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Primeira Prova de Fisiologia da Produção
P1/T1
- Falar do sistema do ascorbato/ glutationa
- Como a fotorespiração influência no N mineral
- Comente o efeito da temperatura do ar nas plantas e influência ou eficiência na C3,C4 e CAM
- O que é Km e qual a relação na eficiência no uso de água em plantas C3,C4 e CAM?
P1/T2
- Como pode ocorrer na fotoinibição em resposta a alta DFFF(densidade de fluxo de fótons fotossintéticos),
e quais seus efeitos mesmo em cultivo irrigado
- Comente sobre a eficiência no uso da água por plantas C4 e C3. Justifique
- Qual a interação entre a assimilação do N mineral e o metabolismo do carbono. Justifique
- Quais as características físico- químicas da água e porque são importantes para os sistemas biológicos.
Justifique
P1 matéria:
- Fotoinibição e Produtividade agrícola
- Fotoinibição e Agricultura Tropical
- Principais Mecanismos de Dissipação de Energia Para Reduzir a Fotoinibição
- Fotossíntese C3,C4 e CAM e Produtividade Agrícola
- Interação entre o metabolismo C e N
- Água na Agricultura
Fotoinibição e Produtividade agrícola
Fotoinibição, é uma inibição da fotossíntese, assim como proposta pelo próprio nome, que ocorre
se tem alta incidência luminosa associada com algum estresse ambiental. Nem todo estresse ambiental
causa fechamento estomático, mas todos, de uma maneira ou de outra, vão diminuir a atividade do Ciclo
de Calvin, reduzindo então a assimilação de CO2 e a formação de carboidratos.
Comente o efeito da temperatura do ar na transpiração e no grau de hidratação dos vegetais.
Com o aumento da temperatura, aumenta a capacidade da atmosfera de conter vapor d’água, a
temperatura reage a uma viável meteorológica que influencia muito mais o processo de transpiração, que o
DPV* da atmosfera. Em locais com baixa umidade durante boa parte do ano, associado a altas
temperaturas, o DPV aumenta, nestas condições o potencial hídrico da atmosfera sofre uma forte redução.
Como a tedência do movimento se dá do maior potencial hídrico para o menor potencial hídrico, leva a um
aumento do processo respiratório. Com temperaturas, mais amenas, o DPV é reduzido, como
consequências o potencial hídrico aumenta, reduzindo em relação ao solo.
DPV*= déficit de vapor d’água.
Obs.: Temperatura não causa fechamento estomático e nem interfere a respiração, mas pode afetar o DPV.
Quando maior o DPV, maior será a transpiração e quanto maior a temperatura, maior é o DPV.
** Quanto maior a radiação solar, maior é a temperaturado ar no ambiente, ao aumentar a temperatura
temperatura do ar a umidade pode abaixar( mas nem sempre abaixa, na Amazonia, por exemplo, no
período chuvoso, a temperatura pode aumentar 40C que a umidade ainda fica 100%). Outro conceito
importante é que a TEMPERATURA NÃO CAUSA FECHAMENTO ESTOMÁTICO, TEMPERATURA CAUSA
REDUÇÃO DA UMIDADE DO AR, que por sua vez, causa fechamento estomático, ou seja, é uma ação
indireta.
Então, se há radiação luminosa excedente, causará um grande aumento da temperatura, que
causará uma diminuição da umidade do ar, que vai induzir o fechamento estomático e a fotossíntese não
vai ocorre. Memso em plantas localizadas na capacidade de campo , isso ocorre, pois a diferença de
potencial de água entre o solo e a planta é muito menor do que entre a planta e a atmosfera, na
atomosfera chega até mais baixo que 200MP(megapascal), no solo, diz-se que a planta morre com -1,5
MP,(Pto de murcha permanencia), ou seja, quem controla a respiração, é a quantidade de água existente
atmosfera, representada pela UMIDADE RELATIVA DO AR.
Plantas C4 podem sofre fotoinibição?
Plantas C4 não apresentam saturação luminosa, ou seja, conforme aumenta a luz, aumenta a
fotossíntese, isso é verdade, vai aumentando, mas acima de 1000 micromoles, o aumento é ínfemo, muito
pequeno, não causa aumento na produtividade, então, mesmo plantas C4 com luminosidade acima de
1000 mm, vai sofrer fotoinibição, porque vão aumentar muito a fotossíntese e se tiver um estresse
ambiental que cause a redução, a produtividade vai ser interrompida/ afetada por isso.
Por exemplo, o início da germinação do milho é o exemplo mais dado para explicar o efeito da
fotoinibição. Porque me clima temperado é preciso esperar o inverno acabar para fazer a semeadura. Em
climas temperados quando aumenta a temperatura a produção nesse clima é uma vez por ano, mantem- se
uma boa produtividade, mas é só possível um cultivo por ano. Por outro lado, em clima tropical têm- se 2 a
3 cultivos (safra e safrinha). Apesar de em climas tropicais não se ter uma alta produtividade por área, tem-
se um tempo de produção agrícola maior, assim uma coisa compensa a outra.
Assim, entede- se que mesmo plantas C4 sofrem o efeito da fotoinibição.
O milho é extremamente sensível, a via C4 não confere adaptação relevante, tem um potencial
produtivo um pouco melhor, mas não confere muita coisa. As plantas C4 não apresentam saturação
luminosa, quanto mais luz incidente, maior a fotossíntese, só que acima de 1000 mm/ quantas(podendo
chegar até 2000-2500) numa planta C4 o aumento da atividade fotossintética não é suficiente para evitar,
porque é um aumento muito pequeno, ou seja, na teoria há um aumento,mas é tão pouco que não confere
nenhuma adaptação maior a fotoinibição que numa planta C3, então C4 também sofre o fenômeno de
fotoinibição.
Explicar as causas das espécies reativas de oxigênio(EAO)
Devido à altas taxas de luminosidade, ao aumento da temperatura e diminuição da UR%, ocorre
uma transpiração excessiva e para se evitar as perdas de água ocorre fechamento estomático, que impede
a entrada de CO2 para realizar a etapa bioquímica da fotossíntese, que é a fixação do CO2 e síntese do
carbono formando carboidratos consumindo ATP e NADPH produzindos na etapa fotoquímica, com isso
ocorre um acúmulo De ATP e NADPH, e com esse acúmulo, o NADP+ receberá os elétrons vindos da fotólise
da água, já que todos os intermediários estão ocupados. Esses elétrons se ligam ao O2 formando então as
espécies ativas de oxigênio, que degradam a membrana.
Ex.: H2O2 (água oxigenada).
**É importante ressaltar que quando vimos a atividade do fotossistema no ESQUEMA Z de
tranporte de elétron, vimos que tem dois tipos de FOTOFOSFORILAÇÃO( produção de ATP na presença de
luz).
Tem- se a:
- FOTOFOSFORILAÇÃO CÍCLICA que produz só ATP.
- NÃO CÍCLICA que produz ATP E poder redutor.
- PSEUDOCÍCLICA, a via de transporte de elétrons. Chama-se pseucíclica porque o eletrón sai da
água e no final dessa via ele volta para uma molécula de água.
A atividade do fotossistema em função das reações de oxirredução pode ser apresentada para
entendermos um pouco melhor o efeito fotoinibitório.
Esse efeito fotoinibitório é o excesso de radiação, alta densidade, fluxo de CO2 .Se há alta radiação
luminosa, o fotossistema fica em máxima atividade, a fotólise da água está ocorrendo constantemente
porque as reações luminosas vão depender das escuras, se aplanta é iluminada, há produção de ATP e
poder redutor constante, se as reações escuras estiverem reduzidas/diminuídas por algum estresse
ambiental, vai ter um excesso de poder redutor que não está sendo consumido, se esse excesso continuar a
se impor mais contudente, vamos dizer assim, ocorre o que chamamos de “fechamento do fotossistema”,
porque todos os compostos estarão na forma reduzida.
O poder redutor é o aceptor final, se ele não está mais sendo usado, ele não pode mais receber o
elétron, porque ele está reduzido, ele precisa se oxidar novamente para virar NADP+ para poder receber
elétron e para isso ele precisa ser consumido no Ciclo de Calvin. Então diminuia atividade no Ciclo de
Calvin, diminui o consumo do poder redutor, vai ocorrer o que o FECHAMENTO DOS FOTOSSISTEMAS, isto
é, vão ficar todos reduzidos(não entra elétrons), mas a fotólise continua ocorrendo, ou seja, ainda são
liberado elétron no meio, elétrons livres, o oxigênio é uma molécula extremamente “interessante’’ em
elétrons. Via caprturar esse elétron e vai fornecer ESPÉCIES REATIVAS DE OXIGÊNIO(EROs), uma delas,
conhecemos muitobem, é a H2O2 para matas as bactérias ou o fungo que esteja invadindo ela.
Então, se tem alta radiação,mas não tem nenhum estresse ambiental, a luz adequada, umidade do
ar saturado, não se tem fotoinibição. Mas , essa é uma situação quase que inexistente no cenário que
corresponde a agricultura tropical.
Fotoinibição e Agricultura Tropical
-Principais Mecanismos de Dissipação de Energia para Reduzir a Fotoinibição
Comente sobre os mecanismos para atenuar os efeitos da fotoinibição e como eles atuam. Justifique.
1) Sistema Ascorbato/ Glutationa: O Ascorbato doa elétron( se oxida) para o peróxido de hidrogênio
que vai formar água. Primeiro, peróxido de hidrogênio vira uma hidoxila e depois vira água. Para que isso
ocorra, a glutationa terá que receber um elétron novamente para se reduzir a ASCORBATO para que os
sistema continue funcionando, isso ocorre através do usso de podee redutor produzido nos fotossitemas.
Então, esse sistema, usa poder redutor para transformar EROs numa forma nãoa tiva de oxigênio 9água).
Isso se dá através do consumo de poder redutor. A vantagem disso é que o fotossistema é mantido aberto,
pois, poder redutor sai do próprio fotossitema, ou seja, se a assimilação de CO2 não está usando o podee
redutor, o sistema ascorbato/glutationa continua usando e isso permite um certo transporte de elétron no
fotossitema.
2) Ciclo da violoxatina/ zeantina: com o “ fechamento” dos fotossistemas ocorre uma acidificação
mais intensa do lúmen do granum, que permite à violanxatina se acoplar ao centro de reação PSII,
capturando os eletrons da fotólise da água, se transformando em zeatina à noite, o sistema antioxidante
ascorbato/glutariona retira o eletrón da zeaxantina e ela volta a forma de violoxantina.
3) Fotofosforilação pseudo-cíclica: quando os fotossistemas estão “fechados” a ferrodoxina transfere
o elétron para o O2 ,formando H2O2, onde é transformado em H2O pelo ciclo ascorbato/ glutationa,
mantendo os fotossistemas “abertos” (oxidados) permitindo o transporte de elétron nos fotossssistemas.
4) Fotorrespiração: sob a maioria dos estresses ambientais, a fotorespiração é ausentada e o ciclo
glicolato/ glicerato consome ATP e NADPH2 mantendo os fotossistemas “abertos”.
5) Acúmulo de outros carotenos, que incorporam elétron na sua estrutura, como o licopeno (vitamina
A) e tocoferol (vitamina E) ou que refletem a luz, redizindo a DFFF incidente nos granum, como a
antocianina.
A fotólise da água ocorre no lúmem do cloroplasto, liberando elétron, oxigênio e próntons. Porque
ocorre uma acidificação quando tem fotoinibição?
Porque, para que funcione a ATPase é preciso a passagem de 3 próntons através do complexo
citocromo B6F. A ATPase é associada a esse complexo, então se tem a fotólise da água mas não o
transporte de elétrons, o que vai acontecer? A ATPase vai ficar paralisada, ela vai ´so funcionar quando
passar elétron através do complexo citocromo B6F, se parou o transporte de elétron para o complexo
citocromo B6F, para o transporte de próton e para a ATPase, é o efeito da fotoinibição.
Mas a fotólise sa água continua e o que vai acontecer?
Esse próton que sairia do estroma e voltaria bombeado depois, vai se acumulando direto no lúmen
do tilacóide. O oxigênio, ao capturar elétron, pelo fato do fotossitema está na forma reduzida(porque o
aceptor final de elétron (NADP+) não está sendo consumido porque não há assimilação de CO2), reage cpm
ele, no meio ambiente há 21% de O2, então uma planta, mesmo com o estômato fechado, a concentração
de oxigênio na célula é muito alta, assim há uma grande disponibilidade de O2 , além dele estar sendo
produzido a fotólise da água. Com isso, têm- se uma alta concentração de oxigênio que é capturando
elétron, são formados as EROs, tal como o oxigênio singleto(O2-) e peróxido de hidrogênio (H2O2). O O2-é
pouco estável, sendo portanto, transformado em sendo portanto, transformado em H2O2. O peróxido de
hidrogênio é extremamente oxidante. As EROs têm seus prós e contra, tem muito uso em planta, inclusive
como sinalisador para diferentes estresses ambientais ou até mesmo efeitos benéficos, por exemplo, na
fitopatologia é conhecido um sistemas chamado “resistência sistêmica adquirida”, é um conjunto de
características que tomam uma variedade mais resistente a uma doença do que outras, pelo fato de
produzir EROs, induzido, muitas, vezes, a morte do tecido doente. E o microrganismo depende do tecido
vivo para sobreviver e a própria planta mata aquele tecido, o microrganismo não consegue se desenvolve.
Esse “evento” é chamado de morte programada usando o H2O2.
Fotossíntese C3,C4 e CAM e Produtividade Agrícola
O que é Km e qual a relação na eficiência no uso de água em plantas C3,C4 e CAM?
Km é a concentração de substrato necessário para atingir metade da velocidade máxima da reação,
ou seja, quanto, menor o Km maior será a afinidade com o substrato.
A PEPCASE esta localizada no citoplasma, enquanto que a RUBISCO esta dentro do cloroplasto.
Então o CO2 ao atravessar a olasmodesma já esta em contato com a PEPCASE, porque cada membrana que
se atravessa, a concentraçãode CO2 vai diminuindo, devido as membranas serem barreiras críticas ao CO2,
por isso a concentração de CO2 nos cloroplastos será menor. Além de a PEPCASE reagir com HCO3-, então
logo que o CO2 entra, ele reage com a água e foma HCO3-, sendo sua concentração maior que CO2 em meio
aquoso. Em equilíbrio reagindo com a água se tem 331 Km HCO3-, e 7,4 km CO2, então a RUBISCO tem Km
muito alto e a concentração de substrato ao meio meio é muito baixo, precisando entrar mais CO2 para
atingir o Km, por isso abre- se o estômato. Para que a RUBISCO funcione, ela precisa de uma outra enzima,
chamada de anidrar carbônica, que transforma HCO3 em CO2, para a RUBISCO poder assimilar CO2, já que
há mais presença de HCO3 no meio do que CO2.
Consumo de água: As plantas C4 são as mais eficiêntes, pois não precisam abrir tanto seus
estômatos para capturar CO2 , pois tem a PEPCASE que é a enzima específica que tem uma maior afinidade
pelo CO2 , perdendo assim menos água. Porém as plantas CAM são as mais eficiêntes em relação à
eficiência do uso de água, pois essa classe de plantas são características de locais semi- áridos, que são
quentes e secos. Essas plantas abrem seus estômatos a noite quando a temperatura já é mais amena e a
umidade relativa do ar é mais alta, então a taxa de transpiração será mais baixa doq eu durante o dia,
durante a noite ela irá assimilar CO2 na forma de malato e durante o dia irá fechar os estômatos e ocorre a
descaborxilação do malato e assimilação do C02 pela RUBISCO.
Em plantas C4 em condições de estresse ambiental (falta d’ água, aumento da temperatura) a
planta reduz a abertura estomática, assim ela diminuirá a perda de água por transpiração, porém essa
redução não interfere nos níveis de CO2 no interior da folha, sendo suficiente pra o processo de
carboxilação da PEPCASE.
As palntas C3, em condições de estresse ambiental, fechm os estâmatos, o que impede a
manutenção de níveis de CO2 no interior das folhas e isso impede o processo de carboxilação pela
RUBISCO, resultando em menor acúmulo de matéria seca por grama de água absorvida.
Comente sobre a eficiência no uso de nitrogênio nas plantas C3,C4 e CAM.
A RUBISCO é uma molécula grande e consome muito N, já a PEPCASE é uma molécula pequena e
consome pouco N.
Nas plantas C3, para formar a Rubisco precisa- se de uma grande quantidade de N, mais de 50% do
N foliar splúvel vai para a RUBISCO. A medida que aumenta a quantidade de N, aumenta a taxa
fotossintética diretamente proporcional a quantidade de N solúvel.
Já as plantas C4 dependem menos de N devido ao bombeamento de CO2 para bainha perivascular,
sendo esse ambiente rico em CO2, sendo então necessário menos RUBISCO.
C4 e CAM são mais EUN em função da alta afinidade da PEPCASE ao substrato( HCO3-) e menos uso
de N2 para síntese da enzima de carboxilação.
Justifique o uso das espécies C4 e CAM como pioneiras de um local recentemente queimado dando êfase
na EUN:Quando se tem a queima de um local, temos a distribuição de sua microfauna e consequentemente
perda dos microrganismos fixadores de nitrôgenio, decompositores, bactérias nitrificantes e fungos,com
isso temos uma perda de nitrogênio nesse solo, e como se sabe, as plantas C4 e CAM apresentam uma
maior EUN, uma vez que apresentam além da enzima RUBISCO a PEPCASE, que é uma enzima de maior
afinidade com o seu substrato (HCO3-) , e assim já concentra o CO2 e posterior síntese de carboidratos.
Comisso as C4 e CAM se tornam menos exigentes em nitrogênio. Sendo assim usa- se C4 e CAM como
espécies pioneiras, já que conseguem se instalar em solos com pouco nitrogênio.
Qual a participação mitocondrial e dos cloroplastos na assimilação de N em NH4- e NO3- ? Se houver um
inibidor da cadeia respiratória mitocondrial o que acontecerá com a assimilação do N? Qual adubo
nitrogenado será recomendado?
A assimilação de NO3- ira depender do ácido orgânico oxoglutarato, glioxilato, glioxalato e outros
provenientes do metabolismo do carbono ( respiração e fotorrespiração) pois na redução do NO3- NR NO2- E
NO2- NR NH3(que ocorre no cloroplastos) o poder redutor e ATP, podem seu utilizados da respiração
Mitocondrial por conta da oxidação da glicose.
Já a assimilação do NH4 , deve ocorrer na zona radicular devido ao seu efeito tóxido para a planta, o
que limita a ação do poder redutor e ATP provenientes do Ciclo de Krebs, no interior do poder redutor da
mitocôndria e da cadeia de transporte de eletons mitocondrial, como amônia e amônio e interconvertem e
devido sua toxidez na assimilação também requer principalmente oxaglutarato, oriundo do Ciclo de Krebs.
Se houver um inibidor de cadeia respirátoria a assimilação do N será prejudicada, uma vez que a
assimilação do N é um processo de redução que requer ATP e NADPH2 e ácidos orgânicos para a formação
de aminoácidos.
Deverá ser usado o adubo nitrogenado NO3- que poderá ser armazenado na planta (não é tóxico) e
tem sua síntese no cloroplastos, formado os aminoácidos. Não se usa o NH4 pois (NH4 NH3= assimilados)
sua assimilação é feita diretamente nas raízes, mas a síntese ocorre na mitocôndria. Como o NO3- é
lixiviado, deve-se parcelar a aplicação.
Interação entre o metabolismo C e N
Comente sobre a interação do metabolismo do C e N:
A assimilação de C pela fotossíntese é dependente da atividade da RUBISCO, que equivale a 50% do
N foliar em plantas C3. Além da formação da RUBISCO, o N é importante para a formação da RUBISCO, o N é
importante para a formação das membranas dos tilacóides e pigmentos dos cloroplastos. Por outro lado, a
assimilação de N depende dos cloroplastos. Por outro lado, a assimilação de N depende dos ácidos
orgânicos e do ATP e NADPH2, produzidos no metabolismo do carboidratos para formar aminoácidos. O
metabolismo de C contribui com a produção de ácidos orgânicos, NADH e ATP, através do processo de
glicose, Ciclo de Krebs, cadeia de transporte de eletrons na mitocondria. Para a assimilação do N- nítroco,
temos a possibilidade de translocação para a parte aérea, a assimilação so NO3- irá depender do ácido
orgânico oxoglutarato proveniente do metabolismo C, Pois na redução de NO3- NR NO2- e NO2- NR NH3 o
 
poder redutor e ATP, podem e devem ser utilizados no processo da fotossíntese. Já a assimilação do N-
amoniacal, deve ser assimilado na zona radicular, devido aoa seu efeito tóxico para a planta. O que limita a
ação do poder redutor e ATP provenientes do Ciclo de Krebs e da cadeia de transporte de eletrons
mitocondrial o que poderia acumular como carboidratos de reserva, aumentando a produtividade.
Como a falta d’água pode influenciar no metabolismo do C?
Em vegetais superiores uma ligeira falta de água pode causar distúrbios no metabolismo. Uma
pequena diminuição de turgescência celular, suficiente para causar o fechamento estomático, vai tornar a
absorção de CO2 um tanto quanto dificultada, diminuindo a atividade de assimilação de C.
Água na Agricultura
Como a planta pode se adaptar a seca (falta de água)?
A variação na sensibilidade dos vegetais ao déficit hídrico ocorre devido a diferentes mecanismos de
adaptação e em diferentes intensidades, divididos em três partes:
* Escape: ocorrendo encurtamento do ciclo, queda das folhas, mudança dos ângulos das folhas,
enrolamento das folhas e xeromorfismo.
* Evitamento: controle da abertura estomática, enraizamento profundo, acumula de massas nas
raízes, metabolismo CAM.
* Tolerância: ajustamento osmótico e tolerância membranar.
Como a salinidade pode afetar a planta?
Redução do potencial osmótico do solo, diminuindo a disponibilidade de água para a planta;
Fitotoxidez devido aos altos níveis de Na+, causando distúrbios no metabolismo do Ca2+, na integridade
membranar e nos processos de fosforilação; Pela deterioração da estrutura física do solo, com a
substituição do Ca2+ pelo Na+; Inibição de processos biológicos de mineralização e nitrificação no solo.
Comente sobre as principais recomendações para a exploração agrícola de uma área salinizada (medidas
agronômicas). Justifique?
Drenagem profunda (até a profundidade do sistema radicular da cultura); Aplicação de gesso
agrícola (CaSO4); Antes do plantio irrigação com alto volume (acima da ETM) para drenar os sais com água
de boa qualidade; Plantio de culturas tolerantes a salinidade (aveia, cevada, algodão, sorgo, etc); Plantio
com cobertura morta, em camaleões ou em sulco raso; Irrigação com água de boa qualidade, com sistemas
de baixo volume e alta freqüência (gotejamento, micro aspersão ou sulcos).
Comente sobre as características físico - químicas especificas da molécula de água que interferem com a
quantificação da água disponível para as plantas no sistema solo – planta – atmosfera. Justifique.
Propriedades físicoquimicas da água – apesar da molécula de H2O ser neutra, ela apresenta uma
distribuição assimétrica de elétron, formando um dipolo, o q causa formação de pontes de H entre suas
moléculas, e atração eletrostática por outras partículas carregadas, tais como íons inorgânicos (Na, Cl), íons
orgânicos (glicose, frutose, aa), e partículas maiores (argila no solo). Por isso, a simples quantificação da
massa ou volume de água no sistema, que pode ser mais bem avaliada pela medição do Ψa, que indica a
energia necessária p retirar a água do sistema (quanto mais argila ou íons houver no sistema, mais negativo
é o Ψa e mais energia será necessária p retirar H2O do sistema). A água se move do local do maior p o
menor Ψa. Água no sistema solo - planta - atm - a atm em geral apresenta os menores valores de potencial
da água e, controla o fluxo de água do solo para a planta e da planta para a atmosfera. O ideal p/ o balanço
hídrico entre o solo, a planta e a atm, seria usar a umidade absoluta, ou melhor, o déficit de pressão de
vapor d’água na atm.