Sentidos Especiais-convertido (P2)

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SENTIDOS ESPECIAIS 
 
Modalidades sensoriais: sentidos especiais 
Nosso sistema sensorial é especializado em detectar diversas modalidades 
sensoriais para cobrir o máximo possível dos estímulos originados do meio. 
 
Hierarquia sensorial 
Boa parte das vias sensoriais convergem para o tálamo e, deste, partem os 
neurônios para o córtex sensorial primário. Cada córtex sensorial é específico para 
determinada modalidade, como: o córtex visual (lobo occipital), o córtex auditivo, o 
córtex olfatório e o córtex gustatório. A informação parte do córtex sensorial para 
outras regiões de associação, nos quais será contextualizada 
 
Sensibilidade olfatória 
O sistema olfatório é responsável pela interação do meio interno com o meio 
externo, particularmente, através dos compostos químicos voláteis, que são as 
substâncias odorantes. Estes compostos passam informações importantes sobre o 
meio externo, por exemplo, na relação predador-presa, na detecção de carcaças 
decompostas com cheiro pútrido, na relação da prole com a mãe, entre outros. 
 
Classificação dos odorantes 
Classificação das moléculas odorantes baseada nas qualidades receptivas de 
cada composto odorífero, na sua estrutura química e na sensibilidade olfatória destes 
compostos. (classificação dos compostos odorantes no slide) 
 
Localização do epitélio olfatório 
Os compostos são detectados pelo epitélio olfatório. Todo o sistema olfatório, 
composto pela cavidade e o epitélio olfatório, além de possuírem importância 
sensitiva, também possuem outras finalidades, como o aquecimento do ar (na 
temperatura fria ocorre a vasodilatação e na temperatura quente sucede a 
vasoconstrição), a pelagem das narinas (fundamental para a filtragem do ar); têm-se 
a concha superior e os receptores olfatórios (atravessam a placa cribriforme e se 
conectam ao bulbo olfatório, que é extremamente desenvolvido em certos animais). 
 
Componentes do epitélio olfatório 
O sistema olfatório abrange o epitélio olfatório e não toda a cavidade olfatória. 
O epitélio olfatório é pseudoestratificado, composto por diversos tipos celulares, 
consiste, principalmente, por células de sustentação e células olfatórias (receptores 
olfatórios), além destes, as glândulas de Bowman e as células basais (células troncos) 
também compõe este sistema. 
Glândulas de Bowman – glândulas exócrinas em que a secreção é aquosa, 
fluida, pouco viscosa e rica em proteínas; as proteínas favorecem a solubilização do 
composto odorante e, isto, facilita o processo sensorial e o processo de lavagem 
destes compostos voláteis, se não fosse esta função, as substâncias odorantes 
permaneceriam pelo epitélio olfatório por tempo indeterminado. 
Células olfatórias – são neurônios bipolares e emitem projeções dendríticas 
para a cavidade nasal, estas projeções têm aspecto dilatado, chamado de botão 
dendrítico, com projeções ciliares, que contém ATPase favorecendo a movimentação 
dos cílios e, consequentemente, gerando maior captação de odorantes. Os axônios 
são amielínicos e se projetam para dentro das lâminas basais (localizadas abaixo das 
células basais) do epitélio olfatório, agregando-se e formando um filamento olfatório, 
que posteriormente se agrega para originar o trato olfatório ao atravessar a lâmina 
cribriforme. 
O epitélio olfatório possui uma prevalência de células troncos e uma alta taxa 
de renovação destas células, tal aspecto é necessário porque este epitélio está em 
contato prolongado com substâncias tóxicas, como a poluição, devido a isto, estas 
células são altamente suscetíveis à morte, se não houver esta renovação surge a 
incapacidade de distinção dos odores (este fator ocorre em indivíduos que contraem 
a Covid19). As células troncos ou progenitoras se diferenciam das células receptoras 
olfatórias. 
 
Transdução do sinal 
O estímulo sensorial ocorre através da ligação de um composto odorante à 
receptores específicos na membrana dos neurônios olfatórios, estes receptores são 
acoplados a uma isoforma de proteína G, que é especificamente localizada nas 
células olfatórias, chamada de Proteína Golf. Quando a molécula odorante se liga ao 
receptor, a subunidade alfa da Proteína Golf se desacopla, deixando a subunidade 
beta e a subunidade gama para trás, aumentando a atividade da enzima Adenilato 
ciclase III, que converte a molécula ATP em AMPC (cíclico), e este é o mensageiro 
secundário responsável por amplificar a resposta dentro da célula. O AMPC se liga aos 
canais iônicos de sódio e cálcio aumentando a suscetibilidade de abertura dos 
mesmos, ocorre então o influxo destes cátions, que leva à despolarização da célula e 
gera uma resposta elétrica. Neste processo também pode haver a abertura de canais 
para Cl-, ativados por Ca2+, neste caso, além de entrar carga positiva na célula, 
também ocorre a saída de Cl-, que despolariza ainda mais a célula olfatória gerando 
uma resposta elétrica ainda maior. 
Outros tipos de receptores são sensíveis à traços de amina presentes na urina. 
 
Codificação dos odorantes 
Cada composto será detectado por um receptor específico, ou seja, cada 
composto odorífero gera uma codificação peculiar através da ativação de diferentes 
conjuntos específicos de neurônios olfatórios, então um composto químico será 
identificado por grupos específicos de receptores olfatórios. Neste tipo de codificação 
cada um detecta uma parte diferente da estrutura química. (especificação dos 
receptores no slide). Este tipo de codificação combinatória favorece a discriminação 
deste sistema olfatório, pois existe uma quantidade absurda de compostos odoríferos 
e se cada receptor reconhecesse um único composto, seria necessária uma 
quantidade extremamente alta de neurônios no epitélio olfatório para detectar todos 
os odoríferos existentes no mundo. E é por isto que esta capacidade de diferentes 
receptores reconhecerem cada composto é importante para aumentar a flexibilidade 
da capacidade de sensibilização olfatória. 
 
Organização do bulbo olfatório 
O potencial de ação (PA) gerado nos neurônios olfatórios é conduzido através 
dos axônios amielínicos de maneira lenta, passa pelas fibras, que atravessam a placa 
cribriforme, e chega no bulbo olfatório (BO). Estes neurônios formam sinapses 
excitatórias com as células mitrais e as células tufosas (presentes nos glomérulos do 
BO). Cada neurônio olfatório projeta seu axônio para apenas um glomérulo do BO e 
neurônios olfatórios com o mesmo tipo de receptor emitem projeções que convergem 
para um pequeno conjunto específico de glomérulos formando um arranjo específico 
de sinais, uma vez que cada composto odorífero é reconhecido por uma combinação 
específica de receptores olfatórios, cada odorífero acaba sendo representado no BO 
por uma combinação específica de glomérulos, este caso é muito semelhante com a 
organização somatotópica, que ocorre na medula e no córtex (visto no assunto de 
Somestesia). O código neuronal para determinado composto odorífero acaba sendo 
mantido da mesma maneira ao longo das vias do sistema olfatório. 
Nos glomérulos do BO, as células mitrais irão retransmitir o impulso nervoso do 
BO do córtex olfatório, e este processo é refinado pela inibição gerada através das 
células glanulares (Gr) e células periglomerulares (PG) que são ativadas pelo próprio 
neurônio sensorial juntamente com projeções do córtex, a Gr e a PG secretam GABA 
(NT inibitório), que atua na sinapse entre o neurônio sensorial olfatório e a célula 
mitral, de maneira que somente estímulos fortes são processados, tal aspecto evita 
que consigamos distinguir qualquer cheiro e permite a dessensibilização do estímulo 
(justamente por isso não conseguimos distinguir o próprio cheiro). As Gr fazem com 
que vários aspectos cognitivos e fisiológicos modulem o olfato, como quando um 
indivíduo sente fome e o olfato se torna mais apurado. 
 
Processamento central do estímulo olfatório 
Os axôniosdas células tufosas (CF) e mitrais (CM) se projetam diretamente 
para o córtex olfatório e as projeções são guiadas para diferentes núcleos, no núcleo 
olfatório anterior elas participam da sinalização bilateral entre os dois córtex (dos dois 
BO), as projeções direcionadas ao hipocampo estão relacionadas com a formação de 
memória, enquanto na amigdala e no hipotálamo se relacionam ao caráter emotivo 
gerado por determinado odor, por exemplo, quando um roedor sente o cheiro de um 
felino e uma atividade autonômica relacionada a luta ou fuga se inicia. Outro exemplo 
importante ligado a este fator tem relação com a evolução, no caso em que os 
neonatos são capazes de reconhecer a mãe pelo cheiro logo após as primeiras horas 
do parto, o que torna a sucção mais intensa durante o aleitamento. As mães também 
podem reconhecer a prole pelo cheiro, ocorre uma liberação maior de ocitocina e, 
consequentemente, uma intensificação na ejeção do leite. 
 
Órgão vomeronasal 
Importante para a detecção de feromônios. A detecção ocorre em fossas do 
septo nasal e os neurônios sensoriais possuem receptores do tipo V2 e V1, as 
projeções são guiadas para um conjunto específico de glomérulos no BO. No BO 
essas projeções provenientes do órgão vomeronasal formam sinapses com os 
neurônios de segunda ordem que irão se projetar, principalmente, para a amigdala, 
gerando uma resposta fisiológica específica. Se um macho sentir o feromônio de uma 
fêmea e vice-versa, isso gera respostas reprodutivas importantes. 
 
Sensibilidade gustatória 
Diretamente responsável pela interação homeostática com substâncias 
ingeridas e essa capacidade é muito importante para a geração de respostas 
adaptativas fundamentais para a sobrevivência dos seres vivos e da evolução das 
espécies, envolvendo o comportamento alimentar. Alimentos que são fontes ricas de 
nutrientes importantes, geralmente, despertam uma sensação prazerosa. 
 
Estrutura das papilas gustativas 
Detecção desses estímulos ocorre em protuberâncias localizadas na língua, 
que são cercadas por invaginações chamadas de papilas gustatórias (PG). As PG 
podem ser encontradas, em menor quantidade, no palato mole e no esôfago. De 
acordo com a morfologia e a localização, as PG são classificadas em: fungiformes, 
circunvaladas e foliadas. São compostas por células de sustentação, botões 
gustatórios e por células troncos, estas últimas possuem a mesma finalidade das 
células troncos no sistema olfatório. 
Os botões gustatórios são agregados de células neuroepiteliais gustatórias 
(sensoriais), especializadas em detectar compostos químicos. O poro gustatório é 
revestido por microvilosidades que são projetadas por essas células neuroepiteliais 
gustatórias, se localiza no segmento apical das papilas fungiformes e nos segmentos 
laterais das papilas circunvaladas e foliadas, favorecendo a concentração dos 
compostos químicos em contato com as células gustatórias. 
 
Transdução do sinal 
As células gustatórias são as principais responsáveis pela transdução do 
estímulo gustatório, pois possuem receptores específicos para cada um dos 
estímulos, com isso, elas transduzem os estímulos químicos em sinais elétricos, que 
são conduzidos para o sistema nervoso até o córtex gustatório. 
A detecção e a transdução dos estímulos salgado e azedo são feitas através 
de canais iônicos. No caso do doce, amargo e umami a detecção ocorre por 
receptores acoplados à proteína G. 
O estímulo salgado é associado à ingestão de alimentos ricos em sódio, que é 
componente fundamental para o equilíbrio hidroeletrolítico. A percepção de salgado 
envolve canais epiteliais de sódio, ocorre influxo de sódio a favor do gradiente de 
concentração sucedendo a despolarização da membrana da célula gustatória. Após a 
despolarização segue-se a liberação de vesículas com neurotransmissores, como a 
serotonina, e estes NT irão despolarizar o neurônio aferente sensorial levando 
informação para o sistema nervoso central. Quando ocorre disfunções na 
sensibilidade do estímulo salgado, a ingestão de sódio pode acontecer de forma 
aumentada, um dos principais fatores de risco na hipertensão. 
O estímulo azedo é associado à ingestão de alimentos ácidos com alta 
capacidade de liberar H+ e reduzir o pH na interface da mucosa gastrointestinal. O pH 
muito ácido pode lesar o trato gastrointestinal. Neste estímulo ocorre a ligação do H+ 
ao receptor TRP fazendo com que haja a entrada de sódio e hidrogênio, favorecendo 
a despolarização da célula olfatória e, em seguida, a secreção de NT e ativação do 
aferente sensorial. 
O estímulo doce está associado à ingestão de alimentos ricos em açúcares, 
como a glicose, um carboidrato fundamental como substrato metabólico. A detecção 
deste estímulo está associada à receptores metabotrópicos associados a proteína G, 
especificamente, associados a duas isoformas: T1R2 e T1R3. A ligação de glicose e 
de outros açúcares aos domínios extracelulares deste receptor favorece a ativação da 
proteína G, logo a isto, a subunidade alfa promove o aumento de atividade da 
Fosfolipase C (enzima acoplada no segmento citosólico da membrana plasmática) 
que irá catalisar a clivagem do Fosfatidil Inusitol Trifosfato e IP3, responsável por 
favorecer a abertura de canais para cálcio, tanto na membrana celular, quanto no 
retículo endoplasmático granulado. Após este processo ocorre a despolarização da 
célula, liberação de vesículas com NT e ativação do neurônio sensorial. 
O estímulo umami está associado a alimentos ricos em aminoácidos, como o 
glutamato. A detecção deste estímulo, assim como o estímulo doce, depende dos 
receptores metabotrópicos associados a proteína G, porém a associação está 
relacionada com as isoformas T1R1 e T1R3. 
O estímulo amargo está associado a diversos compostos químicos que são 
tóxicos, como a estricnina e alcaloides presentes em plantas tóxicas. O sistema de 
detecção do amargo evoluiu no sentido de proteger os seres vivos de possíveis 
intoxicações, justamente por isso a sensibilidade deste sistema é muito alta, se 
comparada aos outros sistemas. 
O mecanismo de detecção do amargo envolve a ativação dos receptores 
metabotrópicos do tipo T2R, que possuem diversas isoformas. Esta variabilidade de 
receptores T2R acontece, pois, cada receptor será ativado por diversos compostos 
químicos. A via deste sistema é igual aos dos sistemas umami e doce, diferindo 
apenas o receptor. 
 
Processamento central 
Cada neurônio sensorial emite ramificações periféricas com diversas células 
gustativas, de modo que a qualidade do estímulo sensorial gustativo é codificada em 
padrões elaborados da atividade do neurônio aferente sensorial, este neurônio bipolar 
emite uma projeção para a célula gustatória e uma outra projeção para o SNC. Os 
corpos celulares estão localizados nos gânglios do nervo facial, ou seja, no gânglio 
geniculado (VII), e também, no gânglio do nervo glossofaríngeo (IX) e no gânglio do 
nervo vago (X). A informação é conduzida pelos neurônios até o Trato Solitário (NTS), 
no bulbo, especificamente, no assoalho do IV ventrículo. O NTS é uma das principais 
regiões integradoras do SNC e, neste caso, sua importância está relacionada com as 
projeções aferentes que recebe do sistema grastrointestinal, assim, surge uma 
integração do sensorial gustatório com o gastrointestinal, ou seja, a iminência de se 
alimentar gera uma resposta secretomotora no intestino e no estômago. Do NTS 
partem projeções glutamatérgicas excitatórias para o núcleo ventral posterior medial 
do tálamo e, deste, saem projeções para o córtex gustatório insular e para o opérculo 
do lobo frontal. Nestas regiões ocorre processamento discriminativo do estímulo 
gustatório com base nas qualidades e, também, saem projeções para a amígdala, 
gerando respostas de emoção, neurovegetativa e formação de memória. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Sensibilidade auditiva 
Permite mapeamento acústicodo meio externo, adaptação do movimento da 
cabeça de acordo com os estímulos para identificação da fonte acústica, 
reconhecimento entre espécies e comunicação (base da evolução humana). 
 
Som – propriedades físicas 
O som é uma propagação de uma compressão mecânica, uma onda 
longitudinal que se propaga de forma circuncêntrica por meios materiais, como os 
meios sólidos, líquidos e gasosos. Os sons naturais são em sua maioria uma 
combinação de sinais sonoros, mas um som monotónico é representado por uma 
senoide pura, enquanto o som complexo é representado por várias senoides. Uma 
onda sonora específica apresenta uma velocidade de oscilação, ou seja, uma 
frequência medida em hertz (Hz) e uma amplitude específica (energia da onda) 
medida em decibel (dB). O som audível para o ser humano tem uma frequência entre 
20Hz e 20.000Hz, enquanto o golfinho tem uma frequência de som audível de 70Hz – 
240kHz (quilohertz). Para os seres humanos, os sons abaixo de 20Hz são chamados 
de infrassons e sons acima de 20.000Hz são chamados de ultrassons. 
 
Estrutura da orelha 
Os sons são focalizados na orelha externa, composta pelo pavilhão auditivo e 
os seus ascendentes anatômicos, assim como o meato acústico. O formato dessas 
estruturas favorece a refração e a amplificação da pressão das ondas sonoras até 
3kHz, assim como a voz, que atinge a orelha média. Também favorece a transmissão 
de componentes de alta frequência a partir de uma posição mais elevada, 
possibilitando distinguir a posição mais vertical de uma fonte sonora. A orelha média 
é composta pela membrana timpânica, os ossículos (martelo, bigorna e estribo) e por 
dois feixes musculares, o músculo tensor do tímpano (enervado pelo trigêmeo) e o 
músculo estapédio (enervado pelo facial), estes músculos são os únicos do corpo 
inteiro a não possuírem fuso muscular. A membrana timpânica vibra na mesma 
frequência das ondas sonoras favorecendo a propagação da vibração sonora através 
dos ossículos que seguem para a janela oval da cóclea. Os ossículos se organizam 
num sistema de alavanca e a maior área da membrana timpânica em relação a 
membrana da janela oval possibilita o aumento em 200% da pressão das ondas 
sonoras ao chegarem na cóclea, este processo é importante para que não ocorra a 
dispersão das ondas sonoras quando estas entram em contato com o meio fluido da 
orelha interna (cóclea). A contração dos músculos tensor do tímpano e estapédio 
enrijece os ossículos da orelha média, além disso, reduz a propagação sonora de alto 
volume, inclusive, o da própria voz. 
 
Distinções entre as espécies 
(imagens no slide) 
 
Estrutura da cóclea 
A transdução do estímulo sonoro ocorre na cóclea. O estímulo vibra a 
membrana timpânica, vibra pelos ossículos e é transmitida até a janela oval, na cóclea 
(Co). A Co é a principal estrutura responsável pelo processo de mecanotransdução 
das ondas sonoras e sinais neurais, assim como na derivação dos espectros do som. 
É uma estrutura espiralada, bipartida pelo osso modíolo desde a sua base até o ápice 
e, justamente por possuir esta bipartição, são formadas duas câmaras: a escala 
vestibular e a escala timpânica. Dentro do osso modíolo existe a escala média 
preenchida por endolinfa e dentro dela é encontrado o órgão de corte, que é composto 
por células ciliadas internas, externas e pela membrana tectorial. No órgão de corte 
ocorre a transdução das ondas sonoras em sinais elétricos. A escala vestibular e a 
escala média são separadas pela membrana de Reissner, enquanto a interface entre 
a escala média e o órgão de corte é feita pela membrana tectorial. 
 
Condução das ondas sonoras pela cóclea (Co) 
As ondas sonoras chegam vibrando a membrana timpânica, vibram os 
ossículos, que levam a vibração da janela oval. Esta vibração será propagada pela 
escala vestibular até o ápice da Co, onde está o helicotrema, continua sendo 
transmitida pela pele linfa da escala timpânica até atingir a janela redonda na base da 
Co, na qual será dissipada. O movimento da pele linfa desloca a membrana basilar 
que sustenta as células ciliadas e este processo é dependente da frequência da onda 
sonora, fundamental para codificar a atividade elétrica. 
 
 
 
 
A cóclea possui um mapeamento tonotópico 
A Co gera a segmentação do estímulo sonoro por conta de sua base rígida 
sensível aos sons de alta frequência, enquanto seu ápice é mais flexível sensível a 
ondas de baixas frequências. Esta distinção entre as frequências possibilita a 
derivação do espectro do som, gerando um mapeamento tonotópico da frequência. 
 
Papel das células ciliadas na transdução do sinal 
O movimento da perilinfa desloca a membrana basilar que sustenta as células 
ciliadas e é um processo dependente da frequência da onda. A vibração da membrana 
basilar faz com que a célula ciliada seja tracionada e deslize os estereocílios sobre a 
membrana tectorial. 
 
Mecanismos de transdução do sinal 
As extremidades apicais destes estereocílios são conectados por ligamentos 
apicais, constituídos por caderinas e tropocaderinas, que em suas inserções estão 
presentes canais iônicos ativados por estiramento. Quando a célula está em repouso 
os canais são parcialmente ativados. O componente vertical da onda sonora quando 
é propagado pela membrana basilar desloca a célula ciliada lateralmente, entre a 
membrana basilar e a membrana tectorial, e provoca a deflexão dos estereocílios. 
Caso o deslocamento destes estereocílios vá em direção aos quinocílios (os cílios 
mais altos), ocorre o estiramento dos ligamentos apicais, abertura dos canais de 
cátions, influxo de potássio (endolifa é rica em potássio), que gera a despolarização 
e, consequente, liberação de vesículas com secreção de NT excitatórios e 
despolarização dos neurônios aferentes acoplados ao nervo coclear. O nervo coclear 
responde com uma salva de potenciais de ação. O potássio é reciclado para manter 
o gradiente de concentração entre a endolifa e as células ciliadas. 
Como a onda sonora além de possuir a fase ascendente, também possui uma 
fase descendente, o deslocamento dos estereocílios é bifásico. O componente vertical 
é de um lado e o comportamento descendente é de outro, neste último caso, o efeito 
é oposto ao descrito no último parágrafo. Na fase descendente da onda, o que se 
segue é o fechamento dos canais iônicos e, em seguida, a hiperpolarização das 
células ciliadas internas e o encerramento da liberação de NT. 
Alguns antibióticos, como o aminoglicosídeo, podem causar surdez pela 
intoxicação das células ciliadas. O ácido etacrínico intoxica as células que mantém o 
gradiente de potássio entre a endolinfa e as células ciliadas, podendo causar surdez. 
 
Vias de processamento central 
Os neurônios sensoriais possuem os corpos celulares no gânglio espiral e os 
processos centrais partem pelo ramo coclear do nervo vestibulococlear até os núcleos 
cocleares dorsal e ventral. Nestes núcleos, assim como na cóclea, também existe um 
mapeamento tonotópico, de acordo com a frequência, ou seja, neurônios ali presentes 
podem ser ativados por frequências mais altas ou frequências mais baixas e se 
agrupam de maneiras distintas. Destas duas regiões partem as informações para as 
áreas superiores, nas quais serão processadas. A integração dessas projeções 
ascendentes na via auditiva é feita no colículo inferior do mesencéfalo. Essa região 
recebe projeções contralaterais diretamente dos núcleos cocleares e também recebe 
projeções ipsilaterais (projeções do mesmo lado) dos núcleos olivares, sobretudo da 
oliva superior medial. No colículo inferior, as informações também são organizadas de 
acordo com a qualidade dos estímulos sonoros, ocorrendo um mapeamento auditivo 
que favorece o processamento dos padrões de tempo e espectro. O colículo inferior 
também envia projeções para o tálamo, particularmente, para o núcleo geniculado 
medial, e neste, ocorre a integraçãodos sinais, quanto ao espectro e tempo, já que 
os neurônios deste núcleo são sensíveis a estes dois aspectos. 
Essa combinação entre espectro e tempo é importante para determinar a 
localização do estímulo sonoro, assim como acontece com a ecolocalização dos 
morcegos, neste exemplo, a combinação depende da diferença de dois pulsos 
sonoros emitidos por este animal, o primeiro pulso é de baixa frequência e o segundo 
refletido é de alta frequência, então a detecção desta diferença do tempo do primeiro 
para o tempo do segundo e da frequência espectral de alta ou baixa, quando chega 
no núcleo geniculado medial, o morcego é capaz de detectar a localização de objetos 
em sua frente. 
O processamento acústico ocorre no córtex auditivo, que possui neurônios 
sensíveis biauriculares receptivos a ativação das duas cócleas, e estes neurônios se 
intercalam com neurônios monoauriculares (sensíveis só a esquerda ou só a direita), 
detectam os sinais espectrais e integram isto com outros aspectos sensoriais. 
 
Efeito comportamental de diferentes odorantes 
Para acontecer a localização do estímulo sonoro, os sinais gerados por ondas 
sonoras com frequência menor que 3kHz são processados, principalmente, nas olivas 
superiores mediais (OSM) e estas regiões recebem projeções tanto ipsilaterais, como 
contralaterais. Os neurônios da OSM são detectores de coincidência e respondem 
somente quando ambos os sinais, ipsilaterais e contralaterais, chegam ao mesmo 
tempo. Para compensar a diferença no tempo de chegada desses estímulos, estes 
neurônios bipolares da OSM possuem diferentes comprimentos de axônios, apenas 
um grupo particular de neurônios será sensível a uma determinada diferença de tempo 
específica de estimulação entre o lado direito e o lado esquerdo, ou seja, estas células 
são sensíveis a estímulos de uma fonte sonora de um hemicampo auditivo. 
 
Sensibilidade visual 
Luz – propriedades físicas 
A visão é a capacidade de detectar atividade luminosa. A luz é uma onda 
eletromagnética, cujo o comprimento de onda é determinado em um intervalo do qual 
o olho humano é sensível. Pode ser classificada também como uma radiação 
eletromagnética que se situa entre a radiação infravermelho e ultravioleta. Ela também 
apresenta qualidades, como a intensidade, a amplitude, a frequência e a polarização, 
além disso, possui qualidades específicas, que são a cor e o brilho. 
 
Estrutura do globo ocular 
O olho é uma estrutura globular, revestido por um tecido conjuntivo fibroso, que 
é a esclera, do qual o segmento anterior é translúcido e denominado córnea. A esclera 
é revestida internamente por uma camada de células epiteliais ricas em melanina e 
vasos sanguíneos que compõe a camada coroide, deste se projeta o corpo ciliar e a 
íris. No centro da íris existe um alo chamado pupila. Os músculos ciliares e as fibras 
zonulares formam um anel em volta do cristalino, uma estrutura translúcida formada 
por células epiteliais e fibras especializadas de tecido conjuntivo. A região delimitada 
pelo cristalino e a íris é chamada de câmara superior onde o humor aquoso (HA) é 
produzido pelos processos ciliares, o HA preenche a câmara anterior delimitada pela 
córnea e pelo próprio cristalino. 
 
 
Projeção da luz e papel do cristalino 
A radiação luminosa incide nos olhos e se projeta até a retina, na qual será 
transduzida. Sofre refração quando passa pela córnea e pelo cristalino, sendo 
projetada pelo humor vítreo de maneira invertida na retina, os ligamentos 
suspensórios ligam o cristalino aos processos ciliares e músculos ciliares que irão 
regular a tensão dos ligamentos do cristalino. Quando os músculos ciliares contraem, 
os ligamentos suspensórios relaxam e a tensão sob o cristalino diminui e vice-versa. 
As discrepâncias ópticas entre os vários componentes físicos e do olho acabam 
resultando em algumas doenças conhecidas, por exemplo, a miopia e a hipermetropia. 
 
Regulação da dilatação pupilar: Sistema nervoso autônomo 
A musculatura circular da íris é inervada pelo SNA, o parassimpático inerva a 
musculatura circular e o simpático inerva a musculatura radial. 
 
A projeção do campo binocular, nas duas retinas, e a sua relação com o 
cruzamento desses raios dessa projeção é muito complexa. Os campos visuais 
esquerdos são projetados no olho esquerdo, particularmente, na retina nasal, e os 
campos visuais direitos a projeção ocorre na retina temporal do olho direito. As 
diferentes espécies possuem campos visuais distintos, os felinos possuem campo 
binocular muito maior quando comparados aos cães, no entanto, o campo monocular 
é bem pequeno, mas nos cães este campo é muito maior. 
 
Projeção das imagens na retina 
A projeção da imagem na retina ocorre de maneira invertida, tanto na vertical, 
quanto na horizontal. 
 
Tapete lúcido 
Características do tapete lúcido 
O tapete lúcido é uma especificidade dos animais e é formada por células 
cromatofaras, que contém leucotrofos responsáveis pela reflexão da luz. 
É um sistema refletor biológico comum nos vertebrados, normalmente, funciona 
em baixos níveis de luz para fornecer as células da retina, os fotorreceptores, uma 
maior amplitude luminosa e melhorar a acuidade visual no escuro, fundamental para 
os animais com hábitos noturnos. O material refletor pode estar localizado no 
citoplasma do epitélio da retina, chamado de tapete lúcido retiniano, ou na coroide. 
Este material pode ser feito de matriz de fibras celulares, no caso de um tapete lúcido 
fibroso, ou então de uma camada de células propriamente ditas, chamado de tapete 
lúcido celular. 
 
Fenótipos celulares da retina 
A transdução do estímulo luminoso ocorre na retina, que é organizada em cinco 
tipos celulares: a coroide, as células fotorreceptoras (cones e bastonetes), as células 
bipolares, as células amácrinas e as células ganglionares. As células ganglionares 
convergem para a papila óptica (PO) e formam o nervo óptico, através da PO conflui 
artérias e veias oftálmicas que nutrem boa parte das células da retina. O centro da 
retina possui uma região pigmentada chamada mácula lútea onde a acuidade visual 
é maior, sobretudo, na fóvea. 
 
Células fotossensíveis – Cones e bastonetes 
A fototransdução ocorre nos fotorreceptores (cones e bastonetes). Os 
bastonetes são mais numerosos, exceto, na mácula lútea, e os cones estão mais 
associados a agudeza visual, sendo também associados ao reconhecimento espectral 
da luz. Os bastonetes são muito sensíveis a luz, já que possuem um campo receptivo 
muito grande com alta capacidade de amplificação, ou seja, importantes para a visão 
noturna, enquanto que a visão diurna é mais dependente dos cones. 
 
Transdução de sinal nas células fotossensíveis 
Os fotorreceptores possuem discos intracelulares membranosos em seus 
processos externos que contém pigmentos fotossensíveis chamados de opsinas, 
proteínas com núcleo altamente sensíveis a luz. 
AUSÊNCIA DE LUZ 
Na ausência de radiação luminosa, a membrana plasmática é automaticamente 
despolarizada pela abertura de canais iônicos, ativados pelo GMPc (cíclico), levando 
ao influxo de sódio e cálcio, abertura de canais dependentes de voltagem e secreção 
de NT excitatórios pelos fotorreceptores. 
PRESENÇA DE LUZ 
A energia fornecida pela luz leva a ativação de uma proteína G, em que a 
subunidade alfa ativa a fosfodiesterase (PDE), a PDE catalisa o GMPc levando a 
menor ativação dos canais iônicos, causando menor influxo de sódio e cálcio, e, 
consequentemente, hiperpolarizando a célula. 
 
Os cones são cruciais para a distinção de cores 
Os cones contribuem para a visão de ambiente iluminado, cada cone possui 
um de três tipos de pigmentos que são sensíveis aos comprimentos de ondas curtas, 
que são os pigmentos dos neurônios C referentes a cor azul, de ondas médias 
referentes a cor verde e de ondas longas referentes a cor vermelha. E os bastonetes 
possuem apenasum componente fotossensível reconhecendo apenas uma faixa de 
onda. Os cones são mais prevalentes na fóvea. 
 
Campo receptivo visual 
Processo de fototransdução 
Os cones e bastonetes detectam a luz, este estímulo é transmitido pelas células 
bipolares para as células ganglionares, cada campo receptivo possui um arranjo 
centro-periferia, que torna sua célula ganglionar respectiva mais sensível a um 
contraste claro-escuro. O centro do campo é composto pelas sinapses entre os 
fotorreceptores e as células bipolares, enquanto a periferia é composta pelas sinapses 
entre as células horizontais e as células bipolares. 
 
Enxergando contrastes claro-escuro: Células centro-on e centro-off 
A resposta do potencial de membrana de uma célula bipolar a luz no centro do 
campo receptivo será oposta a luz promovida pela periferia. Se a iluminação do centro 
causa uma resposta de despolarização, então esta resposta é centro-on, se causa 
uma hiperpolarização, então é uma resposta centro-off. Como as células bipolares 
centro-on expressam receptores de glutamato inibitórios, o silenciamento dos 
fotorreceptores resulta na despolarização destas células bipolares, ou seja, irão deixar 
de estar inibidas e despolarizarão as células ganglionares, que irão responder com 
uma salva de potenciais de ação. As células ganglionares centro-off expressam 
receptores AMPA cainato, que são excitatórios, quando a luz incidir no meio do campo 
receptivo, o fotorreceptor será hiperpolarizado e encerra a secreção de glutamato, 
deixando de estimular a célula bipolar centro-off, que irá responder com o 
silenciamento. 
 
 
Contrastes claro-escuro: Campo receptivo das células ganglionares 
Uma célula de um campo receptivo centro-on ganglionar, a incidência de luz 
apenas no centro, faz com que o cone seja polarizado e deixe de inibir a célula bipolar 
subsequente, fazendo com que a célula bipolar fique mais excitada e estimule a célula 
ganglionar, que irá responder com vários potenciais de ação. O estímulo luminoso 
aplicado a periferia do campo da célula centro-on leva a hiperpolarização das células 
horizontais e decréscimo na liberação de GABA sobre os terminais dos 
fotorreceptores, sendo o efeito final a desinibição e a despolarização dos terminais no 
centro. 
 
Processamento central 
A informação processada na retina será projetada no tálamo no núcleo 
geniculado lateral, deste serão projetadas terminações que irão para várias regiões, 
inclusive para o córtex visual primário. As células ganglionares M são mais sensíveis 
ao movimento e insensíveis a cor, as células K possuem pigmentos de frequência 
curta e as células P apresentam arranjos centro-periferia para comprimento de ondas 
médias e longas. Estas células partem para várias camadas do córtex. 
 
Profundidade e visão em três dimensões 
A partir da camada 4C, os neurônios recebem informação dos dois olhos. 
Existem os neurônios binoculares e monoculares, que se organizam em bandas de 
maior afinidade, pela retina esquerda ou pela retina direita, além das bandas 
binoculares. Como as imagens são projetadas em diferentes ângulos, os objetos a 
frente ou atrás de um ponto fixado pela visão, se projetam em pontos não 
correspondentes das duas retinas, este fator causa uma disparidade e o cérebro 
interpreta como profundidade, esta informação é processada por neurônios que são 
sensíveis a disparidades. A integração da atividade destas células para perto ou para 
longe gera o efeito de profundidade responsável pela visão em três dimensões, 
quando a atividade delas é integrada com a atividade dos neurônios sensíveis a 
orientação de objeto. 
 
 
 
 
Processamento cortical 
Do córtex sensorial primário partem projeções para o córtex sensorial 
secundário que irá enviar projeções neuronais a diversas áreas corticais. O feixe 
ventral é projetado para uma região inferotemporal (área V4) que recebe informações 
sobre o reconhecimento de objetos e cores. O feixe dorsal é projetado para o lobo 
parietal, na área parietal medial, onde são processadas a movimentação de bordas e 
o contraste claro-escuro, sem que haja processamento de cor e reconhecimento de 
objetos. As projeções para o córtex orbitofrontal, que contém neurônios polimodais 
integram tudo e geram este contexto de estímulo visual.