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Sistema Excretor e equilíbrio ácido-base

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Maria Luiza Sena – Med XIV FASA 
 
SISTEMA EXCRETOR E EQUILÍBRIO ÁCIDO-BÁSICO 
ANATOMIA 
URETER 
Tubos musculares que transportam urina dos rins para a bexiga. Estão superiores à pelve renal e têm formato 
de funil. Cada um mede 25-35cm de comprimento com 3mm de diâmetro. 
❖ Urina é propelida do rim para a bexiga pelas contrações peristálticas do músculo liso da parede do ureter. 
Inferiores à junção uretropélvica, os ureteres descem 
retroperitonealmente sobre a face medial do músculo psoas 
maior. Na margem pélvica, eles cruzam o final da artéria ilíaca 
comum ou início das ilíacas externas -> entram na cavidade 
pélvica -> continuam trajeto para bexiga urinária. 
Ureteres são contraídos em 3 pontos ao longo do seu curso, 
formando constrições onde podem-se alojar os cálculos 
renais: 
❖ Na junção uretropélvica. 
❖ No local onde os ureteres cruzam os vasos ilíacos 
comuns na borda pélvica. 
❖ No local onde os ureteres penetram a parede da bexiga 
urinária. 
Vascularização -> ureteres recebem ramos arteriais dos vasos adjacentes quando passam para a bexiga 
urinária. As artérias que atingem os ureteres dividem-se em ramos (ascendentes e descendentes), os quais 
anastomosam de forma longitudinal. 
❖ Artérias renais suprem a extremidade superior. 
❖ Parte média pode receber ramos da aorta, artérias testiculares/ováricas e das ilíacas comuns. 
❖ Na cavidade pélvica, são supridos por uma ou mais artérias que são ramos das ilíacas internas. 
Drenagem Linfática -> segue um padrão semelhante ao suprimento arterial. 
❖ Parte superior -> drena para os linfonodos aórticos laterais (lombares). 
❖ Parte média -> drena para os linfonodos associados a vasos ilíacos comuns. 
❖ Parte inferior -> drena para linfonodos associados aos vasos ilíacos externos e internos. 
Inervação -> se dá a partir dos plexos renal, aórtico, hipogástrico superior e inferior, através dos nervos que 
acompanham os vasos sanguíneos. 
BEXIGA URINÁRIA 
É um reservatório cujo tamanho varia de acordo com o seu conteúdo e o estado das vísceras vizinhas. Está 
situada na parte anterior da pelve menor, atrás da sínfise púbica e anterior ao reto no homem a ao útero. 
Quando vazia, localiza-se inteiramente na pelve menor, mas quando se 
distende, expande-se na cavidade abdominal. A bexiga vazia tem 
formato tetraédrico e apresenta um fundo, um colo, um ápice, uma face 
superior e duas faces inferolaterais. 
❖ Em crianças, a bexiga é um órgão abdominopélvico mesmo 
quando está vazia, porque a cavidade pélvica é pequena e o colo 
da bexiga se localiza no nível da margem superior da sínfise 
púbica. 
ÁPICE da bexiga está voltado para a parte superior da sínfise púbica. 
BASE tem formato de um triângulo invertido orientado 
posteroinferiormente. 
❖ Os dois ureteres entram na bexiga nos cantos superiores da base, 
e a uretra drena o órgão inferiormente pelo canto inferior da 
base. 
A área triangular lisa entre as aberturas dos ureteres e da uretra na parte interna da bexiga urinária é conhecida 
como TRÍGONO DA BEXIGA. 
As superfícies inferolaterais da bexiga estão alojadas entre os 
músculos levantadores do ânus (no diafragma pélvico), e o músculo 
obturador interno adjacente. A superfície superior é levemente 
curvada quando a bexiga está vazia, inflando-se para cima quando o 
órgão se enche. 
COLO da bexiga envolve a origem da uretra no ponto em que as duas 
superfícies inferolaterais e a base se cruzam – é a parte mais inferior 
da bexiga e também a parte mais “fixa”. O colo está ancorado na 
posição por um par de bandas fibromusculares rígidas que conectam 
o colo à parte pélvica da uretra. 
❖ Bandas fibromusculares nas MULHERES -> são denominadas 
ligamentos pubovesicais. 
❖ Bandas fibromusculares nos HOMENS -> ligamentos 
puboprostáticos. 
Vascularização -> é realizada principalmente pelas artérias vesicais superiores e inferiores, as quais são ramos 
das ilíacas internas. Outras artérias contribuem em menor quantidade: 
❖ Artérias glúteas obturadoras e inferiores. 
❖ Artérias uterinas e vaginais, na mulher. 
As veias da bexiga não acompanham as artérias, elas formam um plexo nas superfícies inferolaterais. 
Maria Luiza Sena – Med XIV FASA 
 
Este plexo passa por trás dos ligamentos posteriores da bexiga urinária para drenar as veias ilíacas externas. 
Ele se comunica: 
❖ HOMEM -> com o plexo venoso prostático. 
❖ MULHER -> com as veias da base do ligamento largo. 
Drenagem Linfática -> vasos linfáticos drenam principalmente o 
interior dos linfonodos ilíacos externos, alguns drenam também 
o interior dos linfonodos ilíacos internos, incluindo os linfonodos 
da fossa obturadora. 
Inervação -> é fornecida pelas fibras parassimpáticas, simpáticas 
e somáticas. As parassimpáticas são derivadas de S2, S3 e s4 – 
são motoras do músculo detrusor e inibidoras do esfíncter 
interno da uretra. As simpáticas são derivadas de T11, T12, L1 e 
L2 – são inibidoras do detrusor e motoras do esfíncter. As 
somáticas são derivadas de S2, S3 e S4 – são motoras do 
esfíncter. 
URETRA 
Passagem tubular que transmite somente urina (nas mulheres) e urina e líquido seminal (nos homens). Ela 
em início na base da bexiga e termina com o óstio externo da uretra no períneo. Os caminhos tomados pela 
uretra diferem entre homens e mulheres. 
URETRA FEMININA 
É muito curta – cerca de 4cm. Segue um curso discretamente curvo à medida que passa inferiormente pelo 
assoalho da pelve para o períneo, onde atravessa o espaço profundo do períneo e sua membrana, antes de 
se abrir no vestíbulo da vagina. Óstio externo da uretra é anterior ao óstio da vagina. Face posterior da uretra 
é ligada à superfície anterior da vagina. Duas glândulas de Skene estão associadas à extremidade inferior da 
uretra. 
❖ Cada glândula faz drenagem através de um ducto que se abre na margem lateral do óstio externo 
uretral. 
 
URETRA MASCULINA 
É longa – cerca de 20cm. Apresenta duas angulações ao longo de seu curso. Começa na base da bexiga e passa 
inferiormente pela próstata, atravessando o espaço profundo do períneo e a membrana dele, e chegando 
imediatamente à raiz do pênis. 
À medida que a uretra deixa o espaço profundo do períneo, ela se angula para a frente para seguir 
anteriormente na raiz do pênis. Quando o pênis está flácido, a uretra faz outra angulação, só que inferior, 
passando da raiz para o corpo do pênis. 
É dividida em: 
❖ Parte intramural -> mede cerca de 1cm. Está 
associada a uma bainha de fibras musculares lisas. 
Contração do esfíncter previne o refluxo de sêmen 
para a bexiga durante a ejaculação. 
❖ Parte prostática -> mede 3-4cm e é envolvida pela 
próstata. O lúmen da uretra é marcado por uma 
prega longitudinal de mucosa na linha mediana 
(crista uretral). 
❖ Parte membranácea -> é estreita e passa pelo 
espaço profundo do períneo. É envolvida por 
músculo esquelético do esfíncter externo da uretra. 
❖ Parte esponjosa -> é envolta por tecido erétil (corpo 
esponjoso) do pênis. Se alarga para formar o bulbo 
na base do pênis e depois para formar a fossa 
navicular. 
O óstio externo da uretra é a fenda sagital existente na extremidade do pênis. 
 
Maria Luiza Sena – Med XIV FASA 
 
HISTOLOGIA 
URETER 
Cada um tem 3-4mm de diâmetro e 20-30cm de comprimento, perfurando a base da bexiga. Os ureteres são 
tubos ocos constituídos por: 
❖ Uma mucosa, que reveste a luz. 
❖ Uma camada muscular. 
❖ Uma cobertura fibrosa de tecido conjuntivo. 
Mucosa -> apresenta várias dobras, que se projetam na luz quando o ureter está vazio, mas são ausentes 
quando este está distendido. O revestimento de epitélio de transição constitui a lâmina própria. 
Muscular -> composta por duas camadas de células musculares lisas. 
Capa fibrosa externa -> não tem nenhuma característica distintiva. Nas porções terminais ela se funde com 
a cápsula do rim e com tecido conjuntivo da parede da bexiga. 
❖ É a contração muscular da parede do ureterque cria ondas semelhante ao peristaltismo, levando a 
urina para a bexiga. 
Quando os ureteres perfuram a bexiga, uma aba mucosa semelhante a uma válvula cobre o orifício do ureter, 
impedindo o refluxo da urina da bexiga para os ureteres. 
BEXIGA 
Órgão de armazenamento da urina até a pressão tornar-se 
suficientemente alta para induzir a micção. Sua mucosa age como 
uma barreira osmótica entre urina e lâmina própria. 
Mucosa -> apresenta muitas dobras, as quais desaparecem 
quando a bexiga distende. Além disso, quando distendida, as 
células do epitélio de transição se estendem e mudam a sua 
forma, tornando-se achatadas. 
O plasmalema da célula do epitélio de transição possui uma 
característica exclusiva que permite a acomodação da forma da 
célula – possui um mosaico de regiões especializadas, formando 
placas. 
❖ Essas placas são impermeáveis à água e sais, mas as células 
agem como barreira osmótica, impedindo a passagem de 
fluido entre as células. 
O trígono da bexiga possui mucosa lisa que não forma dobras -> isso se dá pela origem embrionária do 
trígono, que é diferente da do restante da bexiga. 
Lâmina própria da bexiga pode ser dividida em duas camadas: 
❖ Superficial -> tecido conjuntivo denso não modelado. 
❖ Profunda -> tecido conjuntivo frouxo composto por uma mistura de fibras de colágeno elásticas. 
A lâmina própria não contém glândulas, exceto na região que circunda o orifício da uretra, na qual podem ser 
encontradas glândulas mucosas -> secretam um fluido claro e viscoso que lubrifica o orifício da uretra. 
Muscular -> composta por 3 camadas de músculo liso entrelaçadas, que só podem ser dissociadas na região do 
colo da bexiga. Camada circular média forma o músculo do esfíncter interno, em torno do orifício da uretra. 
Adventícia -> composta por tecido conjuntivo denso não modelado, contendo muitas fibras elásticas. Algumas 
regiões dessa parte estão cobertas por uma serosa e outras podem estar envolvidas por gordura. 
URETRA 
Estrutura tubular que drena a urina da bexiga para o meio externo do corpo. Fibras musculares esqueléticas 
formam o músculo do esfíncter externo, que envolve a uretra. 
URETRA FEMININA 
Revestida por epitélio de transição, perto da bexiga, e por epitélio pavimentoso estratificado não 
queratinizado, no resto do seu comprimento. Mucosa está disposta em dobras alongadas. Ao longo de toda a 
extensão, há glândulas de Littré (claras e secretoras de muco). 
Capa erétil vascular que se assemelha ao corpo esponjoso no homem envolve a mucosa. Camada muscular é 
contínua com a da bexiga, mas é constituída somente por 2 camadas de músculo liso. 
URETRA MASCULINA 
Uretra prostática -> revestida por epitélio de transição e nela se abrem muitos pequenos ductos da próstata, 
o utrículo prostático e o par de ductos ejaculadores. 
Uretra membranosa -> revestida por epitélio colunar estratificado no qual estão dispersas áreas de epitélio 
colunar pseudoestratificado. 
Uretra esponjosa -> revestida por epitélio colunar estratificado entremeado com áreas de colunar 
pseudoestratificado. Porção dilatada da uretra (glande) é revestida por epitélio pavimentoso estratificado não 
queratinizado. 
EQUILÍBRIO ÁCIDO-BASE 
O equilíbrio ácido-básico (homeostasia do pH) é uma das funções essenciais ao corpo -> pH de uma solução é 
medido como sua concentração de H+. A concentração plasmática arterial normal de H+ é de 0,00004 mEq/L, 
um valor muito pequeno se comparado com a concentração de outros íons. 
Essa concentração de H+ no corpo é bem regulada. Proteínas intracelulares como enzimas e canais de 
membrana, são particularmente sensíveis ao pH, uma vez que a função dessas proteínas depende da sua forma 
tridimensional. 
Maria Luiza Sena – Med XIV FASA 
 
Mudanças na concentração de H+ alteram a estrutura terciária de proteínas por meio da interação com 
ligações de hidrogênio dessas moléculas, alterando a estrutura tridimensional das proteínas e suas 
atividades. 
Distúrbios do equilíbrio ácido-básico estão associados com distúrbios no equilíbrio de K+ -> isso ocorre 
parcialmente devido ao transporte renal que desloca os íons K+ e H+ em um antiporte. 
❖ Na acidose, os rins excretam H+ e reabsorvem K+, utilizando uma H+-K+-ATPase. 
❖ Na alcalose, os rins reabsorvem H+ e excretam K+. 
O desequilíbrio do K+ geralmente se manifesta como distúrbios em tecidos excitáveis, principalmente no 
coração. 
Se o pH é muito baixo (ACIDOSE) -> neurônios tornam-se menos excitáveis, resultando em depressão do SNC. 
Pacientes tornam-se confusos e desorientados, entrando em coma. Se a depressão do SNC progride, os 
centros respiratórios deixam de funcionar, levando à morte. 
Se o pH é muito alto (ALCALOSE) -> neurônios tornam-se hiperexcitáveis, disparando potenciais de ação 
mesmo frente a pequenos sinais. Essa condição se manifesta primeiro por alterações sensoriais (falta de 
sensibilidade/formigamento), e depois por abalos musculares. Se a alcalose for grave, as contrações 
musculares tornam-se sustentadas (tetania), culminando na paralisia dos músculos respiratórios. 
FONTES DOS ÁCIDOS E BASES DO CORPO 
No funcionamento diário, o corpo é desafiado pela maior ingestão e produção de ácidos do que de bases. 
Íons hidrogênio são oriundos da alimentação e do metabolismo interno. A manutenção do balanço de massas 
requer que a ingestão e a produção de ácido sejam equilibradas pela excreção de ácido. 
Ganho de Ácidos -> muitos produtos do metabolismo e 
alimentos são ácidos orgânicos que se ionizam e 
contribuem para a liberação de H+ nos fluidos corporais. 
2 exemplos de ácidos orgânicos incluem aminoácidos, 
ácidos graxos, intermediários do ciclo do ácido cítrico e 
lactato produzido pelo metabolismo energético. 
A produção metabólica de ácidos orgânicos a cada dia 
gera uma quantidade significativa de H+, a qual precisa 
ser excretada para a manutenção do balanço das massas. 
Sob circunstâncias extraordinárias, a produção de ácidos 
orgânicos metabólicos pode aumentar significativamente 
e gerar uma crise. 
❖ Diversas condições anaeróbias graves, como 
choque circulatório, produzem tanto lactato que os 
mecanismos homeostáticos não conseguem 
realizar a sua excreção, resultando em um estado 
de acidose láctica. 
Ganho de Bases -> a fisiologia ácido-base concentra-se no ácido por boas razões: nossa dieta e nosso 
metabolismo têm poucas fontes significativas de bases. Algumas frutas e vegetais contêm ânions que são 
metabolizados a HCO3-, mas a influência desses alimentos é superada de longe pela contribuição de frutas 
ácidas, aminoácidos e ácidos graxos. 
Segundo os desequilíbrios ácido-básicos decorrentes do excesso de ácido são mais comuns do que os que 
ocorrem por excesso de bases. Por essas razões, o corpo utiliza mais recursos para a remoção do excesso de 
ácidos. 
HOMEOSTASIA DO pH 
Para enfrentar as mudanças do pH minuto a minuto, o corpo utiliza de 3 mecanismos: 
❖ Tampões 
❖ Ventilação 
❖ Regulação da função renal de H+ e HCO3- 
Os tampões são a primeira linha de defesa, sempre presentes e esperando para impedir grandes oscilações do 
pH. A ventilação, a segunda linha de defesa, é uma resposta rápida regulada reflexamente que pode controlar 
cerca de 75% dos distúrbios do pH. A linha final de defesa é feita pelos rins – são mais lentos do que os tampões 
e os pulmões, mas são muito eficientes ao enfrentar qualquer distúrbio de pH restante, sob condições normais. 
TAMPÕES 
Tampão é uma molécula que atenua, mas não previne, alterações no pH através da sua combinação com H+ 
ou da liberação desse íon. Na ausência de tampões, a adição de ácido a uma solução causa uma grande 
mudança no seu pH. Na presença de um tampão, a mudança de pH é moderada ou pode ser até imperceptível. 
Devido à produção de ácidos ser o maior desafio para a manutenção da homeostasia do pH, a maioria dos 
tampões fisiológicos se combina com o H+. Os tampões são encontradosdentro da célula e no plasma. 
Tampões intracelulares incluem as proteínas celulares, íons fosfato (HPO42-) e hemoglobina -> a Hb nos 
eritrócitos tampona o H+ produzido pela reação do CO2 com H2O. Cada íon H+ tamponado pela Hb deixa um 
íon bicarbonato no interior do eritrócito -> esse HCO2 pode deixar o eritrócito em troca por um íon Cl 
plasmático, o desvio de cloreto. 
Grandes quantidades plasmáticas de bicarbonato produzido a partir do metabolismo do CO2 representam o 
sistema tampão mais importante do líquido extracelular. A concentração plasmática de HCO3- é de, em média 
24mEq/L, o que é aproximadamente 600 mil vezes maior do que a concentração plasmática de H+. 
Embora o H+ e o HCO3- sejam produzidos em uma relação 1:1 a partir de CO2 e H2O, o tamponamento 
intracelular do H+ pela Hb é a principal razão pela qual os dois íons não aparecem no plasma na mesma 
concentração. O HCO3- plasmático está, então, disponível para o tamponamento do H+ oriundo de fontes não 
respiratórias, como o metabolismo. 
 
Maria Luiza Sena – Med XIV FASA 
 
Essa equação expressa a relação entre CO2, HCO3- e H+. 
A lei da ação das massas é uma maneira útil de pensar sobre a relação entre as mudanças na concentração 
de H+, HCO3- e CO2. Uma mudança na concentração de HCO3- pode não aparecer clinicamente como uma 
concentração de HCO3- anormal -> isso ocorre porque o HCO3- é 600 mil vezes mais concentrado no plasma 
do que o H+. 
Se tanto o H+ quanto o HCO3- são adicionados ao plasma, pode-se observar mudanças no pH, mas não na 
concentração de HCO3-, uma vez que ela já era muito alta inicialmente. 
Tanto o H+ quanto o HCO3- sofrem um aumento absoluto na sua concentração, mas devido à concentração 
de HCO3- já ser naturalmente elevada, o aumento relativo nos níveis de HCO3- passa despercebido. 
A relação entre pH, concentração de HCO3- em mm e a concentração de CO2 dissolvido é expressa 
matematicamente pela equação de Henderson-Hasselbalch – uma variante da equação que é mais utilizada 
na área clínica usa PCO2, em vez da concentração do CO2 dissolvido. 
 
Se a concentração plasmática de bicarbonato de um paciente for conhecida, é possível estimar o seu pH 
plasmático. 
O segundo requisito para a lei de ação das massas é que, quando a reação se desloca à esquerda e aumenta 
os níveis de CO2 no plasma, ocorre um aumento quase que instantâneo na ventilação (em uma pessoa 
normal). 
Se mais CO2 é eliminado através da expiração, a pressão arterial pode permanecer normal ou até cair abaixo 
do normal, como consequência da hiperventilação. 
VENTILAÇÃO 
O aumento na ventilação recém-descrito é uma compensação respiratória para a acidose. A ventilação e o 
equilíbrio ácido-básico são intimamente relacionados, como mostra a equação: 
 
Mudanças na ventilação podem corrigir alterações no equilíbrio ácido-básico, mas também podem causa-
las. Devido ao equilíbrio dinâmico entre CO2 e H+, qualquer mudança na plasmática afeta tanto o conteúdo 
de H+ quanto o de HCO3- no sangue. 
Hipoventilação -> se uma pessoa hipoventila e a PCO2 aumenta (em vermelho), a equação desloca-se à 
direita, mais ácido carbônico é formado e a concentração de H+ sobe, gerando um estado de acidose: 
 
Hiperventilação -> se uma pessoa hiperventila, eliminando CO2 e, consequentemente, reduzindo a PCO2 
plasmática (em vermelho), a equação desloca-se à esquerda, o que significa que o H+ se combina com o HCO3- 
formando CO2 + H2O, reduzindo a concentração de H+. A redução da concentração de H+ aumenta o pH: 
 
! Uma mudança na PCO2 afeta a concentração de H+ e o pH do plasma. 
Reflexos Ventilatórios -> o corpo usa a ventilação como um mecanismo homeostático para o ajuste do pH 
apenas se um estímulo associado ao pH desencadeia a resposta reflexa. Dois estímulos podem fazer -> H+ e 
CO2. 
A ventilação é afetada diretamente pelos níveis plasmáticos de H+, principalmente devido à ativação dos 
quimiorreceptores no corpo carotídeo, os quais estão localizados nas artérias carótidas, juntamente com 
receptores sensíveis ao O2 e à pressão arterial. 
 
Um aumento na concentração plasmática de H+ estimula os quimiorreceptores, o que, por sua vez, sinaliza 
para os centros bulbares de controle respiratório aumentarem a ventilação -> aumento da ventilação permite 
aos pulmões excretarem mais CO2 e converterem H+ em CO2 + H2O. 
Quimiorreceptores centrais do bulbo não podem responder diretamente às mudanças de pH no plasma, uma 
vez que o H+ não atravessa a barreira hematoencefálica. Entretanto, mudanças no pH alteram a PCO2, e o CO2 
estimula os quimiorreceptores centrais. 
! O controle dual da ventilação pode meio dos quimiorreceptores centrais e periféricos ajuda o corpo a 
responder rapidamente a mudanças no pH ou no CO2 do plasma. 
Maria Luiza Sena – Med XIV FASA 
 
REGULAÇÃO DA FUNÇÃO RENAL 
Os rins realizam aproximadamente 25% da compensação que os pulmões não podem dar conta -> eles 
alteram o pH de duas maneiras: 
❖ Diretamente -> através da excreção ou da reabsorção de H+. 
❖ Indiretamente -> através da alteração da taxa, na qual o tampão HCO3- é reabsorvido ou excretado. 
Na ACIDOSE, os rins secretam H+ no lúmen tubular, utilizando mecanismos de transporte ativo diretos e 
indiretos. A amônia derivada dos aminoácidos e os íons fosfato (HPO42-) atuam como tampões renais, 
convertendo grandes quantidades de H+ em NH4+ e H2PO4- -> esses tampões permitem uma maior excreção 
de H+. 
Íons fosfato estão presentes no filtrado e se combinam com o H+ secretado no lúmen do néfron -> mesmo 
com esses tampões, a urina pode tornar-se muito ácida, até um pH de aproximadamente 4,5. Enquanto o H+ 
está sendo excretado, os rins sintetizam novo HCO3- a partir de CO2 e H2O. o HCO3- é reabsorvido para o 
sangue para atuar como um tampão e aumentar o pH. 
Na ALCALOSE, os rins revertem o processo geral descrito anteriormente para a acidose, excretando HCO3- e 
reabsorvendo H+, em uma tentativa de trazer os valores de pH de volta para o normal. 
! A compensação renal é mais lenta que a compensação respiratória, e seu efeito no pH pode não ser 
percebido antes de 24-48hs. Contudo, uma vez ativada, a compensação renal controla de modo mais eficaz 
quase todas as alterações, exceto os distúrbios ácido-básicos graves. 
Os mecanismos celulares para o manejo renal do H+ e do HCO3- se assemelham com os mecanismos de 
transporte de outros epitélios. Entretanto, esses mecanismos envolvem alguns TRANSPORTADORES DE 
MEMBRANA: 
❖ O trocador apical Na+ - H+ (NHE) é um transporte ativo indireto (secundário) que leva o Na+ para a 
célula epitelial em troca de um íon H+ que se desloca para o lúmen, contra o seu gradiente de 
concentração. 
❖ O simporte basolateral Na+ - HCO3- movimenta Na+ e o HCO3- para fora da célula epitelial e para 
dentro do líquido intersticial. Esse transportador ativo indireto usa a energia criada pela difusão de 
HCO3- a favor do seu gradiente de concentração para movimentar o Na+ contra seu gradiente, da 
célula para o líquido extracelular. 
❖ A H+ -ATPase usa energia do ATP para acidificar a urina, transportando o H+ contra seu gradiente de 
concentração, para o lúmen do néfron distal. A H+ -ATPase também é chamada de bomba de próton. 
❖ A H+ -K+ -ATPase transfere o H+ para a urina em troca da reabsorção de K+. Essa troca contribui para 
o desequilíbrio do potássio que, muitas vezes, acompanha os distúrbios ácido-básicos. 
❖ O trocador Na+ -NH4+ transporta o NH4+ da célula para o lúmen tubular em troca de um íon Na+. 
Além desses transportadores, o túbulo renal também usa a Na+ -K+ -ATPase e o mesmo trocador HCO3- -Cl- 
que é responsável pelo desvio de cloreto nos eritrócitos. 
! O túbulo proximal secreta H+ e reabsorve HCO3-. 
A figura mostra as duas vias pelas quais o bicarbonato é reabsorvido no túbulo proximal: 
 
O néfron distal controla a excreção de ácido -> desempenha um papel significativo na regulação fina do 
equilíbrioácido-básico. Células especializadas (células intercaladas – células I), presentes entre as células 
principais são as maiores responsáveis pela regulação do equilíbrio ácido-básico.