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Embriologia Humana - Quarta a Oitava Semana do Desenvolvimento

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Embriologia Humana
Quarta a OitavaSemana
do Desenvolvimento
Todas as principais estruturas externas e internas são
estabelecidas durante a quarta e a oitava semanas. Ao
final deste período, os principais sistemas de órgãos já
começaram a se desenvolver. A exposição de embriões a
teratógenos (p. ex. drogas e vírus) durante esse período
pode causar grandes anomalias congênitas. Com a
formação de tecidos e órgãos, a forma do embrião muda
e, no final da oitava semana, o embrião apresenta um
aspecto distintamente humano.
Dobramento do embrião
Um importante acontecimento no estabelecimento da
forma do corpo é o dobramento do disco embrionário
trilaminar em um embrião mais ou menos cilíndrico. O
dobramento decorre do rápido crescimento do embrião,
particularmente do encéfalo e da medula espinal. O
dobramento nas extremidades cefálica e caudal e o
dobramento lateral do embrião ocorrem
simultaneamente. Ao mesmo tempo, a junção do
embrião e do saco vitelino sofre uma constrição relativa. 
Os dobramentos cefálico e caudal levam as regiões
cefálica e caudal a mover-se ventralmente enquanto o
embrião se alonga.
A reconstrução do ectoderma superficial e de todos os
órgãos e cavidades em estágios representativos do
desenvolvimento de embriões humanos revelou novas
descobertas sobre os movimentos que ocorrem de um
estágio para outro. Esses movimentos são causados pela
atuação de forças biocinéticas sobre tecidos específicos.
Demonstrou‑se que isso ocorre simultaneamente e em
todos os níveis, desde a membrana celular até a
superfície do embrião. Os movimentos e forças dão início
à diferenciação que se inicia no lado de fora da célula, e
que, então, se move para o interior para reagir com o
núcleo.
Dobramentos Cefálico e Caudal
No início da quarta semana, os dobramentos neurais na
região cefálica formam o primórdio do encéfalo.
Posteriormente, o encéfalo anterior em desenvolvimento
cresce em direção cefálica, além da membrana
bucofaríngea, e coloca‑se sobre o coração em
desenvolvimento. Simultaneamente, o coração primitivo
e a membrana bucofaríngea se deslocam para a
superfície ventral do embrião.
O dobramento da extremidade caudal do embrião
resulta principalmente do crescimento da parte distal do
tubo neural, o primórdio da medula espinal. À medida
que o embrião cresce, a região caudal se projeta sobre a
membrana cloacal, a futura região do ânus. Durante o
dobramento, parte da camada germinativa endodérmica
é incorporada ao embrião, formando o intestino
posterior. A parte terminal do intestino posterior logo se
dilata para formar a cloaca. O pedúnculo do embrião
(primórdio do cordão umbilical) prende‑se à superfície
ventral do embrião, e o alantoide, um divertículo
endodérmico do saco vitelino, é parcialmente
incorporado ao embrião.
O dobramento lateral do embrião em desenvolvimento
resulta do crescimento dos somitos, que produzem os
dobramentos laterais direito e esquerdo. As paredes do
corpo abdominal lateral dobram‑se em direção ao plano
mediano, deslocando as bordas do disco embrionário
ventralmente e formando um embrião grosseiramente
cilíndrico. Durante o dobramento lateral (longitudinal),
parte do endoderma do saco vitelino é incorporada ao
embrião, formando o intestino anterior, o primórdio da
faringe. O intestino anterior situa‑se entre o encéfalo e o
coração, e a membrana bucofaríngea separa o intestino
anterior do estomodeu, o primórdio da boca. Com a
formação da parede abdominal pela fusão das dobras
laterais, parte da camada germinativa endodérmica é
incorporada ao embrião, formando o intestino médio.
Inicialmente, há uma ampla comunicação entre o
intestino e o saco vitelino. Depois do dobramento lateral,
a ligação é reduzida ao canal onfaloentérico,
anteriormente chamado de pedúnculo vitelino. Com a
formação do cordão umbilical a partir do pedúnculo do
embrião, a fusão ventral das dobras laterais reduz a
região de comunicação entre as cavidades celômicas
intraembrionárias e extraembrionárias. 
Dobramentos Laterais
À medida que a cavidade amniótica se expande e
oblitera a maior parte do celoma extraembrionário, o
âmnio forma o revestimento epitelial do cordão
umbilical.
As três camadas germinativas (ectoderma, mesoderma e
endoderma) formadas durante a gastrulação dão origem
aos primórdios de todos os tecidos e órgãos. As células
de cada camada germinativa se dividem, migram, se
agregam e se diferenciam seguindo padrões bastante
precisos ao formar os vários sistemas de órgãos
(organogênese).Inicialmente, há uma ampla comunicação
entre o intestino e o saco vitelino. Depois do
dobramento lateral, a ligação é reduzida ao canal
onfaloentérico, anteriormente chamado de pedúnculo
vitelino. Com a formação do cordão umbilical a partir do
pedúnculo do embrião, a fusão ventral das dobras
laterais reduz a região de comunicação entre as
cavidades celômicas intraembrionárias e
extraembrionárias. 
Derivados das camadas germinativas
Controle do desenvolvimento embrionário
O desenvolvimento embrionário resulta dos planos
genéticos nos cromossomos. O conhecimento dos genes
que controlam o desenvolvimento humano está
aumentando. A maioria dos processos de
desenvolvimento depende de uma interação
precisamente coordenada de fatores genéticos e
ambientais. Vários mecanismos de controle, como
interações entre tecidos, migração regulada de células e
colônias celulares, proliferação controlada e apoptose
(morte celular programada), orientam a diferenciação e
garantem o desenvolvimento sincrônico. Cada sistema
do corpo tem o seu próprio padrão de desenvolvimento,
e a maioria dos processos morfogênicos é regulada por
mecanismos moleculares complexos.
O desenvolvimento embrionário é, essencialmente, um
processo de crescimento e aumento da complexidade
estrutural e funcional. O crescimento se dá por meio de
mitoses e da produção de componentes da matriz
extracelular, ao passo que a complexidade é alcançada
através de morfogênese e diferenciação. As células que
compõem os tecidos de embriões muito jovens são
pluripotentes, isto é, sob diferentes circunstâncias, são
capazes de seguir uma ou mais vias de desenvolvimento.
Esse amplo potencial de desenvolvimento restringe‑se
progressivamente conforme os tecidos adquirem
características especializadas necessárias para o
aumento da sofisticação da estrutura e da função. Tal
restrição presume que devem ser feitas escolhas para
que seja conseguida a diversidade dos tecidos.
A maioria das evidências indica que essas escolhas não
são determinadas em consequência da linhagem celular,
mas como uma resposta aos fatores do ambiente
imediatamente circundante, incluindo os tecidos
adjacentes. Como resultado, a precisão e coordenação
da arquitetura, muitas vezes necessárias para a função
normal de um órgão, parecem ser alcançadas pela
interação entre as suas partes constituintes durante o
desenvolvimento.
A interação entre tecidos durante o desenvolvimento é
um tema recorrente na embriologia. As interações que
levam a mudanças no curso do desenvolvimento em
pelo menos um dos interagentes são denominadas
induções. Vários exemplos de interações indutivas
podem ser encontrados na literatura; por exemplo,
durante o desenvolvimento do olho, a vesícula óptica
induz o ectoderma da superfície da cabeça a se
diferenciar em cristalino.
Quando a vesícula óptica está ausente, o olho não se
desenvolve. Além disso, se a vesícula óptica for removida
e colocada em associação com o ectoderma de uma
superfície normalmente não envolvida com o
desenvolvimento do olho, será possível induzir a
formação do cristalino. Portanto, o desenvolvimento do
cristalino depende claramente de que o ectoderma
associe‑se a um segundo tecido. Na presença do
neuroectoderma da vesícula óptica, o ectoderma da
superfície da cabeça segue uma via de desenvolvimento
que não teria seguido em outras circunstâncias. Do
mesmo modo, muitos dos movimentos morfogenéticos
dos tecidos que desempenham papéis de grande
importância na formação do embrião também fornecem
as condições para que os tecidos possam se

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