Primeira Semana do Desenvolvimento - Embriologia - Super Material - SanarFlix

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SUMÁRIO
1. Introdução ..................................................................... 3
2. Gametogênese ........................................................... 3
3. Meiose ............................................................................ 3
4. Espermatogênese ...................................................... 6
5. Oogênese...................................................................... 8
6. Capacitação dos Espermatozoides ..................11
7. Fases da Fecundação ............................................12
9. Formação do Blastocisto .......................................17
Referências Bibliográficas .........................................21
3PRIMEIRA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO
1. INTRODUÇÃO
A primeira semana do desenvolvi-
mento embrionário se dá após a ga-
metogênese, momento em que um 
espermatozoide capacitado se en-
contra com o oócito e ocorre a fecun-
dação. Basicamente, a fecundação 
consiste na união desses dois game-
tas haploides formando uma nova 
célula diploide que originará um novo 
ser. 
2. GAMETOGÊNESE
A gametogênese é o processo de 
formação de gametas que ocorre em 
organismos dotados de reprodução 
sexuada. O processo de divisão im-
portante para a produção de gametas 
(células haplóides) é a meiose, pois 
esta reduz à metade a quantidade de 
cromossomos das células e possibili-
ta a recombinação gênica no momen-
to em que ocorre a fecundação. Nos 
homens o processo de gametogêne-
se é denominado espermatogênese e 
nas mulheres oogênese. 
Os gametas são derivados das célu-
las germinativas primordiais (CGPs) 
(formadas durante a segunda se-
mana), movem-se pela estria primi-
tiva durante a gastrulação e migram 
para a parede da vesícula vitelínica. 
Na quarta semana, essas células co-
meçam a migrar da vesícula vitelínica 
em direção às gônadas em desenvol-
vimento, onde chegam até o final da 
quinta semana. As divisões mitóticas 
aumentam em número no decorrer da 
migração e também quando alcan-
çam a região da futura gônada. Em 
uma preparação para a fertilização, as 
células germinativas sofrem gameto-
gênese, que inclui a meiose, para re-
duzir seu número de cromossomos, e 
citodiferenciação, para completar sua 
maturação. Para um bom entendi-
mento da gametogênese, portanto, é 
necessário estar a par do processo de 
meiose, o qual iremos revisar na se-
quência do conteúdo abaixo.
3. MEIOSE
A meiose consiste em duas divisões 
celulares meióticas, durante as quais 
o número de cromossomos das célu-
las germinativas é reduzido à metade 
(23, o número haploide) do número 
presente em oneras células do corpo 
(46, o número diploide).
Durante a primeira divisão meiótica, o 
número de cromossomos é reduzido 
de diploide para haploide. Os cromos-
somos homólogos (um do pai e outro 
da mãe) se pareiam durante a prófa-
se e então se separam durante a aná-
fase, com um representante de cada 
par indo randomicamente para cada 
polo do fuso meiótico. O fuso se co-
necta ao cromossomo no centrômero. 
Nesse estágio, eles são cromosso-
mos com duas cromátides-irmãs. Os 
cromossomos X e Y não são homó-
logos; no entanto, eles apresentam 
4PRIMEIRA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO
segmentos homólogos nas extremi-
dades de seus braços curtos. Eles 
se pareiam somente nessas regiões. 
Ao final da primeira divisão meiótica, 
cada nova célula formada (esperma-
tócito secundário ou oócito secun-
dário) tem um número haploide de 
cromossomos com duas cromátides-
-irmãs; portanto, cada célula contém 
metade do número de cromossomos 
da célula precedente (espermatóci-
to primário ou oócito primário). Essa 
separação, ou disjunção, de cromos-
somos homólogos pareados é a base 
física da segregação, ou separação, 
de genes alelos durante a meiose. 
A segunda divisão meiótica sucede 
a primeira divisão, sem uma interfa-
se normal. Cada cromossomo com 
duas cromátides-irmãs se divide, e 
cada metade (ou cromátide) é rando-
micamente levada para um pólo di-
ferente do fuso meiótico; logo, o nú-
mero haploide de cromossomos (23) 
é mantido. Cada célula-filha formada 
pela meiose tem o número de cro-
mossomos haploide reduzido, com 
um representante de cada par de 
cromossomos (agora com uma única 
cromátide).
Na figura 1 abaixo temos a represen-
tação diagramática da meiose, onde, 
ao final, são exibidos dois pares de 
cromossomos. Os estágios da prófa-
se da primeira divisão meiótica estão 
representados pelas letras de A à D. 
Os cromossomos homólogos se apro-
ximam de cada par: cada membro de 
um par consiste em duas cromátides. 
Observe o único crossover em um par 
de cromossomos, resultando na troca 
de segmentos das cromátides. Na le-
tra E, está representada a metáfase, 
onde os dois membros de cada par se 
tornam orientados no fuso meiótico. 
Na letra F, está representada a anáfa-
se, enquanto que na letra G, temos a 
telófase, momento no qual os cromos-
somos migram para polos opostos. A 
distribuição dos pares de cromosso-
mos parentais ao final da primeira di-
visão meiótica está representada na 
letra K. Nas letras I a K, observamos a 
segunda divisão meiótica, que é simi-
lar à mitose, exceto pelo fato de que 
as células são haploides.
5PRIMEIRA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO
RELEMBRANDO!
• Garante uma constância no número de cromossomos de geração para geração por meio 
da redução do número cromossômico diploide para haploide, produzindo assim gametas 
haploides.
• Permite uma distribuição aleatória de cromossomos maternos e paternos entre os gametas.
• Realoca os segmentos de cromossomos maternos e paternos por meio do crossing over 
de segmentos cromossômicos, o que “embaralha” os genes e produz uma recombinação 
do material genético.
Figura 1: Representação esquemática geral da meiose. FONTE: Embriologia Básica – Moore – 
8 ed.
6PRIMEIRA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO
4. ESPERMATOGÊNESE
A espermatogênese, que começa na 
puberdade, inclui todos os eventos 
que envolvem a transformação de 
espermatogônias em espermatozoi-
des. No nascimento, as células ger-
minativas no menino podem ser re-
conhecidas nos cordões seminíferos 
dos testículos como células grandes, 
esbranquiçadas, cercadas por células 
de suporte. Estas, que são derivadas 
do epitélio superficial dos testículos 
do mesmo modo que as células foli-
culares, tornam-se células de susten-
tação ou células de Sertoli.
Pouco antes da puberdade, os cor-
dões seminíferos adquirem um lúmen 
e se tornam túbulos seminíferos. Por 
volta do mesmo período, as CGPs ori-
ginam as células-tronco espermato-
goniais. Em intervalos regulares, cé-
lulas emergem dessa população de 
células-tronco para formarem esper-
matogônias do tipo A, o que marca o 
início da espermatogênese. As célu-
las do tipo A sofrem um número limi-
tado de divisões mitóticas para formar 
clones de células. A última divisão ce-
lular produz espermatogônias do tipo 
B, que, em seguida, dividem-se para 
formar espermatócitos primários. Os 
espermatócitos primários entram, en-
tão, em uma prófase prolongada (22 
dias), seguida pelo término rápido da 
meiose I e pela formação de esper-
matócitos secundários. Durante a se-
gunda divisão meiótica, essas células 
começam imediatamente a formar 
espermátides haploides. Ao longo 
dessa série de eventos, do momento 
em que as células do tipo A deixam a 
população de células-tronco até a for-
mação das espermátides, a citocinese 
é incompleta, de modo que gerações 
sucessivas de células são unidas por 
pontes citoplasmáticas. Assim, a pro-
gênie de uma única espermatogônia 
do tipo A forma um clone de células 
germinativas que mantêm contato ao 
longo da diferenciação. Além disso, 
as espermatogônias e as espermáti-
des permanecem nos profundos re-
cessos das células de Sertoli ao longo 
de seu desenvolvimento. Dessa ma-
neira, as células de Sertoli sustentam 
e protegem as células germinativas, 
participam de sua nutrição e ajudam 
na liberação de espermatozoides ma-
duros.
A espermatogênese é regulada pela 
produção de LH pela glândula hipófi-
se. O LH se liga a receptores nas cé-lulas de Leydig e estimula a produção 
de testosterona, que, por sua vez, se 
liga às células de Sertoli para promo-
ver a espermatogênese. O hormônio 
foliculoestimulante (FSH, do inglês 
follicle-stimulating hormone) também 
é essencial, porque sua ligação às cé-
lulas de Sertoli estimula a produção 
de líquido testicular e a síntese de 
proteínas intracelulares receptoras de 
andrógenos.
7PRIMEIRA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO
A Espermiogênese
A série de alterações que resulta na 
transformação de espermátides em 
espermatozoides é chamada de es-
permiogênese. Essas mudanças in-
cluem: (1) a formação do acrossomo, 
que cobre metade de toda a superfí-
cie nuclear e contém as 
enzimas que auxiliam na penetração 
do ovócito e suas camadas circun-
jacentes durante a fertilização; (2) a 
condensação do núcleo; (3) a forma-
ção do colo, da porção média e da 
cauda; e (4) a perda da maior parte do 
citoplasma e dos corpúsculos residu-
ais que são fagocitados pelas células 
de Sertoli. Em seres humanos, o tem-
po necessário para a espermatogônia 
se desenvolver em um espermato-
zoide maduro é de aproximadamente 
74 dias, e cerca de 300 milhões de 
espermatozoides são produzidos dia-
riamente.
Quando estão completamente for-
mados, os espermatozoides entram 
no lúmen do túbulo seminífero. A par-
tir daí, são empurrados em direção ao 
epidídimo pela contração da parede 
dos túbulos seminíferos. Embora ini-
cialmente sejam apenas levemen-
te móveis, no epidídimo, já exibem a 
mobilidade plena.
(46, XY) Espermatogônias
(46, XY)
(23, X OU Y)
(23, X OU Y)
(23, X OU Y)
Espermatócitos primários
Espermatócitos 
secundários
Espermátides iniciais
Espermátides tardias
Espermatozoides
1ª MEIOSE
2ª MEIOSE
ESPERMIOGÊNESE
8PRIMEIRA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO
5. OOGÊNESE
A oogênese é o processo pelo qual 
a oogônia se diferencia em oócitos 
maduros. A maturação dos gametas 
femininos em oócitos acontece ain-
da antes do nascimento. Uma vez 
que as CGPs chegam à gônada de 
um embrião geneticamente feminino, 
elas se diferenciam em oogônias. Es-
sas células sofrem inúmeras divisões 
mitóticas e, ao final do terceiro mês, 
estão dispostas em grupos cercados 
por uma camada de células epiteliais 
achatadas. Enquanto todas as oogô-
nias de cada grupo são provavelmen-
te derivadas de uma única célula, as 
células epiteliais achatadas, conhe-
cidas como células foliculares, origi-
nam-se do epitélio superficial que re-
cobre o ovário.
Grande parte das oogônias continua 
a se dividir por mitose, mas algumas 
param suas divisões mitóticas na 
prófase da meiose I e formam oócitos 
primários. Nos meses seguintes, as 
oogônias aumentam rapidamente em 
número e, ao final do quinto mês de 
desenvolvimento pré-natal, o número 
total de células germinativas no ová-
rio alcança seu máximo, estimado em 
7 milhões. Nesse momento, a morte 
celular começa e muitas oogônias, 
assim como oócitos primários, dege-
neram e tornam-se atrésicos. Até o 
sétimo mês, a maioria das oogônias 
já degenerou, exceto por algumas 
próximas à superfície da gônada. To-
dos os oócitos primários sobreviven-
tes já entraram na prófase da meiose 
I, sendo a maioria deles circundados 
por uma camada de células epiteliais 
foliculares achatadas. Um oócito pri-
mário, junto com suas células epite-
liais achatadas circunjacentes, é co-
nhecido como folículo primordial.
Somente quando a mulher atinge a 
puberdade a maturação dos oócitos 
continua. Próximo ao nascimento, to-
dos os oócitos primários iniciaram a 
prófase da meiose I; porém, em vez de 
prosseguirem até a metáfase, eles en-
tram no estágio diplóteno, um estágio 
de repouso durante a prófase carac-
terizado por uma estrutura reticulada 
de cromatina. Os oócitos primários 
permanecem parados na prófase e 
não terminam sua primeira divisão 
meiótica antes de a puberdade ser 
alcançada. Esse estado é produzido 
pelo inibidor de maturação do oócito 
(IMO), um pequeno peptídio secreta-
do pelas células foliculares. Estima-se 
que a quantidade total de oócitos pri-
mários no nascimento varie entre 600 
e 800 mil. Durante a infância, a maio-
ria dos oócitos se torna atrésica; ape-
nas cerca de 40 mil estão presentes 
no início da puberdade e menos de 
500 serão ovulados. Alguns oócitos 
que alcançam a maturidade mais tar-
de durante a vida estiveram dormen-
tes no estágio diplóteno da primeira 
divisão meiótica por 40 anos ou mais 
antes da ovulação. Não se sabe se o 
estágio diplóteno é a fase mais ade-
9PRIMEIRA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO
quada para proteger o oócito contra 
as influências ambientais. O fato de 
que o risco de ter crianças com ano-
malias cromossômicas aumenta de 
acordo com a idade materna sugere 
que os oócitos primários são vulnerá-
veis à lesão conforme envelhecem.
Na puberdade, um conjunto de folícu-
los em crescimento se estabelece e é 
mantido continuamente a partir da re-
serva. A cada mês, de 15 a 20 folícu-
los dessa reserva começam a matu-
rar. Alguns morrem, enquanto outros 
começam a acumular líquido em um 
espaço chamado de antro, entrando, 
assim, no estágio antral ou vesicular. 
O líquido começa a se acumular de 
maneira que, imediatamente antes 
da ovulação, os folículos estão bem 
inchados e são chamados de folícu-
los vesiculares maduros ou folículos 
de De Graaf. O estágio antral é o mais 
longo, enquanto o estágio vesicular 
maduro dura aproximadamente 37 
horas antes da ovulação.
À medida que os folículos primor-
diais começam a crescer, as células 
foliculares circunjacentes 
passam de achata-
das a cuboides e 
pro l i fe ram-se 
para produzir 
um epitélio 
estratificado 
de células 
granulosas; 
a unidade é 
chamada de 
folículo primário. As células granu-
losas estão localizadas sobre uma 
membrana basal que as separa do 
tecido conjuntivo ovariano circunja-
cente (as células estromais) e formam 
a teca folicular. Além disso, as células 
granulosas e o oócito secretam uma 
camada de glicoproteínas na super-
fície do oócito, formando a zona pe-
lúcida. Conforme o folículo continua 
a crescer, as células da teca folicular 
se organizam em uma camada inter-
na de células secretórias, a teca inter-
na, e em uma cápsula fibrosa externa, 
a teca externa. Pequenos prolon-
gamentos digitiformes das células 
foliculares se estendem pela zona 
pelúcida e se interdigitam com as mi-
crovilosidades da membrana plasmá-
tica do oócito. Esses prolongamentos 
são importantes para o transporte de 
materiais das células foliculares para 
o oócito.
Com a continuação desenvolvimento, 
aparecem espaços repletos de líquido 
entre as células granulosas. A coales-
cência desses espaços forma o antro, 
e o folículo é chamado de folículo an-
tral ou vesicular. Inicialmente, o antro 
tem o formato de um crescente, mas, 
com o tempo, ele aumenta. As células 
granulosas que circundam o oócito 
permanecem intactas e formam o cú-
mulo oóforo. Na maturidade, o folículo 
vesicular maduro (de De Graaf) pode 
ter 25 mm de diâmetro ou mais. Ele é 
cercado pela teca interna, que é com-
posta por células com características 
10PRIMEIRA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO
de secreção de esteroides, ricas em 
vasos sanguíneos; e pela teca exter-
na, que se funde gradualmente com o 
tecido conjuntivo ovariano
A cada ciclo ovariano, vários folículos 
começam a se desenvolver, mas, em 
geral, apenas um alcança a maturida-
de completa. Os demais degeneram-
-se e tornam-se atrésicos. Quando o 
folículo secundário está maduro, um 
pulso de hormônio luteinizante (LH, 
do inglês luteinizing hormone) induz 
a fase de crescimento pré-ovulatória. 
A meiose I se completa, resultando 
na formação de duas células-filhas 
de tamanho desigual, cada uma com 
23 cromossomos de estrutura dupla. 
Uma célula, o oócito secundário, re-
cebe a maior parte do citoplasma; a 
outra, o primeiro corpo polar, recebe 
praticamente nada. O primeiro corpo 
polar fica entre a zona pelúcida e a 
membrana plasmática do oócito se-
cundário no espaço pré-vitelínico. A 
célula entra, então, na meiose II, mas 
fica parada nametáfase aproxima-
damente 3 horas antes da ovulação. 
A meiose II se completa apenas se o 
oócito for fertilizado; caso contrário, 
a célula degenera aproximadamente 
24 horas após a ovulação. 
Oócito primário – 46, XX no 
folículo primário
OVÁRIO
Oócito primário – 46, XX no 
folículo em crescimento
Oócito primário – 46, XX no 
folículo expandidoOócito secundário – 23, X no folículo maduro + primeiro 
corpo polar
Oócito sendo fecundado
Primeira divisão meiótica 
já completada
Segunda divisão 
meiótica irá se completar
11PRIMEIRA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO
6. CAPACITAÇÃO DOS 
ESPERMATOZOIDES
Após a ejaculação, os espermatozói-
des lançados no trato reprodutivo fe-
minino devem alcançar a região am-
pular da tuba uterina – onde ocorre o 
processo de fecundação. Para tal lo-
comoção, os gametas masculinos uti-
lizam-se das contrações musculares 
do útero e de movimentos helicoidais 
realizados pela sua cauda que possi-
bilitam a sua propulsão. 
Chegando ao istmo, os esperma-
tozoides se tornam menos móveis 
e param sua migração. No entan-
to, apenas chegar ao local ideal não 
permite o processo de fertilização, 
sendo necessário que os gametas 
passem, portanto, pelo processo de 
capacitação e pela reação acrossô-
mica para adquirirem a capacidade 
de fecundação. 
A capacitação é um processo de con-
dicionamento no sistema genital fe-
minino que, nos seres humanos, dura 
aproximadamente 7 horas e possi-
bilita aos espermatozóides condi-
ções ideais para fertilizar o oócito. Tal 
mecanismo se dá principalmente na 
tuba uterina, por meio de interações 
epiteliais entre o espermatozoide e 
enzimas encontradas na superfície 
mucosa da tuba. Desse modo, a ca-
mada de glicoproteínas e proteínas 
plasmáticas seminais que recobre 
a região acrossômica é removida da 
membrana plasmática do esperma-
tozóide. Assim, os gametas capacita-
dos se tornam aptos a passar pelas 
células da coroa radiada e sofrer a re-
ação acrossômica. 
A reação acrossõmica, que ocorre 
após à ligação à zona pelúcida, é in-
duzida por proteínas da mesma. Essa 
reação culmina na liberação das en-
zimas necessárias para a penetração 
da zona pelúcida, incluindo substân-
cias semelhantes à acrosina e à trip-
sina. 
Figura 2: Micrografia eletrônica de varredura dos 
espermatozoides ligados à zona pelúcida. FONTE: Em-
briologia – Langman – 13 ed.
12PRIMEIRA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO
7. FASES DA FECUNDAÇÃO
É importante ressaltar que a fecunda-
ção ocorre na ampola da tuba uteri-
na e os espermatozoides a localizam 
por meio da quimiotaxia, processo 
de emissão de substâncias químicas 
pelo trato reprodutivo que estimulam 
o movimento dos gametas na direção 
correta do oócito.
Ejaculação Espermatozoide no trato reprodutivo feminino
Contrações uterinas + 
Movimento da Cauda
Espermatozoide capacitado CAPACITAÇÃO Espermatozoide chega à tuba uterina
Passagem pela coroa radiada 
+ reação acrossômica
Figura 3: Fases de penetração do espermatozóide no oócito. FONTE: Embriologia – Langman – 13 ed.
13PRIMEIRA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO
Fase 1 | Penetração da 
coroa radiada
Dos cerca de 300 milhões de esper-
matozóides ejaculados no sistema 
genital feminino apenas 300 a 500 
alcançam o local de fertilização e, 
normalmente, só um deles fertiliza o 
oócito. Nesta fase inicial o acrossoma 
libera hialuronidases que dissolvem o 
material da coroa radiada e o esper-
matozoide adentra e encontra a zona 
pelúcida. 
Fase 2 | Penetração à zona 
pelúcida e ao citoplasma do oócito
A zona pelúcida é uma camada de 
glicoproteínas que cerca o oócito, fa-
cilita e mantém a ligação do esper-
matozoide e induz a reação acrossô-
mica. Tanto a ligação quanto a reação 
acrossômica são mediadas pelo li-
gante ZP3, uma proteína da zona que 
possibilita que a reação aconteça. A 
liberação das enzimas acrossômicas 
(acrosina) permite que os espermato-
zoides penetrem a zona, entrando em 
contato com a membrana plasmática 
do oócito.
A permeabilidade da zona pelúcida 
se altera quando a cabeça do esper-
matozoide entra em contato com a 
superfície do oócito. Esse contato in-
duz a liberação das enzimas lisosso-
mais dos grânulos corticais que estão 
alinhados na membrana plasmática 
do oócito. Por sua vez, essas enzimas 
alteram as propriedades da zona pe-
lúcida (reação da zona), para evitar 
a penetração do espermatozoide e 
inativar os locais de receptores espe-
cíficos de espécies para o esperma-
tozoide na superfície da zona. Neste 
momento outros espermatozoides 
também são encontrados na região 
da zona pelúcida, no entanto, apenas 
um consegue penetrar o oócito. 
Fase 3 | Fusão das membranas 
dos gametas e fecundação
A adesão inicial do espermatozoi-
de ao oócito é mediada parcialmente 
pela interação entre integrinas do oó-
cito e seus ligantes, desintegrinas, no 
espermatozoide. Após a adesão, as 
membranas plasmáticas do esperma-
tozoide e do oócito se fundem (Figura 
2). Como a membrana plasmática que 
cobre a cabeça acrossômica desapa-
rece durante a reação acrossômica, 
a fusão de fato é alcançada entre a 
membrana do oócito e a membrana 
que recobre a região posterior da ca-
beça do espermatozoide. Tanto a ca-
beça quanto a cauda do espermato-
zoide entram no citoplasma do oócito, 
mas a membrana plasmática é deixa-
da para trás, na superfície do oócito. 
No momento em que o esperma-
tozóide penetra o oócito tanto a 
membrana plasmática do game-
ta feminino, quanto a sua zona pe-
lúcida alteram suas configurações 
a fim de se tornarem impenetráveis a 
14PRIMEIRA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO
outros espermetozoides e, dessa ma-
neira, evitarem a poliespermia. 
Em sequência, o oócito termina sua 
segunda divisão meiótica imediata-
mente após a entrada do espermato-
zoide. Uma das células-filhas, que re-
cebe pouco ou nenhum citoplasma, é 
conhecida como segundo corpúsculo 
polar; a outra é o oócito definitivo ou 
óvulo. Seus cromossomos (22 mais X) 
se dispõem em um núcleo vesicular 
conhecido como pró-núcleo feminino. 
Neste momento, o óvulo tem seu me-
tabolismo ativado e o fator que pos-
sibilitou tal ativação é carregado pelo 
espermatozoide. A ativação inclui 
eventos moleculares e celulares as-
sociados ao início da embriogênese.
O espermatozoide no citoplasma do 
oócito se move para frente até que fi-
que próximo do pró-núcleo feminino. 
Seu núcleo se torna aumentado por 
meio da formação de novas glicopro-
teinas e proteínas e forma o pró-nú-
cleo masculino; a cauda se despren-
de e degenera. Morfologicamente, 
os pró-núcleos masculino e feminino 
não são distinguíveis e, por fim, ficam 
em contato íntimo e perdem seus en-
velopes nucleares.
 Durante o crescimento dos pró-nú-
cleos masculino e feminino (ambos 
haploides), cada pró-núcleo deve re-
plicar seu DNA. Se isso não ocorrer, 
cada célula do zigoto no estágio de 
duas células terá apenas metade da 
quantidade normal de DNA. Imedia-
tamente após a síntese de DNA, os 
cromossomos se organizam no fuso 
em preparo para a divisão mitótica 
normal. Os 23 cromossomos mater-
nos e os 23 paternos separam-se 
longitudinalmente no centrômero, e 
as cromátides-irmãs se movem para 
polos opostos, fornecendo às duas 
primeiras células do zigoto a quanti-
dade diploide de cromossomos e de 
DNA. Conforme as cromátides-irmãs 
se movem para polos opostos, apa-
rece um sulco profundo na superfí-
cie da célula, dividindo o citoplasma 
gradualmente em duas partes. Dessa 
maneira está iniciado os processos 
de clivagem do zigoto, e em sequ-
ência, esse novo indivíduo vai sendo 
formado.
15PRIMEIRA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO
Figura 4: Processo de fecundação: A, Um espermatozoide entrou no oócito e a segunda divisão meiótica já ocorreu, 
resultando na formação do oócito maduro. O núcleo do oócito é agora o pró-núcleo feminino. 8, A cabeça do esperma-
tozoide aumentou para formar o pró-núcleo masculino. C, os pró-núcleos estão se fusionando. D, o zigoto está formado. 
FONTE: Embriologia Básica– Moore – 8 ed.
O zigoto é geneticamente único por-
que metade de seus cromossomos 
vem da mãe e a outra merade é pro-
veniente do pai. Este mecanismo é a 
base para a herança biparental e va-
riação da espécie humana. A meiose 
possibilita segregação independente 
dos cromossomos maternos e pater-
nos entre as células germinativas. O 
cruzamento de cromossomos, realo-
cando os segmentos dos cromosso-
mos paternos e maternos, “embara-
lha” os genes, produzindo assim uma 
recombinação de material genético 
que já determina as caracteristicas e 
o sexo do novo indivíduo. 
16PRIMEIRA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO
SE LIGA! A fertilização in vitro (FIV) refere-se a um procedimento projetado para superar a 
infertilidade e resultar em uma gestação. Em geral, os ovários são estimulados por uma com-
binação de hormônios e medicamentos para fertilidade e, em seguida, um ou mais oócitos 
são aspirados dos folículos ovarianos e inseridos em uma placa. São fertilizados em labora-
tório (“in vitro”) por meio da técnica de injeção espermática intracitoplasmática, que envolve a 
injeção do espermatozoide diretamente no citoplasma do oócito maduro. Este procedimento 
é extremamente valioso nos casos de infertilidade decorrente do bloqueio das tubas uterinas 
ou de oligospermia (baixo número de espermatozoides). Após a fertilização um ou mais em-
briões são transferidos para a cavidade uterina. Essas etapas ocorrem durante aproximada-
mente um intervalo de duas semanas, chamado ciclo de fertilização in vitro
A primeira gravidez após a fertilização de um ovo humano in vitro e o primeiro nascimento de 
um embrião fertilizado in vitro foram relatados em 1976 e 1978. Desde então, cerca de sete 
milhões de gestações foram alcançadas em todo o mundo pela fertilização in vitro e suas mo-
dificações, conhecidas genericamente como tecnologias de reprodução assistida. À medida 
que a experiência se acumula, as taxas de sucesso aumentam e as indicações para esses 
procedimentos se expandem
Fusão das membranas 
dos gametas e entrada do 
espermatozoide no citoplasma 
do oócito
Passagem do espermatozoide 
pela coroa radiada e 
reação acrossômica
Impermeabilização do oócito 
a outro espermatozoide 
Migração do espermatozoide 
para perto do 
pró-núcleo feminino
Crescimento do 
espermatozoide originando 
o pró-núcleo masculino
Segunda divisão meiótica 
do oócito → Formação do 
segundo corpúsculo polar e do 
pró-núcleo feminino
Zigoto formado e início dos 
processos de clivagemFusão dos dois pró-núcleos
17PRIMEIRA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO
8. Clivagem do Zigoto
Após a fecundação inicia-se o proces-
so de clivagem do zigoto, que consis-
te em repetidas divisões mitóticas do 
zigoto, levando a um rápido aumento 
do número de células – agora cha-
madas de blastômeros. A divisão do 
zigoto começa aproximadamente 30 
horas após a fecundação. Esses blas-
tômeros se tornam menores a cada 
divisão. Durante a clivagem, o zigoto 
ainda é envolto pela zona pelúcida. 
Figura 5. Ilustração do processo de clivagem do zigoto 
e formação do blastocisto. FONTE: Embriologia Básica – 
Moore – 8 ed.
Após o estágio de oito células, os 
blastômeros mudam sua forma e se 
alinham firmemente uns contra os 
outros - compactação. Este fenôme-
no pode ser mediado por glicoprote-
ínas de adesão da superfície celular. 
A compactação possibilita melhor in-
teração célula-célula e é um pré-re-
quisito para a segregação das células 
internas que formam a massa celular 
interna (Fig. 5E). Quando há de 12 a 
32 blastômeros, o concepto é cha-
mado de mórula. As células internas 
da mórula - o embrioblasto ou massa 
celular interna - são envolvidas por 
uma camada de blastômeros acha-
tados que formam o trofoblasto. Uma 
proteína imunossupressora - o fator 
precoce da gravidez- é secretada pe-
las células trofobláscicas e pode ser 
detectada no soro materno dentro de 
24 a 48 horas após a implantação. 
O fator precoce da gravidez forma a 
base do teste de gravidez aplicável 
durante os primeiros dias do desen-
volvimento. 
 
Zigoto Blastômeros até 9 células
Mórula Embrioblasto
Divisões mitóticas
72H Compactação
9. FORMAÇÃO 
DO BLASTOCISTO
Logo após a entrada da mórula no 
útero (aproximadamente 4 dias após 
a fecundação), o líquido uterino pas-
18PRIMEIRA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO
sa através da zona pelúcida para for-
mar um espaço repleto de líquido - a 
cavidade blastoástica no interior da 
mórula (Fig. 5E). Com o aumento do 
líquido na cavidade, os blastômeros 
são separados em duas partes:
• O trofoblasto, as células externas 
delgadas que dão origem à patre 
embrionária da placenta. Função 
nutritiva.
• O embrioblasto, um grupo peque-
no de blastômeros que é o primór-
dio do embrião.
Neste estágio, o concepto, ou em-
brião, é chamado de blastocisto. O 
embrioblasto agora se projeta para a 
cavidade blasrocísrica e o trofoblasco 
forma a parede do blastocisto (Fig. 5 
E e F). Após o blastocisto flutuar no 
líquido uterino por aproximadamente 
2 dias, a zona pelúcida degenera-se e 
desaparece. O destacamento da zona 
pelúcida já foi ob-
servado in vitro. 
Esse destaca-
mento possibilita 
que o blastocisto 
aumente rapida-
mente de tama-
nho. Enquanto 
flutua livrememe 
na cavidade ute-
rina, o blastocisto 
se nutre através 
das secreções 
das glândulas 
uterinas.
Aproximadamente 6 dias após a fe-
cundação, o blastocisto adere ao 
epitéLio endometrial (Fig. 6). Assim 
que ocorre a adesão ao epitélio, o 
trofoblasto começa a proliferar rapi-
damente e a se diferenciar em duas 
camadas:
O citotrofoblasto, a camada interna 
de células.
O sinciciotrofoblasto, a camada exter-
na que consiste em uma massa pro-
toplasmática multitnucleada formada 
pela fusão das células.
Os processos digitiformes do sinci-
ciotrofoblasto se estendem através 
do epitélio endometrial e invadem o 
tecido conjuntivo endometrial. Ao fi-
nal da primeira semana, o blastocisto 
está superficialmente implantado na 
camada compacta do endométrio e 
retira seus nutrientes do tecido mater-
no erodido. O sinciciotrofoblasto alta-
mente in-
vasivo se 
e x p a n d e 
r a p i d a -
m e n t e 
p r ó x i m o 
ao em-
br ioblas-
to - o polo 
embrioná-
rio (Fig. 6). 
O sincicio-
trofoblas-
to produz 
e n z i m a s 
19PRIMEIRA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO
proteolíticas que erodem os tecidos 
maternos, permitindo que o blasto-
cisto se insira no endométrio. Ao fi-
nal da primeira semana, uma cama-
da de células cuboides, chamada de 
hipoblasto, aparece na superficie do 
embrioblasro, com a face voltada para 
a cavidade blastocística.
Figura 6. Adesão do blastocisto ao epitélio endometrial 
durante os estágios iniciais de sua implantação. A, No 
sexto dia, o trofoblasto está aderido ao epitélio endo-
metrial no polo embrionário do blastocisto. B, No 7° dia, 
o sinciciotrofoblasto penetrou no epitélio e começou a 
invadir o tecido conjuntivo endometrial.
SE LIGA! Muitos embriões recém-for-
mados são abortados espontaneamen-
te. Os estágios iniciais da “implantação 
do blastocisto são períodos críticos do 
desenvolvimento que podem não acon-
tecer corretamente por causa da pro-
dução inadequada de progesterona e 
estrogênio pelo corpo lúteo. Acredita-se 
que a taxa média de abortos espontâne-
os precoces seja de aproximadamente 
45%. Os abortos espontâneos precoces 
ocorrem por várias razões, por exemplo 
a presença de anormalidades cromos-
sômicas.
20PRIMEIRA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO
Espermatozoide Oócito Primário
Oócito sendo 
fecundado
União dos pró-núcleos 
masculino e feminino
Formação do zigoto e inicio 
dos processos de clivagem
Origem do Blastocisto e 
processo de implantação ao 
epitélio endometrial no final 
da primeira semana
GAMETOGÊNESE
21PRIMEIRA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
MOORE, Keith L; PERSAUD, T. V. N.; TORCHIA, Mark G. Embriologia básica. 8. ed. Rio de 
Janeiro, RJ: Elsevier, 2013.
 SADLER, Thomas W. Langman embriologia médica. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2016.
PAULSON, Richard. In vitrofertilization. UpToDate, 2020.
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