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1 @jumorbeck Objetivos 1- Compreender como ocorre a produção, circulação e reabsorção do líquido cerebroespinhal; 2- Estudar a embriogênese e a histologia das meninges, do plexo corioide e o canal ependimário; Líquido Cerebroespinhal (LCS) ↠ Toda a cavidade craniana inteira, incluindo o cérebro e a medula espinal, tem volume de aproximadamente 1.600 a 1.700 mililitros. Desse volume total, aproximadamente 150 mililitros são ocupados pelo líquido cefalorraquidiano, e o resto pelo cérebro e pela medula (GUYTON & HALL, 13ª ed.). ↠ O liquor ou líquido cerebroespinhal é um fluido aquoso e incolor que ocupa o espaço subaracnóideo e as cavidades ventriculares (MACHADO, 3ª ed.). ↠ O líquido cefalorraquidiano, está presente nos ventrículos cerebrais, nas cisternas ao redor do encéfalo e no espaço subaracnoide, ao redor tanto do encéfalo e da medula espinal. Todas essas câmaras são conectadas entre si, e a pressão liquórica é mantida em nível surpreendentemente constante (GUYTON & HALL, 13ª ed.). FUNÇÃO DO LCS ↠ Uma das principais funções do líquido cefalorraquidiano é a de proteger o cérebro no interior de sua caixa óssea. O cérebro e o líquido cefalorraquidiano têm mais ou menos, a mesma gravidade específica (diferença de somente 4%), de forma que o cérebro simplesmente flutua no líquido (GUYTON & HALL, 13ª ed.). Qualquer pressão ou choque que se exerça em um ponto deste coxim líquido, em virtude do princípio de Pascal irá se distribuir igualmente a todos os pontos. Desse modo, o liquor constitui um eficiente mecanismo amortecedor dos choques que frequentemente atingem o sistema nervoso central. Por outro lado, em virtude da disposição do espaço subaracnóideo, que envolve todo o sistema nervoso central, este fica totalmente submerso em líquido e, de acordo com o princípio de Arquimedes, torna-se muito mais leve e, de 1.500 gramas passa ao peso equivalente a 50 gramas flutuando no liquor, o que reduz o risco de traumatismos do encéfalo resultantes do contato com os ossos do crânio (MACHADO, 3ª ed.). ATENÇÃO: Quando o golpe na cabeça é extremamente grave, ele pode danificar o cérebro, não do lado da cabeça em que incidiu o golpe, mas é provável que o dano ocorra do lado oposto. Esse fenômeno é conhecido como “contragolpe”, e a causa desse efeito é o seguinte: quando o golpe é dado em um lado, o líquido desse lado é tão incompressível que, conforme o crânio se move, o líquido empurra o cérebro ao mesmo tempo com o crânio. Do lado oposto ao golpe, o movimento brusco do crânio provoca, por causa da inércia, movimento relativo do encéfalo em relação ao crânio, criando durante fração de segundo um vácuo na caixa craniana na área oposta ao golpe. Depois, quando o crânio não está mais sendo acelerado pelo golpe, o vácuo de repente se colapsa, e o encéfalo se choca contra a superfície interior do crânio (GUYTON & HALL, 13ª ed.). Golpe e contragolpe podem também ser causados pela rápida aceleração ou desaceleração isoladas na ausência de impacto físico devido a golpe na cabeça. Nesses casos, o cérebro pode ricochetear, na parede do crânio, causando contusão de contragolpe. Pensa-se que lesões como essa ocorrem na “síndrome do bebê sacudido” ou, por vezes, em acidentes de automóveis (GUYTON & HALL, 13ª ed.). ↠ Além de sua função de proteção mecânica do encéfalo, em tomo do qual forma um coxim líquido, o liquor tem as seguintes funções: (MACHADO, 3ª ed.). ➢ Manutenção de um meio químico estável no sistema ventricular, por meio de troca de componentes químicos com os espaços intersticiais, permanecendo estável a composição química do liquor, mesmo quando ocorrem grandes alterações na composição química do plasma; ➢ Excreção de produtos tóxicos do metabolismo das células do tecido nervoso que passam aos espaços intersticiais de onde são lançados no liquor e deste para o sangue. Pesquisas recentes mostraram que o volume dos espaços intersticiais aumenta 60% durante o sono facilitando a eliminação de metabólitos tóxicos acumulados durante a vigília. ➢ Veículo de comunicação entre diferentes áreas do SNC. Por exemplo, hormônios produzidos no hipotálamo são liberados no sangue, mas também no liquor podendo agir sobre regiões distantes do sistema ventricular. FUNÇÕES SEGUNDO TORTORA Proteção mecânica: o LCS funciona como um meio amortecedor que protege os delicados tecidos do encéfalo e da medula espinal de cargas que, de outra forma, causariam o impacto destas estruturas contra as paredes ósseas da cavidade craniana e do canal vertebral. O líquido cerebrospinal também permite que o encéfalo “flutue” na cavidade craniana. Função homeostática: pH do LCS influencia a ventilação pulmonar e o fluxo sanguíneo encefálico, o que é importante para a manutenção do controle homeostático para o tecido encefálico. O LCS também funciona como um sistema de transporte para hormônios polipeptídicos secretados pelos neurônios hipotalâmicos que agem em locais remotos do encéfalo. APG 02 2 @jumorbeck Circulação: LCS é um meio para trocas secundárias de nutrientes e excretas entre o sangue e o tecido encefálico FORMAÇÃO E COMPOSIÇÃO DO LCS ↠ A maior parte do LCS é produzida pelos plexos corióideos, redes de capilares localizadas nas paredes dos ventrículos. Células ependimárias, ligadas entre si por junções oclusivas, recobrem os capilares dos plexos corióideos. Substâncias selecionadas (principalmente água) do plasma sanguíneo, filtradas dos capilares, são secretadas pelas células ependimárias para produzir o líquido cerebrospinal. Esta capacidade secretória é bidirecional e responsável pela produção contínua de LCS e pelo transporte de metabólitos do tecido encefálico de volta para o sangue (TORTORA, 14ª ed.). Devido às junções oclusivas entre as células ependimárias, as substâncias que entram no LCS pelos capilares corióideos não passam entre estas células; em vez disso, elas devem passar pelas células ependimárias. Esta barreira hematoliquórica permite a entrada de algumas substâncias no LCS, mas exclui outras, protegendo o encéfalo e a medula espinal de substâncias sanguíneas potencialmente nocivas. Ao contrário da barreira hematencefálica, formada principalmente por junções oclusivas das células endoteliais dos capilares encefálicos, a barreira hematoliquórica é composta pelas junções oclusivas das células ependimárias (TORTORA, 14ª ed.). ↠ O líquido cefalorraquidiano é formado na intensidade/velocidade de cerca de 500 mililitros por dia, o que é três a quatro vezes maior do que o volume total de líquido em todo o sistema liquórico (GUYTON & HALL, 13ª ed.). ➢ Em torno de dois terços ou mais desse líquido surgem como secreção dos plexos coroides nos quatro ventrículos cerebrais, principalmente nos dois ventrículos laterais (GUYTON & HALL, 13ª ed.). ➢ Pequenas quantidades adicionais de líquido são secretadas pelas superfícies ependimárias de todos os ventrículos e pelas membranas aracnoides (GUYTON & HALL, 13ª ed.). ➢ Pequena quantidade vem do cérebro pelos espaços perivasculares que circundam os vasos sanguíneos cerebrais (GUYTON & HALL, 13ª ed.). ↠ O liquor normal do adulto é límpido e incolor, apresenta de zero a quatro leucócitos por mm3 e uma pressão de 5 cm a 20 cm de água. obtida na região lombar com paciente em decúbito lateral. Embora o liquor tenha mais cloretos que o sangue, a quantidade de proteínas é muito menor do que a existente no plasma. O volume total do liquor é de 100 mL a 150mL, renovando-se completamente a cada oito horas (MACHADO, 3ª ed.). ↠ As características do líquido cefalorraquidiano que resultam são as seguintes: pressão osmótica quase igual à do plasma; concentração de íons sódio, também quase igual à do plasma; íons cloreto, cerca de 15% mais alta do que no plasma; íons potássio aproximadamente 40% maisbaixa; glicose, cerca de 30% mais baixa (GUYTON & HALL, 13ª ed.). ↠ O líquido cerebrospinal (LCS) é uma solução salina (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ O LCS contém pequenas quantidades de glicose, proteínas, ácido láctico, ureia, cátions (Na+, K+, Ca2+ e Mg2+) e ânions (Cl– e HCO3–); ele também contém alguns leucócitos. (TORTORA 14ª ed.). SECREÇÃO DO LCS ↠ O LCS é secretado continuamente pelo plexo coroide, uma região especializada nas paredes dos ventrículos. O plexo coroide é muito similar ao tecido renal e consiste em capilares e um epitélio de transporte derivado do epêndima (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ A secreção de líquido para os ventrículos pelo plexo coroide depende, em sua grande parte, do transporte ativo de íons sódio, através das células epiteliais que revestem o exterior do plexo (GUYTON & HALL, 13ª ed.). ↠ Os íons sódio, por sua vez, também puxam consigo grande quantidade de íons cloreto, porque a carga positiva do íon sódio atrai a carga negativa do íon cloreto. Esses dois íons combinados aumentam a quantidade de cloreto de sódio, osmoticamente ativo, no líquido cefalorraquidiano, o que então causa o transporte osmótico, quase imediato, de água através da membrana, 3 @jumorbeck constituindo-se, dessa forma, na secreção liquórica (GUYTON & HALL, 13ª ed.). ↠ Processos de transporte menos importantes trazem pequenas quantidades de glicose para o líquido cefalorraquidiano, e íons potássio e bicarbonato do líquido cefalorraquidiano para os capilares (GUYTON & HALL, 13ª ed.). CIRCULAÇÃO DO LCS ↠ A circulação do liquor é extremamente lenta e são ainda discutidos os fatores que a determinam. Sem dúvida, a produção do liquor em uma extremidade e a sua absorção em outra já são suficientes para causar sua movimentação. Outro fator é a pulsação das artérias intracranianas que, a cada sístole, aumenta a pressão liquórica. possivelmente contribuindo para empurrar o liquor através das granulações aracnóideas (MACHADO, 3ª ed.). ↠ O líquido cerebrospinal flui dos ventrículos para dentro do espaço subaracnóideo, entre a pia-máter e a aracnoide, envolvendo todo o encéfalo e a medula espinal com o líquido (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ O sentido principal do fluxo liquórico se dá dos plexos coroides para o sistema do líquido cefalorraquidiano. O líquido, secretado nos ventrículos laterais, passa primeiro para o terceiro ventrículo; então, depois da adição de quantidades mínimas de líquido, do terceiro ventrículo ele flui para baixo, seguindo o aqueduto de Sylvius para o quarto ventrículo, onde uma pequena quantidade de líquido é acrescentada. Finalmente, o líquido sai do quarto ventrículo por três pequenas aberturas, os dois forames laterais de Luschka e o forame medial de Magendie, adentrando a cisterna magna, o espaço liquórico que fica por trás do bulbo e embaixo do cerebelo (GUYTON & HALL, 13ª ed.). ↠ O líquido cerebrospinal alcança as cisternas basais e espaço subaracnóideo espinal e cortical. Inicialmente, a movimentação do líquor na região subaracnóide ocorre de em sentido ascendente, na medida que as granulações estão localizadas, predominantemente, no seio sagital superior, tendo que atravessar a incisura da tenda e o mesencéfalo. Por outro lado, na medula espinal, o líquido cerebrospinal apresenta um trajeto descendente em direção à região caudal (SOUZA et. al., 2020). A cisterna magna é contínua com o espaço subaracnoide que circunda todo o encéfalo e a medula espinal. Quase todo o líquido cefalorraquidiano então flui da cisterna magna para cima pelo espaço subaracnoide que fica ao redor do cérebro. A partir daí, o líquido entra e passa por múltiplas vilosidades aracnoides que se projetam para o grande seio venoso sagital e outros seios venosos do prosencéfalo. Dessa forma, qualquer líquido em excesso é drenado para o sangue venoso pelos poros dessas vilosidades (GUYTON & HALL, 13ª ed.). VENTRÍCULOS LATERAIS FORAMES INTERVENTRICULA RES TERCEIRO VENTRÍCULO AQUEDUTO DE SYLVIUS QUARTO VENTRÍCULO 4 @jumorbeck ABSORÇÃO OU REABSORÇÃO DO LCS ↠ O líquido cerebrospinal flui ao redor do tecido neural e, por fim, é absorvido de volta para o sangue por vilosidades especializadas na membrana aracnoide, dentro do crânio (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ As vilosidades aracnoides são projeções microscópicas da membrana aracnoide em forma de dedos, que vão para o interior do crânio pelas paredes e para dentro dos seios venosos. Conglomerados dessas vilosidades formam estruturas macroscópicas chamadas granulações aracnoides, que podem ser vistas como protrusões nos seios (GUYTON & HALL, 13ª ed.). ↠ O LCS é absorvido pelas vilosidades aracnoides, passando para os seios venosos cerebrais (no SNC não existem vasos linfáticos) (JUNQEIRA, 13ª ed.). ↠ Normalmente, o LCS é reabsorvido tão rapidamente quanto é produzido pelos plexos corióideos, a uma taxa de 20 ml/h (480 ml/dia) (TORTORA, 14ª ed.). ESPAÇOS PERIVASCULARES E LÍQUIDO CEFALORRAQUIDIANO As grandes artérias e veias do cérebro ficam na superfície dos hemisférios cerebrais, mas suas terminações penetram neles, carregando consigo uma camada de pia-máter, a membrana que cobre o cérebro. A pia só adere frouxamente aos vasos, de tal forma que um espaço, o espaço perivascular, exista entre ela e cada vaso. Portanto, espaços perivasculares seguem tanto as artérias quanto as veias do cérebro até onde as arteríolas e vênulas vão (GUYTON & HALL, 13ª ed.). ARTIGO: ANÁLISE DOS VALORES DE REFERÊNCIA DO LÍQUIDO CEFALORRAQUIDIANO A coleta da amostra de LCR pode ser realizada por três vias clássicas, sendo a lombar a mais utilizada na rotina, seguida pela suboccipital e a via ventricular (GNUTZMANN, 2016). O exame do LCR fornece informações importantes em relação ao diagnóstico etiológico e ao acompanhamento de processos inflamatórios, infecciosos ou neoplásicos dos órgãos que são envolvidos por esse líquido. Esse exame compreende a análise dos aspectos físicos, bioquímicos e citológicos do LC (GNUTZMANN, 2016). ANÁLISE BIOQUÍMICA GLICOSE A glicose entra no LCR após saturação cinética através de um mecanismo de transporte facilitado. Esse mecanismo não é totalmente funcional até quatro a oito semanas após o nascimento, por isso que, juntamente com a barreira hematoencefálica imatura nesse momento, a concentração de glicose no LCR é dependente da idade. A glicose no soro e no LCR equilibram-se após um período de aproximadamente quatro horas, de modo que a concentração de glicose no LCR em um dado momento reflete os níveis de glicose no soro durante essas últimas quatro horas. PROTEÍNA As proteínas do LCR são constituídas em grande parte de albumina e em muito menor quantidade de globulinas. O aumento de proteínas é a mais comum anormalidade encontrada no exame de LCR, porém é um achado inespecífico LACTATO Os níveis de lactato no LCR, diferentes dos níveis de glicose, não estão vinculados à concentração sanguínea, e sim à sua produção intratecal 5 @jumorbeck A produção de níveis aumentados de lactato no LCR ocorre devido a uma destruição do tecido dentro do SNC, causado pela privação de oxigênio. Embriogênese DESENVOLVIMENTO DO SISTEMA NERVOSO ↠ As primeiras indicações do desenvolvimento do sistema nervoso aparecem durante a terceira semana, já que a placa neural e o sulco neural se desenvolvem no aspecto posterior do embrião trilaminar (MOORE, 10ª ed.). ↠ A notocorda e o mesênquima paraxial induzem o ectoderma subjacente a se diferenciar na placa neural (MOORE, 10ª ed.). ↠ A neurulação (formação da placa neural e do tubo neural) começa durante a quarta semana (22-23 dias) na região do quarto ao sexto pares de somitos (Fig. C e D). Nesse estágio, os dois terços craniais da placa e do tubo neural até o quarto par desomitos representam o futuro encéfalo, e o terço caudal da placa e do tubo representa a futura medula espinhal (MOORE, 10ª ed.). ↠ O tubo neural se diferencia no SNC (MOORE, 10ª ed.). 6 @jumorbeck ↠ A crista neural dá origem às células que formam a maior parte de SNP e SNA (MOORE, 10ª ed.). ↠ A fusão das pregas neurais e a formação do tubo neural começa no quinto somito e prossegue nas direções cranial e caudal até que somente pequenas áreas do tubo permaneçam abertas em ambas as extremidades (MOORE, 10ª ed.). ↠ O lúmen do tubo neural se torna o canal neural, o qual se comunica livremente com a cavidade amniótica (MOORE, 10ª ed.). ↠ A abertura cranial (neuróporo rostral) se fecha aproximadamente no 25° dia e o neuróporo caudal se fecha aproximadamente no 27° dia (MOORE, 10ª ed.). ↠ O fechamento dos neuróporos coincide com o estabelecimento da circulação vascular para o tubo neural. As células neuroprogenitoras da parede do tubo neural se espessam para formar o encéfalo e a medula espinhal. O canal neural forma o sistema ventricular do encéfalo e o canal central da medula espinhal. (MOORE, 10ª ed.). DESENVOLVIMENTO DAS MENINGES ESPINAIS ↠ As meninges (membranas que recobrem a medula espinhal) se desenvolvem das células da crista neural e do mesênquima entre o 20° e o 35° dias. As células migram para circundar o tubo neural (primórdio do encéfalo e da medula espinhal) e formam as meninges primordiais (MOORE, 10ª ed.). ↠ A camada externa dessas membranas se espessa para formar a dura-máter (Fig. A e B), e a camada interna, a pia-aracnoide, é composta pela pia-máter e aracnoide- máter (leptomeninges) (MOORE, 10ª ed.). ↠ Os espaços preenchidos por líquido aparecem nas leptomeninges que em breve coalescem para formar o espaço subaracnoide (MOORE, 10ª ed.). ↠ A origem da pia-máter da aracnoide-máter de uma única camada é indicada no adulto pelas trabéculas aracnoides, as quais são delicadas e numerosas fibras de tecido conjuntivo que passam entre a pia e a aracnoide. O líquido cerebrospinhal (LCE) começa a se formar durante a quinta semana (MOORE, 10ª ed.). 7 @jumorbeck DESENVOLVIMENTO DOS PLEXOS CORIOIDES ↠ O assoalho delgado do quarto ventrículo é coberto externamente pela pia-máter, que é derivada do mesênquima associado ao rombencéfalo (MOORE, 10ª ed.). ↠ Essa membrana vascular, em conjunto com o teto ependimário, forma a tela corióidea, uma lâmina da pia que cobre a parte inferior do quarto ventrículo. Por causa da proliferação ativa da pia, a tela corióidea invagina-se no quarto ventrículo, e se diferencia no plexo corióideo, invaginações de artérias corióides da pia. Plexos similares se desenvolvem no teto do terceiro ventrículo e nas paredes mediais dos ventrículos laterais (MOORE, 10ª ed.). ↠ O teto delgado do quarto ventrículo se evagina em três localizações. Essas evaginações se rompem para formar aberturas, as aberturas mediana e lateral (forame de Magendie e forame de Luschka, respectivamente), que permitem que o LCE entre no espaço subaracnóideo do quarto ventrículo (MOORE, 10ª ed.). ↠ O revestimento epitelial do plexo corióideo é derivado do neuroepitélio (MOORE, 10ª ed.). ↠ O local principal de absorção do LCE no sistema venoso é através das vilosidades aracnoides, que são protrusões da aracnoide-máter nos seios venosos durais (grandes canais venosos entre as camadas da dura- máter). As vilosidades aracnoides consistem em uma camada celular delgada derivada do epitélio da aracnoide e do endotélio do seio (MOORE, 10ª ed.). DESENVOLVIMENTO DO CANAL EPENDIMÁRIO ↠ A medula espinhal primordial se desenvolve da parte caudal da placa neural e da eminência caudal. O tubo neural caudal ao quarto par de somitos se desenvolve na medula espinhal. As paredes laterais do tubo neural se espessam, reduzindo gradualmente o tamanho do canal neural até somente um minúsculo canal central da medula espinhal existir na 9ª à 10ª semanas (MOORE, 10ª ed.). Obs.: O canal neural do tubo neural está convertido no canal central da medula espinal. 8 @jumorbeck ↠ Inicialmente, a parede do tubo neural é composta por um neuroepitélio espesso, colunar e pseudoestratificado (MOORE, 10ª ed.). ↠ Essas células neuroepiteliais constituem a zona ventricular (camada ependimária), que dá origem a todos os neurônios e células macrogliais (macróglia) da medula espinhal. Logo, a zona marginal composta pelas partes externas das células neuroepiteliais se torna reconhecível. Essa zona se torna gradualmente a substância branca da medula espinhal conforme os axônios se desenvolvem dos corpos das células nervosas da medula espinhal, dos gânglios espinhal e do encéfalo (MOORE, 10ª ed.). ↠ Quando as células neuroepiteliais cessam a produção de neuroblastos (neurônios primordiais) e glioblastos (células de suporta do SNC), diferenciam-se em células ependimárias, que formam o epêndima (epitélio ependimário) o qual recobre o canal central da medula espinhal (MOORE, 10ª ed.). Histologia MENINGES ↠ O SNC está contido e protegido na caixa craniana e no canal vertebral, envolvido por membranas de tecido conjuntivo chamadas de meninges (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ Elas são formadas por três camadas, que, do exterior para o interior, são as seguintes: dura-máter, aracnoide e pia-máter (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ A dura-máter é a meninge mais externa, constituída por tecido conjuntivo denso aderido ao periósteo dos ossos da caixa craniana. A dura-máter, que envolve a medula espinal, é separada do periósteo das vértebras, formando-se entre os dois o espaço peridural, o qual contém veias de parede muito delgada, tecido conjuntivo frouxo e tecido adiposo (JUNQUEIRA, 13ª ed.). Em todo SNC, a superfície da dura-máter em contato com a aracnoide constitui um local de fácil clivagem, onde, muitas vezes, em situações patológicas, pode acumular-se sangue externamente à aracnoide, constituindo o chamado espaço subdural, que não existe em condições normais (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ A superfície interna da dura-máter no cérebro e a superfície externa da dura-máter do canal vertebral são revestidas por um epitélio simples pavimentoso de origem mesenquimatosa (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ Três projeções da dura-máter separam partes do encéfalo: (TORTORA, 14ª ed.). ➢ a foice do cérebro separa os dois hemisférios (lados) do cérebro; ➢ a foice do cerebelo separa dos dois hemisférios cerebelares; ➢ o tentório (ou tenda) do cerebelo separa o telencéfalo (cérebro) do cerebelo. 9 @jumorbeck ↠ A aracnoide apresenta duas partes: uma em contato com a dura-máter e sob a forma de membrana, e outra constituída por traves que ligam a aracnoide à pia-máter. As cavidades entre as traves conjuntivas formam o espaço subaracnóideo, que contém líquido cefalorraquidiano (LCR), e comunica-se com os ventrículos cerebrais, mas não tem comunicação com o espaço subdural. O espaço subaracnóideo, cheio de líquido, constitui um colchão hidráulico que protege o SNC contra traumatismos (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ A aracnoide é formada por tecido conjuntivo sem vasos sanguíneos, e suas superfícies são todas revestidas pelo mesmo tipo de epitélio que reveste a dura-máter: simples pavimentoso e de origem mesenquimatosa (JUNQUEIRA, 13ª ed.). Em certos locais, a aracnoide forma expansões que perfuram a dura- máter e provocam saliências em seios venosos, onde terminam como dilatações fechadas: as vilosidades da aracnoide, cuja função é transferir LCR para o sangue. Assim, o líquido atravessa a parede da vilosidade e a do seio venoso até chegar ao sangue (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ A pia-máter é muito vascularizada e aderente ao tecido nervoso, embora não fique em contato direto com células ou fibras nervosas. Entre a pia-máter eos elementos nervosos, situam-se prolongamentos dos astrócitos, que, formando uma camada muito delgada, unem-se firmemente à face interna da pia-máter (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ A superfície externa da pia-máter é revestida por células achatadas, originadas do mesênquima embrionário. Os vasos sanguíneos penetram o tecido nervoso por meio de túneis revestidos por pia-máter, os espaços perivasculares. A pia máter deixa de existir antes que os vasos mais calibrosos se transformem em capilares. Os capilares do SNC são totalmente envolvidos pelos prolongamentos dos astrócitos (JUNQUEIRA, 13ª ed.). PLEXOS COROIDES ↠ Os plexos coroides são compostos por pregas da pia- máter ricas em capilares fenestrados e dilatados, situados no interior dos ventrículos cerebrais. Formam o teto do terceiro e do quarto ventrículos e parte das paredes dos ventrículos laterais (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ São constituídos pelo tecido conjuntivo frouxo da pia- máter, revestido por epitélio simples, cúbico ou colunar baixo, cujas células são transportadoras de íons (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ As células epiteliais do plexo coróide possuem microvilosidades e pequenos tufos de cílios na sua face apical invaginações na face basolateral. A face apical fica em contato direto com o CSF, que preenche o interior dos ventrículos, enquanto a face basolateral contacta com os capilares sanguíneos fenestrados. As células epiteliais do CP são unidas por “tigh-junctions” criando uma barreira física à passagem de íons e moléculas do sangue para o CSF (TAVARES, 2012) ↠ As células epiteliais de CP possuem ainda um citoplasma abundante e núcleos esféricos com numerosas mitocôndrias, fundamentais para manter o metabolismo respiratório a um nível elevado, permitindo 10 @jumorbeck a produção de adenosina trifosfato (ATP) suficiente para garantir a secreção normal de CSF (TAVARES, 2012) ↠ Estas células e a lâmina própria são sustentadas por uma densa rede vascular, que fornece ao CP uma irrigação 4 a 7 vezes superior à dos restantes tecidos cerebrais (TAVARES, 2012) ↠ A principal função dos plexos coroides é secretar o LCR, que contém apenas pequena quantidade de sólidos e ocupa as cavidades dos ventrículos, o canal central da medula, o espaço subaracnóideo e os espaços perivasculares. Ele é importante para o metabolismo do SNC e o protege contra traumatismos (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ As células epiteliais do plexo diferem de outras células epiteliais por formarem a barreira cerebral na parte fenestrada. Estas células apresentam um elevado conteúdo mitocondrial, 12-15% do volume celular, o que pode ser explicado pelas necessidades energéticas requeridas para o transporte transepitelial (TAVARES, 2015) ↠ O epitélio do PC é caraterizado pela presença de sistemas de transporte muito específicos e uma atividade pinealocítica muito baixa, conferindo-lhe uma grande capacidade de controlar a passagem de substâncias (TAVARES, 2015) CANAL EPENDIMÁRIO ↠ Em cortes transversais da medula espinal, observa-se que as substâncias branca e cinzenta localizam-se de maneira inversa à do cérebro e cerebelo: externamente está a substância branca, e internamente, a substância cinzenta, que, em cortes transversais da medula, tem a forma de uma borboleta ou da letra H (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ O traço horizontal desse “H” tem um orifício, o canal central da medula. Ele é revestido pelas células ependimárias (pertencentes ao grupo de células da neuróglia) e é um remanescente do lúmen do tubo neural embrionário (JUNQUEIRA, 13ª ed.). CÉLULAS EPENDIMÁRIAS As células ependimárias são células cúbicas ou colunares que, de maneira semelhante a um epitélio, revestem os ventrículos do cérebro e o canal central da medula espinal. Em alguns locais, as células ependimárias são ciliadas, o que facilita a movimentação do líquido cefalorraquidiano (LCR). 11 @jumorbeck Referências SILVERTHORN, Dee U. Fisiologia Humana. Disponível em: Minha Biblioteca, (7th edição). Grupo A, 2017. JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica: texto e atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018 TORTORA. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016. MOORE. Embriologia Clínica, 10ª ed.. Elsevier, RJ, 2016. MACHADO A.; HAERTEL, L. M. Neuroanatomia funcional, Atheneu, 3ª ed. SOUZA et. al. A dissecação como instrumento de estudo das estruturas anatômicas responsáveis pela produção e circulação do líquido cerebroespinal. Comunicação científica e técnica em medicina, 2020 GNUTZMANN et. al. Análise dos valores de referência do líquido cefalorraquidiano, 2016. TAVARES, S. D. S. Síntese de melatonina no plexo coróide. Universidade da beira interior, dissertação de mestrado, Covilhã, 2015. TAVARES, G. P. Será que o plexo coróide pode cheirar? Universidade da beira interior, dissertação de mestrado, Covilhã, 2012.
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