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FUNÇÕES SECRETORAS DO TRATO ALIMENTAR capítulo 65 Guyton

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muco para proteger a mucosa pilórica do ácido gástrico. Também secretam o 
hormônio gastrina. As glândulas oxínticas ficam localizadas nas superfícies internas do corpo e do fundo do estômago, 
constituindo 80% do estômago proximal. As glândulas pilóricas ficam localizadas na porção antral do estômago, que 
corresponde aos 20% distais do estômago. 
 
 Secreções das Glândulas Oxínticas (Gástricas) 
Glândula oxíntica típica é composta por três tipos de células: (1) células mucosas do cólon, que secretam basicamente 
muco; (2) células pépticas (ou principais), que secretam grandes quantidades de pepsinogênio; e (3) células parietais (ou 
oxínticas), que secretam ácido clorídrico e o fator intrínseco. 
 Mecanismo Básico da Secreção de Ácido Clorídrico: 
Quando estimuladas, as células parietais secretam solução ácida contendo cerca de 160 mmol/L de ácido 
clorídrico por litro que é quase isotônica aos líquidos corporais. O pH dessa solução é da ordem de 0,8, 
extremamente ácido. Nesse pH, a concentração de íons hidrogênio é cerca de 3 milhões de vezes maior do que a 
do sangue arterial. Para atingir tamanha concentração de íons hidrogênio, são necessárias mais de 1.500 calorias 
de energia por litro de suco gástrico. Ao mesmo tempo que esses íons de hidrogênio são secretados, os íons 
bicarbonato se difundem para o sangue, para que o sangue venoso gástrico tenha um pH mais alto do que o 
sangue arterial, quando o estômago está secretando ácido. 
O ácido clorídrico é formado nas projeções em forma de vilos nesses canalículos e é, então, conduzido por esses 
canalículos até a extremidade secretora da célula. A principal força motriz para a secreção de ácido clorídrico 
pelas células parietais é a bomba de hidrogênio-potássio (H+-K+-adenosina trifosfatase [ATPase]). O mecanismo 
químico para a formação de ácido clorídrico consiste nos seguintes passos: 
1. A água, dentro das células parietais, dissocia-se em H+ e hidróxido (OH−) no citoplasma celular por processo 
ativo, catalisado pela H+-K+-ATPase. Os íons potássio, transportados para a célula pela bomba de Na+-K+-ATPase, 
na porção basolateral da membrana, tendem a vazar para o lúmen, mas são reciclados de volta para a célula pela 
H+-K+-ATPase. A Na+-K+-ATPase basolateral produz baixa do Na+ intracelular, o que contribui para a reabsorção 
de Na+ do lúmen dos canalículos. Assim, a maior parte do K+ e do Na+ nos canalículos é reabsorvida para o 
citoplasma celular, e os íons hidrogênio tomam seus lugares nos canalículos. 
2. O bombeamento de H+ para fora da célula pela H+-K+-ATPase permite que OH− se acumule e forme 
bicarbonato (HCO3−), a partir do CO2, formado tanto durante o 
metabolismo na célula quanto o que entra na célula, vindo do 
sangue. Essa reação é catalisada pela anidrase carbônica. O 
HCO3− é, então, transportado através da membrana 
basolateral para o líquido extracelular, em troca de íons cloreto 
que entram na célula e são secretados por canais de cloreto 
para os canalículos, resultando em solução concentrada de 
ácido hidroclorídrico nos canalículos. O ácido hidroclorídrico é 
secretado para fora pela extremidade aberta do canalículo no 
lúmen da glândula. 
3. A água passa para os canalículos por osmose devido aos íons 
extras secretados nos canalículos. Assim, a secreção final do 
canalículo contém água, ácido clorídrico em concentração de 
150 a 160 mEq/L, cloreto de potássio na concentração de 15 
mEq/L e pequena quantidade de cloreto de sódio. 
Para produzir a concentração de íons hidrogênio tão alta quanto a encontrada no suco gástrico, é necessário o 
mínimo vazamento de volta para a mucosa do ácido secretado. A maior parte da capacidade do estômago de 
prevenir o vazamento do ácido de volta pode ser atribuída à barreira gástrica, devido à formação de muco 
alcalino e junções estreitas entre as células epiteliais. Se essa barreira for danificada por substâncias tóxicas, 
como ocorre com o uso excessivo de aspirina ou álcool, o ácido secretado vaza para a mucosa de acordo com seu 
gradiente químico, lesando a mucosa gástrica. 
 Fatores Básicos que Estimulam a Secreção Gástrica São Acetilcolina, Gastrina e Histamina: 
A acetilcolina, liberada pela estimulação parassimpática, excita a secreção de pepsinogênio pelas células pépticas, 
de ácido clorídrico pelas células parietais e de muco pelas células da mucosa. Em comparação, a gastrina e a 
histamina estimulam fortemente a secreção de ácido pelas células parietais, mas têm pouco efeito sobre as 
outras células. 
 Secreção e Ativação de Pepsinogênio: 
Vários tipos ligeiramente diferentes de pepsinogênio são secretados pelas células mucosas e pépticas das 
glândulas gástricas. Contudo, todas as diferentes formas de pepsinogênios realizam as mesmas funções básicas. 
Quando secretado, o pepsinogênio não tem atividade digestiva. Entretanto, assim que entra em contato com o 
ácido clorídrico, o pepsinogênio é clivado para formar pepsina ativa. Nesse processo, a molécula de pepsinogênio, 
com peso molecular de 42.500, é clivada para formar a molécula de pepsina com peso molecular em torno de 
35.000. A pepsina atua como enzima proteolítica, ativa em meio muito ácido (pH ideal entre 1,8 e 3,5), mas, no 
pH acima de 5, não tem quase nenhuma propriedade proteolítica e é completamente inativada em pouco tempo. 
O ácido clorídrico é tão necessário quanto a pepsina para a digestão das proteínas no estômago. 
 Secreção do Fator Intrínseco pelas Células Parietais: 
A substância fator intrínseco, que é essencial para absorção de vitamina B12 no íleo, é secretada pelas células 
parietais, juntamente com a secreção de ácido clorídrico. Quando as células parietais produtoras de ácido no 
estômago são destruídas, ocorre frequentemente nas pessoas a gastrite crônica, desenvolvendo não só acloridria 
(ausência de secreção de ácido gástrico), mas muitas vezes também anemia perniciosa, porque a maturação das 
hemácias não acontece na ausência de estimulação da medula óssea pela vitamina B12. 
 
GLÂNDULAS PILÓRICAS — SECREÇÃO DE MUCO E GASTRINA 
 
As glândulas pilóricas são estruturalmente semelhantes às glândulas oxínticas, mas contêm poucas células pépticas e 
quase nenhuma célula parietal. Em vez disso, contêm essencialmente células mucosas idênticas às células mucosas do 
colo das glândulas oxínticas. Essas células secretam pequena quantidade de pepsinogênio, como discutido antes, e 
quantidade particularmente grande de muco que auxilia na lubrificação e na proteção da parede gástrica da digestão 
pelas enzimas gástricas. As glândulas pilóricas também liberam o hormônio gastrina, que tem papel crucial no controle da 
secreção gástrica, como discutiremos adiante. 
 
CÉLULAS MUCOSAS DA SUPERFÍCIE 
 
Toda a superfície da mucosa gástrica, entre as glândulas, apresenta camada contínua de tipo especial de células mucosas, 
denominadas simplesmente “células mucosas superficiais”. Elas secretam grande quantidade de muco muito viscoso que 
recobre a mucosa gástrica com camada gelatinosa de muco, muitas vezes, com mais de 1 milímetro de espessura, 
proporcionando, assim, uma barreira de proteção para a parede gástrica, bem como contribuindo para a lubrificação do 
transporte de alimento. 
Outra característica desse muco é sua alcalinidade. Dessa forma, a parede gástrica subjacente normal não é exposta à 
secreção proteolítica muito ácida do estômago. O menor contato com alimentos ou qualquer irritação da mucosa 
estimula diretamente as células mucosas superficiais a secretar quantidades adicionais desse muco espesso, alcalino e 
viscoso. 
 
ESTIMULAÇÃO DA SECREÇÃO DE ÁCIDO PELO ESTÔMAGO 
 
 As Células Parietais das Glândulas Oxínticas São as Únicas Células Que Secretam Ácido Clorídrico: 
A acidez do líquido secretado por essas células parietais das glândulas oxínticas pode ser bem elevada, com pH tão baixo 
quanto 0,8. Entretanto, a secreção desse ácido é controlada por sinais endócrinos e nervosos. Além disso, as células 
parietais são controladas por outro tipo de célula, denominada células