Metabolismo Microbiano e Solo com Habitat

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Prof. Osmar Klauberg Filho
Dr. Microbiologia e Bioquímica do solo
METABOLISMO MICROBIANO
Processos mais importantes para a 
vida no planeta:
• Fotossíntese: Os organismos fotossintetizantes
formam a base da cadeia trófica.
• A FBN consome 2,5% da fotossíntese do planeta.
• Transferência de fotoassimilados (simbioses)
• Decomposição: Ciclagem do carbono e outros
elementos essenciais a vida no solo.
Fundamentos do metabolismo do solo
• Atividade Biológica: Conjunto de transformações e reações
químicas catalisadas biologicamente o metabólicas que
acontecem no solo.
• Metabolismo: Conjunto de processos e reações químicas que
ocorrem dentro da célula.
• Conceito central refere-se a obtenção de carbono e energia para
o crescimento celular , manutenção e sobrevivência.
• Metabolismo Microbiano: quando se refere aos
microrganismos de forma ativa.
• Metabolismo do solo: quando se refere ao conjunto de todas
as transformações biocatalisadas que ocorrem no solo.
Fundamentos do metabolismo do solo
 Síntese molecular (anabolismo): transformação de nutrientes simples, obtidos no
meio ambiente, em constituintes celulares.
 Metabolismo degradativo (catabolismo): Processo onde compostos químicos são
degradados a compostos mais simples, com liberação de energia.
 Energia: É obtida do meio ambiente (luminosa ou química)
 Produção de E – reações exorgônicas.
 Consumo de E – reações endorgônicas.
 A energia é liberada na forma de CALOR ou trasnferida para compostos fosfatados
(ADP/ATP) ou nucleotídeos oxidados (NAD+/NADH e FAD+/FADH)
 A grande maioria dos organismos do solo é quimioheterotrófica:
 deriva E de substâncias orgânicas (organotróficos)
 ou inorgânicas (litotróficos).
Autotróficos / Heterotróficos
Obtenção de Energia
• A) Energia Luminosa (fotofosforilação)
• Bactérias Fotolitrótoficas (anaeróbica)
• Bactérias Fotorganotróficas
• Cianobactérias e Algas
• B) Energia da Oxidação de Compostos Inorgânicas 
(fosforilação oxidativa)
• Bactérias quimiolitotróficas
• Substâncias redutoras
• Ex: Oxidação de compostos nitrogenados, oxidação de 
compostos reduzidos de S e outras oxidações (Fe, H e 
etc)
Obtenção de Energia
C) Energia da Oxidação de Compostos Orgânicos – Reações de Oxi-
redução
• Os microrganismos diferem quanto a natureza do receptor final
de elétrons usados na reação de oxi-redução.
• Três grupos principais de processos metabólicos para oxidação
da M.O. e liberação de energia no solo:
• Fermentação
• Respiração Aeróbica
• Respiração Anaeróbica
Tipos de metabolismos dos organismos do solo
Metabolismo dos Quimiorganotróficos
• Energia & Carbono – Oxidação de compostos orgânicos
• Vias metabólicas
• Conjunto de reações de oxidação
• Via Glicolítica
• Ciclo de Krebs
• Processo de oxidação
• Fermentação
• Respiração aeróbica e anaeróbica
VIA GERAL DE DISSIMILAÇÃO
Polissacarídeos
Glicose
Ácido Pirúvico
Acetil CoA
Monossacarideos
Lipídeos Glicerol
Ác. graxos
Proteínas
Peptídeos
AminoácidosGLICÓLISE
CICLO DO 
ACIDO CÍTRICO
CO2
CO2
S
T
E
H2O
CO2
DESIDROGENASE
Processos de Produção e Energia
Respiração aeróbica – o oxigênio é o aceptor final de elétrons
no sistema de transporte de elétrons.
Respiração anaeróbica – sulfato, nitrato é outros compostos
são usados no lugar do oxigênio.
Fermentação – processo independente de oxigênio onde um
composto orgânico é usado como aceptor de eletron, sendo
reduzido.
Respiração Aeróbica
• Oxidação total dos compostos a CO2.
• Oxigênio como aceptor final de elétrons.
• Produção de ATP via fosforilação a nível de
substrato e por fosforilação oxidativa.
• Alto rendimento energético: 38 ATPs por
molécula de Glicose.
Respiração Anaeróbica
• Condições de insuficiência de O2
• Oxidação total dos compostos orgânicos.
• Receptores finais de elétrons: NO3, SO4 , CO2
etc....
• Rendimento energético 10%< que a respiração
aeróbica.
• Resultam em processos como: desnitrificação,
respiração do nitrato, redução de sulfato e
metanogênese.
Vias de Biodigestão Anaeróbica
Grupos de Microrganismos que Crescem em Ambientes 
Anaeróbicos
Rotas da decomposição vs. Potencial de oxidação
Fermentação
• Diversos tipos: alcoólica, láctica, butírica, acética e etc.
• Ex: 1GLicose = 2 Ác. Láctico
• Oxidação parcial dos átomos de C dos Compostos Org.
• Ocorre na ausência de oxigênio ou outro aceptor de
elétrons.
• Composto orgânico como aceptor de elétrons.
• ATP: Fosforilação a nível de substrato.
• Baixo rendimento energético: 2 ATPs
Metabolismo dos Químiolitotróficos
• Energia – oxidação de compostos inorgânicos
• Carbono – CO2
• NH4
+ – NO3
-
• Cadeia de transporte de elétrons
Microrganismos do solo 
& Relações com o habitat
Professor Osmar Klauberg Filho
Um “universo biológico” existe em 1 g de solo.
Imagine como a biota do solo dentro deste minúsculo universo
transforma energia, cria e modifica seu habitat, influencia a saúde do solo,
e ajuda na regulação de gases de efeito!
Drilosfera Porosfera
Detritosfera Agregatosfera Rizosfera
Onde os organismos do solo estão?
Zonas ou
ecossistemas
Fungos do solo e fauna edáfica
37
Fonte: Google Imagens
38
Açucares
Água+nutrientes
38
Diversidade biológica do solo
I
M
P
O
R
T
A
N
T
E
Decomposição e 
mineralização de resíduos 
orgânicos, favorecendo a 
disponibilidade de nutrientes 
para as plantas e outros 
indivíduos.
Figura: Classificação dos organismos do solo por tamanho (Swift et al. 1979)
organismos da 
fauna que moram 
no solo pelo 
menos durante 
um estado 
completo do seu 
ciclo biológico
Introdução 
Ecologia Microbiana do solo:
• Estuda a relação entre os microrganismos do solo e seus 
habitats e sua adaptação ao meio ambiente.
• Conhecimento sobre os processo fundamentais em ecologia
microbiana do solo, para identificação de fatores que afetam o
componente microbiano do solo.
• A manipulação de comunidades microbianas:
Limitações
• Natureza dinâmica
• Heterogeneidade
• Inacessibilidade
Microhabitats do solo
Principais grupos de 
organismos e suas diferenças
• Insetos
• Minhocas
• Bactérias
• Fungos
Reino Animalia
Heterotróficos (detrítivoros, 
predadores...)
Reprodução sexuada
Reino Monera
Procarionte;
Unicelular;
Auto ou heterotrófica;
Reprodução assexuada 
(bipartição ou 
cissiparidade)
Reino Fungi
Eucariontes;
Pluri ou unicelulares;
Heterotróficos (saprófitas ou 
parasitas);
Reprodução sexuada ou 
assexuada (esporos)
Conceitos gerais
• Ordem hierárquica:
Genes -> células -> órgãos -> organismos -> populações -> 
comunidades -> ecossistemas.
• Redundância funcional
• Sistema em equilíbrio
Conceitos gerais
• Dogmas em ecologia
• Comunidade reflete seu habitat
• Populações se desenvolvem até um limite biológico ou abiótico
• Quanto maior a complexidade, maior a estabilidade
• Qualquer mudança é benéfica para um tipo de indivíduo
• Componentes bióticos
• Heterogêneos: organismos com metabolismos diversos
convivendo lado a lado, interagindo em equilíbrio dinâmico
muitas vezes com dependência associada e gerando alta
biodiversidade.
Solo
• Sistema heterogêneo, descontínuo e estruturado
• Formado por microhabitats = Microambiente
Relação (não lineares) entre sub-sistemas
Vezzani (2001)
Fatores que regulam a 
atividade microbiana no solo
- Umidade (água)
- Temperatura e 
pressão 
- Radiação solar
- Aeração 
- Composição e força 
íônica da solução do 
solo
- pH e potencial 
REDOX
- Substrato (alimento);
- Fatores de crescimento;
- Nutrientes minerais.
- Mineralogia do solo;
- Interações células x 
colóides.
Microbiota do solo e 
Mineralogia
• Dificilmente estão na solução do solo;
• Relação intensa com o solo - gênese do habitat;
• Ocupam 0,5% do espaço poroso - maioria em dormência
ou mortos;
• Ativos: 15 a 30% bactérias; 2-10% fungos;
• Localização e ocupação dos poros
O microambiente do solo
Célula 
microbiana
Mg2+
Ca2+
Al3+H
+
+++
+
+ +
NO3
-
NO2
-
NH4
+
Antibióticos
Argila
Colóide 
orgânico
 Grande importância para a sobrevivência e
atividade dos microrganismos do solo
Interação entre os Colóides
do Solo e Microrganismos
Características estruturais do solo
• Fase sólida - partículas inorgânicas (areia silte e argila) = textura e
orgânicas = matéria orgânica
• Estabilização das partículas – Agregados¹
• Estrutura: tamanho e arranjo espacial - sólidos e poros
Areia: 50-2000 m Bactérias: 0,5 - 1,0 m
Silte: 2 - 50 m Actinomicetos: 1,0 - 1,5 m
Argila: < 2 m Fungos: 0,3 - 10 m
Pelos radiculares: 10 - 14 m
Um AGREGADO é formado
naturalmente pela união de
areia, silte, argila, matéria
organica, pelos radiculares,
microrganismos e suas
secreções, resultando em
poros.
© 2012 Nature Education.
http://www.nature.com/scitable
Estabilidade de Agregados e
Atividade Microbiana do solo
• O que é um agregado do solo?
Agrupamento de partículas primárias do solo que ocorre
naturalmente e, no qual, as forças mantendo as partículas
unidas são mais fortes que aquelas entre agrupamentos
adjacentes (KEMPER e CHEPIL, 1965).
• O que é estabilidade de Agregados?
Natureza das forças que mantêm unidas as partículas primarias
e secundárias em um agregado do solo (ALLISON, 1973).
Formação dos agregados do 
solo
Fatores de formação:
• Químicos: floculação e dispersão de argilas, associação entre 
MO e cátions da fase sólida do solo e precipitação de óxidos 
de Fe e Al
• Físicos: ciclos de umedecimento e secagem do solo
• Biológicos: 
1. Ação de plantas através do sistema radicular
(pressão/coesão e exudatos orgânicos)
2. Ação dos microrganismos
Microrganismos e agregados 
do solo
Actinomicetos
Fungos
0 20 40 60 80 100 120 140
Bact. gram negativas
Bactérias esporulantes
Bact. Halófitas
Número Relativo de microrganismos
Dentro dos agregados
Fora dos agregados
Microrganismos na formação 
de agregados do solo
• BACTÉRIAS: 
- Adesão ou ligação das partículas de argila às células
microbianas, devido ao tamanho semelhante e produção de
substâncias cimentantes. Taxa de adesão dos microrganismos às
partículas do solo pode atingir até 90% da população (TSAI,
1992)
- Substâncias cimentantes são produzidas a partir da
decomposição da MO e do metabolismo microbiano
(carboidratos, ácidos orgânicos e aminoácidos)
Microrganismos na formação 
de agregados do solo
• FUNGOS:
- O desenvolvimento de micélios ajudam na agregação
das partículas e estabilidade dos agregados do solo, em
decorrência da ação ligante da extensa malha de hifas e de sua
persistência no solo, principalmente em grãos de areia como foi
constatado em dunas por TISDALL & OADES (1979).
- um efeito indireto do micélio é a atuação como
substrato para microrganismos produtores de polissacarídeos,
quando são decompostos (LYNGH & BRAGG, 1985).
DMP x Carbono Microbiano (Wohlenberg, 2005).
DMP x Respiração Basal (Wohlenberg, 2005).
Substratos
• Natureza fortemente heterotrófica das populações
microbianas do solo – elevada demanda por substratos
orgânicos
• Tipos de substratos carbonáceos presentes no solo:
- Resíduos complexos de plantas, animais, microrganismos;
- Produtos da transformação de resíduos;
- Materiais sintetizados pelo homem
Decomposição
Fatores de Crescimento (FC)
• Substâncias orgânicas requeridas em pequenas quantidades
( 1 a 100 mg/L), que são essenciais ou estimulantes para o
crescimento dos microrganismos;
• Vitaminas, aminoácidos, purinas, pirimidinas, etc.;
• Fontes de FC:
• Excreções de raízes e microrganismos;
• Resíduos orgânicos.
Fatores de crescimento e bactérias no 
solo (Alexander, 1977)
Vitaminas Percentagem de bactérias
excretando requerendo
Tiamina 28,0 44,9
Biotina 14,0 18,7
Ác. pantotênico 32,7 3,7
Ác. fólico 26,2 1,8
Ác. nicotínico 30,8 5,6
Riboflavina 27,1 1,8
Pridoxina 18,7 1,8
Vitamina B12 14,0 19,6
Uma ou + vit. 37,4 54,2
Nutrientes Minerais
• Função:
• Componentes estruturais do protoplasma;
• Fontes de energia para quimiolitotróficos;
• Doadores de elétrons para fotolitotróficos e químiolitotróficos.
• Quantidade e forma - varia para cada microrganismo;
• Deficiência de minerais pode afetar:
• Síntese de enzimas e outros biopolímeros,
• Parede celular, DNA e RNA,
• Mobilidade, interações simbióticas, etc.
Umidade
• Como afeta os microrganismos:
- Afeta o metabolismo intracelular, a turgidez, o movimento de
nutrientes, produtos tóxicos e a aderência aos colóides
- Se faltar água?
Estruturas de resistência à seca;
Aumento da esporulação;
Alteração de outros fatores (salinidade, aeração)
- Geralmente a atividade é ótima perto de -0,01 Mpa e decresce
quando o solo torna-se alagado ou mais seco (PAUL & CLARK,
1996)
Níveis máximos de tolerância de 
microrganismos ao potencial de água
Potencial de 
água (MPa) 
Microrganismos 
-1,5 Rhizobium, Nitrosomonas 
-10 Clostridium, Mucor 
-25 Micrococcus, Penicillium 
-65 Xeromyces, Saccharomyces 
 
 
(Paul & Clark, 1996)
Temperatura
• Como afeta os microrganismos:
- Afeta a velocidade das reações fisiológicas e a maioria das
características físico-químicas do ambiente (volume, pressão,
potencial REDOX, difusão, etc.)
- Microrganismos do solo apresentam diferentes termo
tolerâncias, variando de -12 a 110°C.
- Maioria das espécies possuem um faixa de tolerância próximo
de 30°C.
Classificação dos organismos 
quanto a temperatura do solo
• Psicrófilos – temperaturas menores de 20°C;
• Mesófilos – temperaturas entre 20°C e 40°C;
• Termófilos – temperaturas superiores a 40°C.
Radiação solar
• Efeito direto sobre algas, cianobactérias e bactérias
fotossintetizadoras na superfície do solo;
• Efeito indireto através das plantas sobre os que habitam
camadas mais profundas - efeito rizosférico.
Aeração 
• Crítica para a densidade e atividade microbiana -
requerimento de O2 variável:
• Aeróbios, anaeróbios facultativos e obrigatórios
• A concentração de CO2 no solo é  que na atmosfera (10-
100x) - respiração das raízes e dos microrganismos
• Alterações na aeração são provocadas também por
mecanismos como compactação e inundação do solo
• Responsável por alterações morfológicas
pH
• A medição do pH: predição da capacidade do solo de suportar 
as reações microbianas.
- Nitrificação – reação pH sensível – pH < 6
- Diversas enzimas – pH dependente (membranas)
- Incidência sarna da batata – pH entre 5,5 e 6
• Maioria das bactérias: pH 4 – 9
- Acidófilas: pH 1 – 6
- Basófila moderada: pH 7,3 – 9,6
• Fungos – acidófilos moderados – pH 4 - 6
Classificação dos microrganismos 
quanto as faixas de pH
• Indiferentes: toleram ampla faixa de pH;
• Neutrófilos: não toleram acidez ou alcalinidade;
• Acidófilos: crescem melhor em condições ácidas;
• Basófilos: crescem melhor em condições alcalinas
Ocorrência de cianobactérias x pH do solo 
(Granhall & Henrikson, 1969)
0
20
40
60
80
100
%
 s
o
lo
s
 c
o
m
 
c
ia
n
o
b
a
c
té
ri
a
s
pH <5 5 a 6 6 a 7 7 a 8 8 a 9
Potencial REDOX
• Obtenção de energia – oxidação
• Condições aeróbicas: O2 receptor de elétrons;
• Condições anaeróbicas: NO3-, Fe3+, Mn4+, SO4
2-
• Afetado por: pH, temperatura, pressão, etc.
• Pode variar entre microhabitats até 1000 mv.
Aeróbios  facultativos  anaeróbios bact. redut.sulfato
(+600mv) (-150mv)
Interações biológicas
• A comunidade microbiana do solo possui uma vasta e
diversificada população de microrganimos em estado de
equilíbrio dinâmico.
• Uma população de microrganismos aumenta até encontrar
limitações bióticas ou abióticas.
• As relações biológicas são fatores determinantes da
densidade e atividade dos microrganismos.
Relações 
• Simbióticas:
• Inquilinismo:
• Um beneficiado e o outro não é afetado: mecanismo de
proteção, vivendo uma espécie (inquilina) sobre a
superfície ou no interior da outra (hospedeira) [orquídeas]
• Comensalismo:
• Um beneficiado e o outro não é afetado, em situações que
envolvam alimentos, tais como restos de alimentosou do
metabolismo. [tubarão e a rêmora; leão e a hiena]
• Mutualismo:
• O mutualismo é uma das relações harmônicas
interespecíficas na qual ambos se beneficiam [líquens,
micorrizas]
• Parasitismo:
• Um é beneficiado em detrimento do outro [lombrigas].
Relações 
• Competitivas e Antagonistas:
• Competição:
• Um inibe o outro por competição.
• Amensalismo:
• Um inibindo e o outro não é afetado (antibiose).
• Predação:
• Um se alimenta do outro.
• Neutralismo:
• Organismos que ocupam o mesmo nicho, porém se
ignoram.
Adaptação e seleção de 
populações microbianas
• Difícil interpretar as interações - fatores de estresse 
raramente atuam independentemente
• Comunidade microbiana - alta plasticidade
• Seleção - adaptação à habitats diversos
• Homeostase
Adaptação de microrganismos
Característica Seleção r Seleção K 
Crescimento rápido moderado 
Utilização de 
substrato 
 
grande demanda, menor 
eficiência de uso 
demanda moderada, maior 
eficiência de uso 
Diversidade de 
substrato 
simples, prontamente 
disponível 
materiais diversos e 
complexos 
Dinâmica 
populacional 
Exposiva, flutuações 
extremas 
competição, maior 
estabilidade 
Tolerância a 
sobreposição de 
nichos 
relativamente grande relativamente pequena 
Classificação de 
Winogradsky 
zimógenes (oportunistas) autóctones 
(degradadores do húmus) 
 
 
O componente microbiano na 
qualidade do solo
• Qualidade do solo é a capacidade do solo de produzir culturas
saudáveis e nutritivas, de resistir a erosão e de reduzir o
impacto de estresses ambientais nas plantas (Elliot et al.
1996).
• A qualidade do solo não depende somente de propriedades
físicas e químicas do solo, mas está estritamente relacionada
as propriedades biológicas do solo.
Saúde de
plantas
animais
homem
Produtividade de
plantas
animais
Qualidade 
ar e água
Doran e Parkin (1994)
Qualidade do Solo
• Indicadores:
Físicos
Químicos
Biológicos
• Enzimas;
• Biomassa;
• Hifas;
• (...)
• Os processos microbiológicos no solo afetam diversas
propriedades do solo:
- retenção de água, infiltrado, encrostamento superficial,
erodibilidade, estabilidade de agregados, susceptibilidade a
compactação, ciclagem de nutrientes, nitrôgenio disponível,
disponibilidade de nutrientes, conteúdo de matéria orgânica, etc.
A qualidade do solo é uma característica dinâmica que não pode ser
definida em termos quantitativos, entretanto, os efeitos do manejo
e dos sistemas de cultivo na qualidade do solo podem ser
determinados