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FUNÇÕES SECRETORAS DO TRATO ALIMENTAR capítulo 65 Guyton

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em vez de 
estimular a secreção de bicarbonato de sódio, provoca 
principalmente a secreção de ainda mais enzimas 
digestivas pancreáticas pelas células acinares. É efeito 
semelhante ao causado pela estimulação vagal, porém 
mais pronunciado, respondendo por 70% a 80% da 
secreção total das enzimas digestivas pancreáticas após 
refeição. As diferenças entre os efeitos estimuladores 
pancreáticos da secretina e da CCK são (1) a intensa 
secreção de bicarbonato de sódio, em resposta ao ácido 
no duodeno estimulada pela secretina; (2) o duplo efeito 
em resposta à gordura; e (3) a secreção intensa de 
enzimas digestivas (quando peptonas entram no 
duodeno), estimulada pela CCK. 
 
SECREÇÃO DE BILE PELO FÍGADO 
 
Uma das muitas funções do fígado é a de secretar bile, normalmente entre 600 e 1.000 mL/dia. A bile serve a duas 
funções importantes: 
 Primeira, a bile tem papel importante na digestão e na absorção de gorduras, não porque exista nela alguma 
enzima que provoque a digestão de gorduras, mas porque os ácidos biliares realizam duas funções: (1) ajudam a 
emulsificar as grandes partículas de gordura, nos alimentos, a muitas partículas diminutas, cujas superfícies são 
atacadas pelas lipases secretadas no suco pancreático; e (2) ajudam a absorção dos produtos finais da digestão 
das gordura através da membrana mucosa intestinal. 
 Segunda, a bile serve como meio de excreção de diversos produtos do sangue. Esses produtos de resíduos 
incluem especialmente a bilirrubina, produto final da destruição da hemoglobina e o colesterol em excesso. 
 
ANATOMIA FISIOLÓGICA DA SECREÇÃO BILIAR 
 
A bile é secretada pelo fígado em duas etapas: 
1. A solução inicial é secretada pelas células principais do fígado, os hepatócitos; essa secreção inicial contém grande 
quantidade de ácidos biliares, colesterol e outros constituintes orgânicos. É secretada para os canalículos biliares, que se 
originam por entre as células hepáticas. 
2. Em seguida, a bile flui pelos canalículos em direção aos septos interlobulares para desembocar nos ductos biliares 
terminais, fluindo, então, para ductos progressivamente maiores e chegando finalmente ao ducto hepático e ao ducto 
biliar comum. Desde esses ductos, a bile flui diretamente para o duodeno ou é armazenada por minutos ou horas na 
vesícula biliar, onde chega pelo ducto cístico. 
Nesse percurso pelos ductos biliares, a segunda porção da secreção hepática é acrescentada à bile inicial. Essa secreção 
adicional é solução aquosa de íons sódio e bicarbonato, secretada pelas células epiteliais que revestem os canalículos e 
ductos. Essa segunda secreção, às vezes, aumenta a quantidade total de bile por 100% ou mais. A segunda secreção é 
estimulada especialmente pela secretina, que leva à secreção de íons bicarbonato para suplementar a secreção 
pancreática (para neutralizar o ácido que chega ao duodeno, vindo do estômago). 
 
 Armazenamento e Concentração da Bile na Vesícula Biliar: 
A bile é secretada pelas células hepáticas, mas sua maior parte é, nas condições normais, armazenada na vesícula biliar, 
até ser secretada para o duodeno. O volume máximo que a vesícula biliar consegue armazenar é de apenas 30 a 60 
mililitros. Contudo, até 12 horas de secreção de bile (em geral, cerca de 450 mililitros) podem ser armazenadas na 
vesícula biliar, porque água, sódio, cloreto e grande parte de outros eletrólitos menores é con tinuamente absorvida pela 
mucosa da vesícula biliar, concentrando os constituintes restantes da bile que são sais biliares, colesterol, lecitina e 
bilirrubina. Grande parte da absorção na vesícula biliar é causada pelo transporte ativo de sódio através do epitélio da 
vesícula biliar, seguido pela absorção secundária de íons cloreto, água e muitos outros constituintes difusíveis. A bile é 
comumente concentrada por cerca de cinco vezes, mas pode atingir o máximo de 20 vezes. 
 
 Composição da Bile: 
As substâncias mais abundantes, secretadas na bile, são os sais biliares, responsáveis por cerca da metade dos solutos na 
bile. Também secretados ou excretados em grandes concentrações são a bilirrubina, o colesterol, a lecitina e os eletrólitos 
usuais do plasma. No processo de concentração na vesícula biliar, a água e grandes frações dos eletrólitos (exceto íons 
cálcio) são reabsorvidas pela mucosa da vesícula biliar; essencialmente, todos os outros constituintes, em especial os sais 
biliares e as substâncias lipídicas colesterol e lecitina, não são reabsorvidos e, portanto, ficam concentrados na bile da 
vesícula biliar. 
 
 A Colecistocinina Estimula o Esvaziamento da Vesícula Biliar: 
Quando o alimento começa a ser digerido no trato gastrointestinal superior, a vesícula biliar começa a se esvaziar, 
especialmente quando alimentos gordurosos chegam ao duodeno, cerca de 30 minutos depois da ingestão da refeição. O 
esvaziamento da vesícula biliar se dá por contrações rítmicas da parede da vesícula biliar, com o relaxamento simultâneo 
do esfíncter de Oddi, que controla a entrada do ducto biliar comum no duodeno. Sem dúvida, o estímulo mais potente 
para as contrações da vesícula biliar é o hormônio CCK. É a mesma CCK discutida antes que causa o aumento da secreção 
de enzimas digestivas, pelas células acinares do pâncreas. O estímulo principal para a liberação de CCK no sangue pela 
mucosa duodenal é a presença de alimentos gordurosos no duodeno. A vesícula biliar também é estimulada, com menor 
intensidade por fibras nervosas secretoras de acetilcolina, tanto no nervo vago como no sistema nervoso entérico. São os 
mesmos nervos que promovem a motilidade e a secreção em outras partes do trato gastrointestinal superior. 
Em suma, a vesícula biliar esvazia sua reserva de bile concentrada no duodeno, basicamente, em resposta ao estímulo da 
CCK que, por sua vez, é liberada, em especial em resposta aos alimentos gordurosos. Quando o alimento não contém 
gorduras, a vesícula biliar se esvazia lentamente, mas, quando quantidades significativas de gordura estão presentes, a 
vesícula biliar costuma se esvaziar de forma completa em cerca de 1 hora. 
 
FUNÇÃO DOS SAIS BILIARES NA DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE GORDURA 
 
As células hepáticas sintetizam cerca de 6 gramas de sais biliares diariamente. O precursor dos sais biliares é o colesterol, 
presente na dieta ou sintetizado nas células hepáticas, durante o curso do metabolismo de gorduras. O colesterol é, 
primeiro, convertido em ácido cólico ou ácido quenodesoxicólico, em quantidades aproximadamente iguais. Esses ácidos, 
por sua vez, se combinam em sua maior parte com glicina e, em menor escala, com taurina, para formar ácidos biliares 
glico e tauroconjugados. Os sais desses ácidos, especialmente os sais de sódio, são então secretados para a bile. 
Os sais biliares desempenham duas ações importantes no trato intestinal: 
 Primeiro, eles têm ação detergente, sobre as partículas de gordura dos alimentos. Essa ação, que diminui a 
tensão superficial das partículas, permite que a agitação no trato intestinal as quebre em partículas diminutas, o 
que é denominado função emulsificante ou detergente dos sais biliares. 
 Segundo, e até mesmo mais importante do que a função emulsificante, os sais biliares ajudam na absorção de (1) 
ácidos graxos; (2) monoglicerídeos; (3) colesterol; e (4) outros lipídios pelo trato intestinal. Ajudam a sua absorção 
mediante a formação de complexos físicos bem pequenos com esses lipídios, denominados micelas e são 
semissolúveis no quimo, devido às cargas elétricas dos sais biliares. Os lipídios intestinais são “carregados” nessa 
forma para a mucosa intestinal, de onde são então absorvidos pelo sangue. Sem a presença dos sais biliares no 
trato intestinal, até 40% das gorduras ingeridas são perdidas nas fezes, e a pessoa muitas vezes desenvolve déficit 
metabólico em decorrência da perda desse nutriente. 
 
 Circulação Êntero-hepática dos Sais Biliares: 
Cerca de 94% dos sais biliares são reabsorvidos para o sangue pelo intestino delgado; aproximadamente a metade