onda sonora, que entra 
na janela oval, é fazer com que a membrana basilar, se curve na direção da janela. 
No entanto, a tensão elástica que se cria nas fibras basilares (quando se curvam em 
direção a janela) desencadeiam onda de líquido que trafega ao longo da membrana 
basilar em direção ao helicotrema.
(3) Padrão de vibração da membrana basilar para diferentes frequências: 
Cada onda é fraca a princípio e se torna forte quando chega à parte da membrana 
basilar que tem frequência de ressonância natural. Nesse ponto a membrana pode 
vibrar para frente e para trás com facilidade de modo que a energia toda se dissipa. 
A onda vai “morrer” nesse ponto. Assim, a onda de alta frequência tem o trajeto 
apenas por curta distância ao longo da membrana basilar, antes que chegue ao seu 
ponto de ressonância e se dissipe, a onda sonora, com frequência média trafega 
por metade do caminho e se dissipa, a onda sonora de frequência baixa vai trafegar 
por toda a distância ao longo da membrana.
(4) Padrão de amplitude da vibração: existem padrões de amplitude de vibração 
para diferentes frequências, e o principal método pelo qual as frequências sonoras 
são discriminadas entre si baseiam-se no lugar de estimulação máxima das fibras 
nervosas do órgão de Corti.
(5) Função do Órgão de Corti: gera impulsos nervoso em resposta a vibração da 
membrana basilar. Esses órgãos ficam na superfície das fibras basilares e da 
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membrana basilar. Os receptores sensoriais reais desse órgão são dois tipos 
especializados de células (células ciliadas internas e externas). 
↳ As fibras nervosas, estimuladas pelas células ciliadas, levam ao gânglio espiral 
de Corti, que fica no modíolo. As células neuronais do gânglio espiral enviam 
axônios para o Nervo coclear e depois para o SNC (parte superior do bulbo).
↳ Os esterocílios se projetam cranialmente das células ciliadas e tocam o emergem 
no revestimento em gel da superfície da membrana tectorial. A curvatura dos cílios 
em uma direção despolariza as células ciliadas e a curvatura na direção oposta, 
hiperpolariza, e isso vai excitar as fibras nervosas auditivas, que vão realizar 
sinapse com suas bases.
↳Os sinais auditivos são transmitidos principalmente pelas células ciliadas 
internas:
Se as células ciliadas externas forem lesadas ocorre uma grande perda auditiva. 
Assim, podemos entender que as células ciliadas externas controlam a 
sensibilidade para diferentes sons, e grande número de fibras nervosas retrógradas 
se dirigem do tronco cerebral para as vizinhanças das células ciliadas externas. O 
estímulo dessas fibras nervosas pode encurtar as células ciliadas externas e variar 
o seu grau de rigidez. 
↳Potenciais receptores das células ciliadas e excitação das fibras nervosas 
auditivas:
Os esterocílios são estruturas rígidas, eles ficam cada vez mais longos no lado da 
célula ciliada distante do modíolo, e os topos dos esterocílios mais curtos fixados 
por finos filamentos aos lados posteriores de seus esterocílios adjacentes mais 
longos. 
Quando as fibras basilares se curvam para a rampa vestibular, as células ciliadas se 
despolarizam, e , na direção oposta, elas se hiperpolarizam, gerando, potencial 
receptor alternante da célula ciliada. Estimula as terminaçõesdo nervo coclear que 
fazem sinapse com as bases das células ciliadas, acredita-se que elas liberam um 
neurotransmissor de ação rápida. 
Determinação da frequência de som: princípio do lugar
Sons de baixa frequência→ ativação máxima da membrana basilar perto do ápice 
da cóclea;
Sons de alta frequência→ ativam a membrana basilar perto da base da cóclea;
O registro de sinais, nos tratos auditivos do tronco cerebral e nos campos 
receptivos auditivos do córtex cerebral mostra que neurônios cerebrais 
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específicos são ativados por frequências específicas. Assim, o SN determina as 
frequências de acordo com a posição que é estimulada.
Determinação da intensidade:
A intensidade vai se determinar pelo sistema auditivo pelo menos de 3 maneiras: 
1. A medida que o som fica mais intenso a amplitude de vibração da membrana 
basilar e das células ciliadas também aumenta, assim as terminações nervosas 
são excitadas com frequência mais rápida.
2. A medida que a amplitude de vibração aumenta, faz com que cada vez mais 
células ciliadas - nas margens da porção ressonante da membrana basilar - 
sejam estimuladas causando somação espacial dos impulsos, ou seja, 
transmissão por muitas fibras nervosas. 
3. As células ciliadas externas não são estimuladas significativamente , até que a 
vibração da membrana basilar atinja alta intensidade, e a estimulação dessas 
células notifica o sistema nervoso que o som é intenso.
Mecanismos auditivos centrais:
Vias Nervosas Auditivas: 
As fibras nervosas do gânglio espiral de Corti → entram nos núcleos cocleares 
dorsal e ventral (parte superior do bulbo)→ fibras fazem sinapse→neurônios de 2° 
ordem passam para o lado oposto do tronco cerebral→ terminam no núcleo olivar 
superior.
Do núcleo olivar→ a via auditiva ascende pelo lemnisco lateral (algumas terminam 
no núcleo do lemnisco lateral e outras vão para o colículo inferior)→ a via passa 
para o núcleo geniculado medial (onde todas as fibras fazem sinapse)→ radiação 
auditiva→córtex auditivo (giro superior do lobo temporal). 
Atenção!!! 
(1) Os sinais de ambos os ouvidos são transmitidos por meio de vias de ambos os 
lados do cérebro, com preponderância de transmissão da via contralateral. 
Em 3 lugares do tronco cerebral ocorre a cruzamento entre as vias: corpo 
trapezóide, na comissura entre os dois núcleos do lemnisco lateral, e na comissura 
que ligas os dois colículos inferiores.
(2) Muitas fibras colaterais dos tratos auditivos entram diretamente no sistema 
reticular ativador do tronco cerebral - se projeta difusamente para cima, e para baixo 
(na medula espinal) - e ativam todo o SN em respostas a sons intensos. Outros 
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colaterais podem ir para o vérmis do cerebelo que são ativados em casos de ruído 
súbito.
(3) O alto grau de orientação espacial é mantido nos tratos de fibras da cóclea, em 
todo o trajeto até o córtex. Existem 3 padrões espaciais para o término de 
diferentes frequências sonoras nos núcleos cocleares; um padrão preciso, para 
frequências de sons distintas; e mais 5 outros padrões precisos no córtex auditivos 
e nas áreas de associação auditiva.
Função do córtex cerebral na audição:
O córtex auditivo se situa em sua maior parte no plano supratemporal do giro 
temporal superior, e também se estende à lateral do lobo temporal, sobre parte do 
córtex insular até a porção lateral do opérculo parietal.
Existem duas subdivisões distintas: Córtex auditivo primário e córtex de associação 
auditiva (secundário). 
(1) Primário: é excitado diretamente por projeções do corpo geniculado medial, 
enquanto as áreas de associação auditivas são excitadas secundariamente por 
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impulsos do córtex auditivo primário, como por algumas projeções das áreas de 
associação talâmicas.
Atenção! muitos dos neurônios no córtex auditivo associam diferente frequências 
sonoras entre si ou associam informações sonoras a informações de outras áreas 
sensoriais.
O córtex auditivo é importante para discriminação dos padrões sonoros tonais e 
sequenciais.
A destruição dos córtices auditivos primários, no ser humano, reduz bastante a 
sensibilidade auditiva. A destruição de um dos lados apenas reduz, discretamente, a 
audição no ouvido oposto; isso não causa surdez, devido às muitas conexões 
cruzadas, de lado a lado, na via neural auditiva. No entanto, afeta realmente a 
capacidade que se tem de localizar a fonte do som, porque são necessários sinais 
comparativos em ambos os córtices, para a função de localização.
As lesões que afetam as áreas de associação auditivas, mas não o córtex auditivo 
primário, não diminuem a capacidade da pessoa de ouvir e diferenciar tons sonoros 
ou até de interpretar pelo menos padrões simples de som. No entanto, a pessoa 
costuma ficar incapaz de interpretar o significado do som ouvido. Por exemplo, 
lesões na parte posterior do giro temporal superior, que é a chamada área de 
Wernicke e é parte do córtex de associação auditiva, costumam tornar impossível 
que a pessoa interprete os significados das palavras faladas, embora ela as escute 
perfeitamente bem e possa repeti-las.
Determinação da direção da qual vem o som:
Determinamos a direção horizontal da qual vem o som por dois meios: intervalo de 
tempo entre a entrada do som em um ouvido e a sua entrada no ouvido oposto; e 
pela diferença entre as intensidades de sons nos dois ouvidos.
O primeiro mecanismo funciona melhor nas frequências abaixo de 3.000 ciclos/s, 
e o segundo mecanismo opera melhor nas frequências mais altas porque a cabeça 
é barreira maior ao som nessas frequências. O mecanismo do intervalo de tempo 
discrimina a direção muito mais precisamente do que o mecanismo da intensidade, 
por não depender de fatores alheios, mas somente do intervalo exato de tempo 
entre dois sinais acústicos. Se a pessoa estiver olhando com precisão na direção da 
fonte de som, ele chegará a ambos os ouvidos exatamente no mesmo instante, 
enquanto, se o ouvido direito estiver mais próximo do som que o esquerdo, os sinais 
sonoros do ouvido direito entrarão no cérebro à frente dos do ouvido esquerdo.
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Os dois mecanismos mencionados não podem dizer se o som está emanando da 
parte da frente ou de trás da pessoa ou de cima ou de baixo. Essa discriminação é 
dada principalmente pelos pavilhões auditivos dos dois ouvidos. A forma do 
pavilhão auditivo muda a qualidade do som que entra na orelha, dependendo da 
direção de que vem o som. Acontece assim ao enfatizar frequências sonoras 
específicas que chegam de diferentes direções.
A destruição do córtex auditivo em ambos os lados do cérebro causa perda de 
quase toda a capacidade de detectar a direção de onde vem o som. 
O núcleo olivar superior se divide em duas partes: (1) núcleo olivar superior 
medial; e(2) núcleo olivar superior lateral. 
O núcleo lateral está relacionado com a detecção da direção da qual o som está 
vindo, presumivelmente, por simples comparação da diferença de intensidades do 
som que chega aos dois ouvidos e pelo envio de sinal apropriado ao córtex auditivo, 
para estimativa da direção.
O superior medial, tem mecanismo específico para detectar o intervalo de tempo 
entre os sinais acústicos que entram nos dois ouvidos. Esse núcleo contém grande 
número de neurônios que têm dois dendritos principais, um se projetando para a 
direita e outro para a esquerda. O sinal acústico do ouvido direito invade o dendrito 
direito, e o sinal do ouvido esquerdo invade o dendrito esquerdo. A intensidade de 
excitação de cada neurônio é muito sensível ao intervalo de tempo 
específico entre os dois sinais acústicos dos dois ouvidos. Os neurônios próximos a 
borda do núcleo respondem, de modo máximo, a intervalo de tempo curto, enquanto 
os próximos da borda oposta respondem a intervalo de tempo longo; os 
intermediários respondem a intervalos detempo intermediários.
Assim, temos padrão espacial de estimulação neuronal no núcleo olivar superior 
medial, com o som diretamente à frente da cabeça estimulando um grupo de 
neurônios olivares de modo máximo e sons de ângulos laterais diferentes, 
estimulando outros grupos de neurônios em lados opostos. Essa orientação 
espacial de sinais é, então, transmitida para o córtex auditivo, onde a direção do 
som é determinada pelo local dos neurônios estimulados de modo máximo. 
Acredita-se que todos esses sinais, para determinar a direção do som, sejam 
transmitidos por uma via diferente e excitem um local no córtex cerebral diferente da 
via de transmissão e do local de término para padrões tonais de som.
Referência: Capítulo 52 - Guyton 
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Objetivo: Explicar os mecanismos da olfação (anatomia e 
neurofisiologia).
Anatomia dos receptores olfatórios:
Epitélio Olfatório: parte superior da mucosa nasal
Receptores olfatórios: neurônios bipolares; 
Células de sustentação: células epiteliais, sustentação física, nutrição, 
isolamento elétrico, detoxificação;
Células basais: células tronco neuronais;
Membrana olfatória: se situa na parte superior de cada narina. Fica medialmente a 
membrana olfatória e se invagina ao longo da superfície do septo superior; 
lateralmente se dobra sobre a concha nasal superior e na concha nasal média.
O mecanismos neural é realizado por uma cadeia de neurônios que começa no 
nariz (sendo o órgão receptor da olfação). As paredes internas do nariz são 
cobertas por uma mucosa, que estão os neurônios quimiorreceptores da olfação. É 
uma camada de neurônios receptores olfatórios, células de suporte a gliócitos e 
células basais (precursoras de novos gliócitos), tem também glândulas produtoras 
de muco.
Gliócitos são células que mantém os neurônios unidos dando sustentação física 
ao sistema nervoso, auxiliam na nutrição e defesa dos neurônios.
O muco vai ser continuamente secretado pelas glândulas e também pelas células 
epiteliais, ficam renovados a cada 10 minutos. Vai ser formado por 
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mucopolissacarídeos e contém enzimas e anticorpos, que conferem uma proteção 
contra moléculas nocivas e microrganismos que penetram pelo nariz.
↳ Função: nele que se dissolvem as moléculas odorantes, antes de entrar em 
contato com a membrana dos neurônios receptores. Nele existem proteínas 
ligadoras de odorantes que possuem função de capturar os odorantes lipossolúveis 
facilitando o seu contato com a membrana dos quimiorreceptores.
Os quimiorreceptores olfatórios são neurônios bipolares, o dendrito aponta em 
direção a cavidade nasal e termina na intumescência bulbosa. Os cílios ficam 
imersos no muco nasal e formam uma rede enovelada. É na membrana dos cílios 
que encontramos concentradas as moléculas receptoras responsáveis pela 
transdução quimioneural (receptores olfatórios).
No polo do neurônios receptor vai emergir de um axônio direcionado para cima, que 
penetra na cavidade craniana pela placa crivosa do osso etmoide. Sendo os 
axônios dos quimiorreceptores fibras de primeira ordem do sistema olfatório. os 
filetes nervosos que eles formam, constituem o nervo olfatório.
O bulbo olfatório fica posicionado dentro do crânio, onde as fibras primárias 
atravessam a placa crivosa. Ele tem forma de gânglio e fica na base do encéfalo, 
possui os neurônios de segunda ordem da via olfatória, e os interneurônios que vão 
realizar os primeiros estágios de processamento de informações traduzidas pelos 
receptores e levada ao encéfalo. 
↳Os neurônios de 2° ordem da via olfatória são células mitrais e células tufosas. 
Vão receber sinapses axodendríticas das fibras primárias dentro de glomérulos.
Transdução Olfatória:
Quando um odorante se liga a um receptor molecular ocorre uma modificação 
alostérica → ativa o Golf (face interna da membrana do cílio→ ele se liga a uma 
molécula de GTP3 (uma das subunidades destaca-se do receptor e ativa uma 
cadeia de segundos mensageiros.
Na grande maioria dos quimiorreceptores, o segundo mensageiro é o AMP cíclico 
→ vai ser sintetizado pela enzima adenilil ciclase sob ativação da Golf.
O AMPc ativa enzimas fosforilantes (cinases) que vão provocar a abertura de 
canais inespecíficos de cátions, depolarizam a membrana e provocam um 
potencial receptor - se espalha por toda a célula até o cone de implantação do 
axônio olfatório. A entrada dele para o interior dos cílios provoca a abertura de 
canais de Na+. Assim, resulta a entrada de Ca+ para dentro da célula (gera 
impulsos e excita o nervo olfatório para o SNC) e provoca a saída de Cl- do 
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interior do neurônio (que potencializa a despolarização e aumenta sensibilidade 
para o cheiro).
Atenção! A importância desse mecanismo se dá pelo fato que ele amplifica muito o 
efeito excitatório.
Resumo: Ativação da proteína receptora pela substância odorante→ativa o 
complexo da proteína G→ativa moléculas de adenilil ciclase→muitas moléculas de 
AMPc vão ser formadas→ o AMPc induz a abertura de número muitas vezes maior 
de canais de sódio.
Fatores físicos que afetam o grau de estimulação:
somente substâncias voláteis que podem ser aspiradas para dentro das narinas 
vão ser percebidas pelo olfato;
a substância estimulante deve ser pelo menos um pouco hidrossolúvel, para 
atravessar o muco e atingir os cílios olfatórios;
a substância também deve ser ligeiramente lipossolúvel para atravessar a 
barreira dos constituintes lipídicos dos cílios.
Embora cada quimiorreceptor possua apenas uma ou poucas moléculas receptoras, 
elas não apresentam grande especificidade, ou seja, vários odorantes podem ativar 
o mesmo neurônio. 
A estimulação da mucosa com um odorante de só um tipo molecular provoca 
ativação de um conjunto de quimiorreceptores→ em função da concentração→ 
bulbo olfatório certa frequência de potencial de ação.
Aproximadamente, 50% dos receptores olfatórios se adaptam no primeiro 
segundo de estímulo, em seguida, se adaptam muito pouco ou lentamente.
OBS.: Após o início do estímulo olfatório, o SNC desenvolve rapidamente forte 
feedback inibitório, assim, vai suprimir a transmissão dos sinais olfatórios através do 
bulbo olfatório.
Busca pelas sensações primárias de olfação:
Estudos sugeriam que as sensações podiam ser classificadas em sensações como: 
cânfora, almiscarado, floral, hortelã, etéreo, irritante, pútrido. Hoje, estudos apontam 
que existam pelo menos 100 sensações primárias olfatórias.
Cegueira olfatória: ausência do receptor adequado nas células olfatórias para uma 
substância em particular.
Transmissão dos sinais olfatórios para o bulbo olfatório:
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As fibras nervosas olfatórias que se projetam posteriormente ao bulbo são 
chamadas de nervo cranial I ou trato olfatório. 
Ficando o bulbo olfatório sob a placa cribiforme que separa a cavidade encefálica 
da parte superior nasal.
Os axônios das células olfatórias terminam nos glomérulos, e cada glomérulo é 
via de terminação dendríticas de células mitrais grandes e de células tufo 
pequenas; esses dendritos fazem sinapses com os neurônios das células 
olfatórias, e as células mitrais e em tufo enviam axônios pelo trato olfatório, 
transmitindo os sinais olfatórios, transmitindo os sinais olfatórios para níveis 
superiores no SNC.
Vias olfatórias: 
Do bulbo olfatório a informação segue para o córtex cerebral, inervando uma área 
chamada córtex primário ou córtex piriforme. 
🚨 É diferente dos demais pois a informação chega ao córtex sem passar 
pelo tálamo.
Os axônios das células m/t reunidos no trato olfatório lateral, não terminam 
somente no córtex piriforme, podem terminar em outras regiões prosencefálicas 
como: (1) núcleo olfatório anterior (2) tubérculo olfatório (3)área entorrinal (4) 
complexo amigdaloide; Essas áreas alojam neurônios de 3°ordem que projetam 
para o hipotálamo ehipocampo, conectando com o S. Límbico.
TUTORIA - VIAS E MECANISMOS DOS SENTIDOS ESPECIAIS 13
O trato olfatório chefa ao encéfalo na junção anterior (entre o mesencéfalo e o 
prosencéfalo) e se divide em duas vias: área olfatória medial e área olfatória 
lateral (é a aferência para o sistema olfatório menos antigo e o sistema recente).
Área olfatória medial:
é o mais antigo; é um conjunto de núcleos na porção mediobasal do 
encéfalo, e anterior ao hipotálamo. 
A importância dessa área: está ligada as respostas mais primitivas da 
olfação como lamber os lábios, salivação, e outras respostas.
Área olfatória lateral:
composta pelo córtex pré-piriforme, córtex piriforme e pela porção cortical 
do núcleo amigdaloide.
as vias neurais atingem quase todas as partes do sistema límbico, 
principalmente nas regiões menos primitivas, como o hipocampo; 
relacionada a gostar ou não de um alimento.
Suas vias neurais se projetam para a parte mais antiga do córtex cerebral o 
paleocórtex.
Via recente: uma via olfatória mais recente que passa pelo tálamo, para 
núcleo talâmico dorsomedial e depois para quadrante posterolateral do 
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córtex orbitofrontal.
Referência: Capítulo 53 - Guyton
Objetivo: Explicar os mecanismos da gustação (anatomia e 
neurofisiologia).
A gustação é função dos botões gustatórios presentes na boca, e também tem 
influência da olfação; Além disso a textura do alimento, detectada pelos sensores do 
teto da boca e a presença de substâncias no alimento que estimulam as 
terminações dolorosas, alteram a experiência do paladar.
O paladar permite ao indivíduo selecionar substâncias específicas, de acordo com 
seus desejos e de acordo com as necessidade metabólicas dos tecidos;
Sensações primárias: há pelo menos 13 receptores químicos nas células 
gustatórias. , eles são agrupados em cinco categorias gerais, são elas: gosto azedo, 
salgado, doce, amargo e umani.
Gosto azedo: 
É causado pelos ácidos (concentração de íons hidrogênio) e a intensidade dessa 
sensação é proporcional ao logaritmo da concentração do íon hidrogênio (quanto 
mais ácido for, mais azeda a sensação); 
Gosto salgado: 
Provocado por sais ionizados (principalmente concentração de íons sódio); a 
qualidade do gosto varia ligeiramente de um sal p/ outro porque alguns sais 
provocam sensações gustatórias além do salgado; Os cátions dos sais são 
responsáveis pelo gosto salgado, os ânions contribuem de menor forma; 
Gosto doce: 
Não é induzido por uma categoria única de substâncias químicas; alguns tipos de 
substâncias são: açúcares, glicóis, álcoois, aldeídos, cetonas, amidos, ésteres, 
aminoácidos, algumas proteínas pequenas, ácidos sulfônicos, ácidos halogenados, 
e sais inorgânicos de chumbo e berílio; Logo, a maioria das substâncias é orgânica 
(cadeia carbônica) e pequenas alterações na estrutura química podem mudar de 
doce p/ amargo; 
Gosto amargo: 
Também não é induzido por um único agente químico; são quase exclusivamente 
substâncias orgânicas. Duas classes destacam-se como indutoras das sensações 
amargas: (1) substâncias orgânicas de cadeia longa, que contém nitrogênio e (2) 
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alcaloides, incluindo muito dos fármacos utilizados nos medicamentos (quinina, 
cafeína, estricnina, nicotina);
Obs.: algumas substâncias inicialmente são doces e depois amargas; isso ocorre 
com a 
sacarina.
O gosto amargo em alta intensidade faz com que a pessoa rejeite o alimento; 
isso se 
dá porque muitas toxinas letais, encontradas em plantas venenosas são 
alcaloides, e 
quase todos eles provocam gosto amargo intenso;
Gosto umami:
Em japonês “umami” significa delicioso, o que designa a sensação prazerosa e é 
qualitativamente diferente das outras já citadas; é um gosto predominante de 
alimentos que contém l-glutamato, tais como caldos de carne e queijo amadurecido. 
O receptor gustatório para l-glutamato pode estar relacionado a um dos receptores 
sinápticos para o glutamato que também são expressos nas sinapses neurais do 
cérebro; mas os mecanismos moleculares são estão esclarecidos;
Limiar do gosto: A sensibilidade para o gosto amargo é muito maior que para os 
outros gostos, é uma forma de proteção contra toxinas perigosas.
Cegueira para o gosto: algumas pessoas não conseguem sentir o gosto de 
determinadas substâncias;
Botão gustatório e sua função:
O botão é formado por células epiteliais modificadas, algumas chamadas células de 
sustentação e outras de cél. gustatórias. As últimas são substituídas pela divisão 
mitótica das células epiteliais que as envolvem (as células basais). As células mais 
maduras se encontra próximo ao centro do botão, e rapidamente se fragmentam e 
morrem.
As extremidades das células gustatórias estão dispostas em torno do minúsculo 
poro gustatório. E no ápice de cada célula encontramos os microvilosidades ou 
pelos gustatórios (são a superfície receptora para o gosto).
Localização dos botões gustatórios: 
São encontrados 3 tipos de papilas linguais:
Localizadas nos sulcos que circundam as papilas circunvaladas, que formam a 
linha em V na superfície posterior da língua.
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Quantidade moderada nas papilas fungiformes na superfície plana anterior da 
língua.
Quantidade moderada nas papilas foliáceas, ficam nas dobras ao longo da 
superfície lateral da língua. 
Temos botões adicionais no palado e alguns poucos nas papilas tonsilares, na 
epiglote e no esôfago proximal.
Mecanismo de Estimulação dos Botões Gustatórios:
Potencial receptor: 
A membrana da célula gustatória tem carga negativa no seu interior em relação a 
seu exterior. Quando ingerimos uma substância e ela é aplicada nos pêlos 
(microvilosidades gustatórias) causa uma perda parcial desse potencial negativo 
(são despolarizadas). Essa alteração no potencial elétrico da célula gustatória é 
chamada potencial receptor para a gustação.
Mecanimos pela qual a maioria das substâncias interage com as vilosidades 
gustatórias para iniciar seu potencial receptor: ligação da substância à molécula 
receptora proteica, localizada na superfície da célula receptora gustatória, próxima 
da 
membrana das vilosidades ou sobre elas. 
Essa interação abre canais iônicos, que permite a entrada de íons sódio de 
hidrogênio (ambos positivos), despolarizando a célula que tem carga negativa. 
Então, a substância estimulatória é deslocada da vilosidade gustatória pela saliva, 
removendo assim o estímulo. 
O tipo de receptor proteico em cada vilosidade determina o tipo de gosto percebido:
Para íons sódio e hidrogênio (salgado e azedo) as proteínas receptoras abrem 
canais iônicos específicos, ativando os receptores.
Para doce e amargo, as porções das moléculas proteicas receptoras, que se 
projetam através da membrana apical, ativam substâncias transmissoras que 
são segundos 
mensageiros (AMPc) nas células gustatórias e esses produzem alterações 
químicas intracelulares, que provocam os sinais do gosto.
Geração dos impulsos nervosos pelos botões gustatórios:
Na primeira aplicação do estímulo gustatório, a frequência de descarga das fibras 
nervosas, que se originam nos botões gustatórios, aumenta até atingir o pico em 
fração de segundos, mas, então, se adapta nos próximos poucos segundos, 
retornando a nível mais baixo, constante e assim permanecendo durante a vigência 
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do estímulo. Por isso, o nervo gustatório transmite sinal forte e imediato e sinal 
contínuo, mais fraco, que permanece durante todo o tempo em que o botão 
gustatório está exposto ao estímulo.
Os impulsos oriundos dos 2/3 anteriores da língua, passam inicialmente p/ nervo 
lingual e então, pelo ramo corda do tímpano do nervo facial e, por fim, pelo trato 
solitário, no 
tronco cerebral.
As sensações que se originam das papilas circunvaladas, na parte posterior da 
língua, e de outras regiões posteriores da boca e garganta, são transmitidos pelonervo glossofaríngeo para o trato solitário (nível mais posterior).
Poucos sinais transmitidos da base da língua e de outras partes da região faríngea 
pelo nervo vago para o trato solitário. Logo, todas as fibras fazem sinapse nos 
núcleos do trato solitário, no tronco cerebral; Esses núcleos contém neurônios de 2º 
ordem que se projetam p/ uma pequena área do núcleo ventral posteromedial do 
tálamo, situada ligeiramente medial às terminações talámicas das regiões faciais do 
sistema da coluna dorsal-lemnisco-medial.
Do tálamo, neurônios de 3º ordem se projetam para a extremidade inferior do giro 
pós-central no córtex cerebral parietal, onde eles penetram na fissura silviana e na 
área insular opercular; esta área se situa um pouco mais lateral, ventral e rostral à 
área para 
os sinais táteis da língua, na área somática cerebral I. Assim, as vias gustatórias 
cursam paralelamente às vias somatossensoriais da língua.
Esquematize:
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Reflexos gustatórios são integrados no tronco cerebral: Do trato solitário, os 
sinais vão diretamente para os núcleos salivares superior e inferior e as áreas 
transmitem os sinais para as glândulas submandibular, sublingual e parótidas, 
auxiliando no controle da secreção de saliva.
A adaptação da gustação é feita de maneira rápida quando tem estímulo contínuo. 
O seu grau de adaptação vai ser de responsabilidade do sistema nervoso central.