SISTEMA NERVOSO - MATERIAL TORTORA

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12.1
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Visão geral do sistema nervoso
 OBJETIVOS
Descrever a organização do sistema nervoso
Descrever as três funções básicas do sistema nervoso.
Organização do sistema nervoso
Com  apenas  2  kg  de  peso,  cerca  de  3%  do  peso  corporal  total,  o  sistema  nervoso  é  um  dos  menores,  porém  mais
complexos, dos 11 sistemas corporais. Esta rede intrincada de bilhões de neurônios e de um número ainda maior de células
da neuróglia está organizada em duas subdivisões principais: o sistema nervoso central e o sistema nervoso periférico.
Sistema nervoso central
O sistema nervoso central (SNC), denominado parte central do sistema nervoso segundo a Terminologia Anatômica, é
composto pelo encéfalo e pela medula espinal (Figura 12.1A). O encéfalo é a parte do SNC que está localizada no crânio e
contém  cerca  de  85  bilhões  de  neurônios.  A medula  espinal  conecta­se  com  o  encéfalo  por  meio  do  forame magno  do
occipital e está envolvida pelos ossos da coluna vertebral. A medula espinal possui cerca de 100 milhões de neurônios. O
SNC processa muitos tipos diferentes de informações sensitivas. Também é a fonte dos pensamentos, das emoções e das
memórias. A maioria dos sinais que estimulam a contração muscular e a liberação das secreções glandulares se origina no
SNC.
Sistema nervoso periférico
O sistema nervoso periférico (SNP), também denominado parte periférica do sistema nervoso segundo a Terminologia
Anatômica, é formado por todo o tecido nervoso fora do SNC (Figura 12.1A). Os componentes do SNP incluem os nervos,
os  gânglios,  os  plexos  entéricos  e  os  receptores  sensitivos. Nervo  é  um  feixe  composto  por  centenas  de  milhares  de
axônios,  associados  a  seu  tecido conjuntivo e  seus vasos  sanguíneos, que  se  situa  fora do encéfalo  e da medula  espinal.
Doze pares de nervos cranianos  emergem do encéfalo e 31 pares de nervos espinais  emergem da medula espinal. Cada
nervo  segue  um  caminho  definido  e  supre  uma  região  específica  do  corpo. Os gânglios  são  pequenas massas  de  tecido
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nervoso  compostas  primariamente  por  corpos  celulares  que  se  localizam  fora  do  encéfalo  e  da  medula  espinal.  Estas
estruturas  têm  íntima  associação  com os  nervos  cranianos  e  espinais. Os plexos entéricos  são  extensas  redes  neuronais
localizadas nas paredes de órgãos do sistema digestório. Os neurônios destes plexos ajudam a regular o sistema digestório
(ver a Seção 24.3). O  termo receptor sensitivo  refere­se  à  estrutura  do  sistema  nervoso  que monitora  as mudanças  nos
ambientes  externo  ou  interno.  São  exemplos  de  receptores  sensitivos  os  receptores  táteis  da  pele,  os  fotorreceptores  do
olho e os receptores olfatórios do nariz.
O SNP é dividido em sistema nervoso somático  (SNS), sistema nervoso autônomo  (SNA, divisão autônoma do
sistema  nervoso  segundo  a  Terminologia  Anatômica)  e  sistema  nervoso  entérico  (SNE).  O  SNS  é  composto  por  (1)
neurônios sensitivos que transmitem informações para o SNC a partir de receptores somáticos na cabeça, no tronco e nos
membros  e  de  receptores  para  os  sentidos  especiais  da  visão,  da  audição,  da  gustação  e  do  olfato,  e  por  (2)  neurônios
motores que conduzem  impulsos nervosos do SNC exclusivamente para os músculos esqueléticos. Como estas respostas
motoras podem ser controladas conscientemente, a ação desta parte do SNP é voluntária.
A divisão autônoma do  sistema nervoso ou SNA é  formado por  (1) neurônios  sensitivos que  levam  informações de
receptores sensitivos autônomos – localizados especialmente em órgãos viscerais como o estômago e os pulmões – para o
SNC, e por (2) neurônios motores que conduzem os impulsos nervosos do SNC para o músculo liso, o músculo cardíaco e
as  glândulas.  Como  suas  respostas  motoras  não  estão,  de  modo  geral,  sob  controle  consciente,  a  atuação  do  SNA  é
involuntária. A parte motora do SNA é composta por dois ramos, a divisão simpática e a divisão parassimpática. Com
poucas  exceções,  os  efetores  recebem  nervos  de  ambas  as  divisões,  e  geralmente  têm  ações  opostas.  Por  exemplo,  os
neurônios simpáticos aumentam a frequência cardíaca, enquanto os parassimpáticos a diminuem. De modo geral, a divisão
simpática  está  relacionada  com  o  exercício  ou  ações  de  emergência  –  as  respostas  de  “luta  ou  fuga”  –  e  a  divisão
parassimpática se concentra nas ações de “repouso e digestão”.
A atuação do SNE, o “cérebro do  intestino”, é  involuntária. Considerado antigamente como parte do SNA, o SNE é
composto por mais de 100 milhões de neurônios que estão dentro dos plexos entéricos, e se estendem pela maior parte do
sistema digestório. A maioria destes neurônios  funciona  independentemente do SNA e em parte do SNC, embora eles se
comuniquem com o SNC através de neurônios simpáticos e parassimpáticos. Os neurônios sensitivos do SNE monitoram
mudanças  químicas  no  sistema  digestório,  bem  como  o  estiramento  de  suas  paredes.  Os  neurônios  motores  entéricos
controlam,  no  sistema  digestório,  as  contrações  do  músculo  liso  para  impulsionar  o  alimento,  as  secreções  dos  órgãos
(como o suco gástrico) e a atividade das células endócrinas, secretoras de hormônios.
Funções do sistema nervoso
O sistema nervoso  executa  tarefas  complexas. Ele nos permite  sentir  vários odores,  falar  e  lembrar  eventos do passado;
além disso,  ele gera  sinais que controlam os movimentos corporais  e  regula o  funcionamento dos órgãos  internos. Estas
diversas atividades podem ser agrupadas em três funções básicas: sensitiva (aporte), integradora (processamento) e motora
(saída).
Função  sensitiva.  Os  receptores  sensitivos  detectam  estímulos  internos,  como  elevação  da  pressão  arterial,  ou
estímulos externos (p. ex., uma gota de água caindo no seu braço). Essas informações sensitivas são então levadas para
o encéfalo e para a medula espinal por meio dos nervos cranianos e espinais
Função  integradora.  O  sistema  nervoso  processa  as  informações  sensitivas,  analisando­as  e  tomando  as  decisões
adequadas para cada resposta – uma atividade conhecida como integração
Figura 12.1 Organização do sistema nervoso. A. Subdivisões do sistema nervoso. B. Organograma do sistema nervoso; as caixas azuis
representam os componentes sensitivos do sistema nervoso periférico; as caixas vermelhas, os componentes motores do SNP; e as caixas
verdes, os efetores (músculos e glândulas).
As duas principais subdivisões do sistema nervoso são (1) o sistema nervoso central (SNC), composto pelo
encéfalo e pela medula espinal, e (2) o sistema nervoso periférico (SNP), formado por todo o tecido nervoso fora
do SNC.
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Cite algumas das funções do sistema nervoso.
Função motora. Após o processamento das informações sensitivas, o sistema nervoso pode desencadear uma resposta
motora  específica  por  meio  da  ativação  de  efetores  (músculos  e  glândulas)  por  intermédio  dos  nervos  cranianos  e
espinais. A estimulação dos efetores causa a contração dos músculos e a secreção de hormônios pelas glândulas.
As três funções básicas do sistema nervoso acontecem, por exemplo, quando você atende a seu telefone celular após
ouvilo tocar. O som do toque do telefone celular estimula receptores sensitivos em suas orelhas (função sensitiva). Essas
informações  auditivas  são  então  transmitidas  para  o  encéfalo  onde  são  processadas,  e  é  tomada  a  decisão  de  atender  ao
telefone (função integradora). Após isso, o encéfalo estimula a contração de músculos específicos que lhe permitirão pegar
o telefone e pressionar o botão apropriado para atendê­lo (função motora).
1.
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3.
4.
12.2
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 TESTE RÁPIDO
Qual é a função de um receptor sensitivo?
Quais são os componentes e as funções do SNS, do SNA e do SNE?
Quais subdivisões do SNP controlam as ações voluntárias? E as involuntárias?
Explique e exemplifique o conceito de integração.
Histologia do tecido nervoso
 OBJETIVOSComparar as características histológicas e as funções dos neurônios e da neuróglia
Diferenciar a substância cinzenta da substância branca.
O tecido nervoso é composto por dois tipos de células – os neurônios e a neuróglia. Estas células se combinam de várias
maneiras em diferentes regiões do sistema nervoso. Além de formarem as complexas redes de processamento no encéfalo e
na  medula  espinal,  os  neurônios  também  conectam  todas  as  regiões  do  corpo  com  o  SNC.  Por  serem  células  muito
especializadas, capazes de atingir grandes comprimentos e de fazer conexões extremamente complexas com outras células,
os neurônios desempenham a maioria das funções exclusivas do sistema nervoso, como sentir, pensar, lembrar, controlar a
atividade  muscular  e  regular  as  secreções  glandulares.  Como  consequência  de  sua  especialização,  a  maior  parte  dos
neurônios  perdeu  a  capacidade  de  sofrer  divisões  mitóticas.  As  células  da  neuróglia  são  menores,  mas  muito  mais
numerosas  que  os  neurônios,  talvez  até  25  vezes mais  numerosas. A  neuróglia  fornece  suporte,  nutrição  e  proteção  aos
neurônios  e  ajuda  a  manter  o  líquido  intersticial  que  os  banha.  Ao  contrário  dos  neurônios,  a  neuróglia  continua  se
dividindo durante a vida de um indivíduo. Tanto os neurônios quanto a neuróglia são estruturalmente diferentes de acordo
com  sua  localização  no  sistema  nervoso  central  ou  no  sistema  nervoso  periférico.  Estas  diferenças  estruturais  se
correlacionam com as diferentes funções exercidas nestes sistemas.
Neurônios
Assim  como  as  células  musculares,  os  neurônios  (células  nervosas)  apresentam  excitabilidade  elétrica,  ou  seja,  a
capacidade  de  responder  a  um  estímulo  e  convertê­lo  em  um  potencial  de  ação.  Um  estímulo  é  qualquer  mudança  no
ambiente  que  seja  forte  o  suficiente  para  iniciar  um  potencial  de  ação. Um potencial  de  ação  (impulso nervoso)  é  um
sinal elétrico que se propaga pela superfície da membrana de um neurônio. Ele começa e se propaga devido à passagem de
íons  (como  sódio  e  potássio)  entre  o  líquido  intersticial  e  a  parte  interna  de  um  neurônio  por  meio  de  canais  iônicos
específicos  em  sua  membrana  plasmática.  Uma  vez  iniciado,  o  impulso  nervoso  é  transmitido  rapidamente  e  em  uma
velocidade constante.
Alguns neurônios são minúsculos e propagam seus impulsos por curtas distâncias (menos que 1 mm) no SNC. Outros
são as células mais longas do corpo. Os neurônios que permitem que você movimente os dedos dos pés, por exemplo, se
estendem da região lombar de sua medula espinal (logo acima do quadril) até os músculos do seu pé. Alguns neurônios são
ainda mais longos. Aqueles que o fazem sentir cócegas no pé se estendem por todo seu pé até chegar à parte inferior de seu
encéfalo. Os  impulsos nervosos  trafegam por estas grandes distâncias a velocidades que variam de 0,5 a 130 metros por
segundo (1,6 a 467 km/h).
Partes de um neurônio
A maioria  dos  neurônios  tem  três  partes:  (1)  um  corpo  celular,  (2)  dendritos  e  (3)  um  axônio  (Figura  12.2).  O  corpo
celular,  também conhecido  como pericário  ou  soma,  contém um núcleo  cercado  por  citoplasma,  o  qual  inclui  organelas
celulares  típicas  como  os  lisossomos,  as  mitocôndrias  e  o  complexo  de  Golgi.  Os  corpos  celulares  neuronais  também
apresentam  ribossomos  livres  e  proeminentes  agrupamentos  de  retículo  endoplasmático  rugoso,  denominados  de
corpúsculos de Nissl. Os  ribossomos são os  locais onde ocorre a  síntese proteica. As proteínas  recém­produzidas pelos
corpúsculos de Nissl são utilizadas para  repor componentes celulares, como material para o crescimento neuronal, e para
regenerar  axônios  danificados  no  SNP.  O  citoesqueleto  inclui  as  neurofibrilas,  compostas  por  feixes  de  filamentos
intermediários que dão formato e suporte à célula, e os microtúbulos, que auxiliam no transporte de material entre o corpo
celular e o axônio. Neurônios mais velhos também contêm lipofuscina, um pigmento que se apresenta como agregados de
grânulos  marrom­amarelados  no  citoplasma.  A  lipofuscina  é  um  produto  dos  lisossomos  neuronais  que  se  acumula  à
medida que o neurônio envelhece, mas parece não ser danosa a ele.
Fibra nervosa  é  um  termo  genérico  para  qualquer  prolongamento  que  emerge  do  corpo  celular  de  um  neurônio. A
maior parte dos neurônios tem dois tipos de prolongamentos: dendritos (múltiplos) e um único axônio. Os dendritos são
as  porções  receptoras  de  um neurônio. A membrana plasmática  dos  dendritos  (e  dos  corpos  celulares)  contém  inúmeros
receptores  para  que  ocorra  a  ligação  de  mensageiros  químicos  de  outras  células.  Os  dendritos  geralmente  são  curtos,
afilados  e  muito  ramificados.  Em  muitos  neurônios,  eles  formam  um  arranjo  arboriforme  de  prolongamentos  que  se
estendem  a  partir  do  corpo  celular.  O  citoplasma  dos  dendritos  contém  corpúsculos  de  Nissl,  mitocôndrias  e  outras
organelas.
O  axônio  de  um  neurônio  propaga  o  impulso  nervoso  para  outro  neurônio,  para  uma  fibra  muscular  ou  para  uma
célula  glandular.  Ele  é  uma  projeção  longa,  fina  e  cilíndrica  que  geralmente  se  liga  ao  corpo  celular  por  meio  de  uma
elevação cuneiforme chamada cone de  implantação. A parte do axônio que está mais próxima ao cone de  implantação é
chamada segmento inicial. Na maioria dos neurônios, os impulsos nervosos se iniciam na junção do cone de implantação
com o segmento inicial, a zona­gatilho, a partir da qual eles percorrem o axônio até seu destino final. Um axônio contém
mitocôndrias, microtúbulos  e  neurofibrilas. Como não  há  retículo  endoplasmático  rugoso,  não  existe  síntese  proteica  no
axônio.  O  citoplasma  de  um  axônio,  chamado  axoplasma,  é  envolvido  por  uma membrana  plasmática  conhecida  como
axolema.  Em  toda  a  extensão  de  um  axônio,  podem  ser  encontrados  ramos  laterais  chamados  axônios  colaterais,  que
normalmente se projetam em um ângulo reto. O axônio e seus ramos colaterais terminam se dividindo em várias projeções
finas chamadas terminais axônicos ou telodendros.
Figura 12.2 Estrutura de um neurônio multipolar. Um neurônio multipolar tem um corpo celular, vários dendritos curtos, e um único
e longo axônio. As setas indicam a direção do fluxo de informações: dendritos → corpo celular → axônio → terminais axônicos.
As partes básicas de um neurônio são os dendritos, o corpo celular e o axônio.
Quais são as funções dos dendritos, do corpo celular e do axônio na transmissão de sinais?
O  local  de  comunicação  entre  dois  neurônios  ou  entre  um  neurônio  e  uma  célula  efetora  é  chamado  sinapse.  As
extremidades de alguns  terminais axônicos se  tornam estruturas com formato de um botão, chamadas botões sinápticos;
outras  apresentam  uma  cadeia  de  pequenas  saliências,  chamadas  varicosidades.  Tanto  os  botões  sinápticos  terminais
quanto as varicosidades contêm minúsculos sacos envoltos por membrana chamados vesículas sinápticas, que armazenam
uma  substância  chamada neurotransmissor. O neurotransmissor  é  uma molécula  liberada de uma vesícula  sináptica que
excita ou inibe outro neurônio, uma fibra muscular ou uma célula glandular. Muitos neurônios contêm dois ou até três tipos
de neurotransmissores, cada um com diferentes efeitos na célula pós­sináptica.
Como  algumas  substâncias  produzidas  ou  recicladas  no  corpo  celular  neuronal  são  necessárias  no  axônio  ou  nos
terminais axônicos, dois tipos de sistema de transporte levam estas substâncias do corpo celular para os terminais axônicos
e vice­versa. O sistema mais lento, que movimenta substâncias a uma velocidade de aproximadamente 1 a 5 mm por dia, é
chamado  transporte  axônico  lento.  Ele  transporta  o  axoplasma  em  apenas  uma  direção  –  do  corpo  celular  para  os
1.
2.
3.
terminais  axônicos.O  transporte  axônico  lento  fornece  um  axoplasma  novo  para  axônios  em  desenvolvimento  ou  em
regeneração e repõe o axoplasma nos axônios maduros ou em crescimento.
O transporte  axônico  rápido,  que  é  capaz  de  transportar  substâncias  a  uma  velocidade  de  200  a  400 mm por  dia,
utiliza  proteínas  que  funcionam  como  “motores”  para  levar  as  substâncias  pela  superfície  dos  microtúbulos  do
citoesqueleto neuronal. Ele transporta material em ambas as direções – do corpo celular para os terminais axônicos e vice­
versa. O transporte axônico rápido que ocorre na direção anterógrada leva as organelas e as vesículas sinápticas do corpo
celular para os terminais axônicos. Já o transporte que ocorre na direção retrógrada transporta vesículas e outros materiais
celulares dos terminais axônicos para o corpo celular, onde serão degradados ou reciclados. As substâncias que entram no
neurônio através dos  terminais  axônicos  também são  levadas para o  corpo celular  através deste  tipo de  transporte. Estas
substâncias incluem componentes tróficos, como o fator de crescimento neuronal, e agentes nocivos, como a toxina tetânica
e os vírus que causam a raiva, o herpes simples e a poliomielite.
Diversidade estrutural dos neurônios
Os neurônios apresentam uma grande variação em seu tamanho e seu formato. Por exemplo, seus corpos celulares atingem
de  5 micrômetros  (mm),  um  pouco maiores  que  um  eritrócito,  até  135  μm,  dificilmente  vistos  a  olho  nu. O  padrão  de
ramificação  dendrítica  é  variado  e  específico  para  neurônios  de  diferentes  partes  do  sistema  nervoso. Alguns  neurônios
pequenos não têm axônio, enquanto muitos outros apresentam axônios muito curtos. Como já discutimos anteriormente, os
axônios mais  longos  quase  atingem a  altura  de  uma pessoa,  se  estendendo dos  dedos  dos  pés  até  a  parte mais  baixa  do
encéfalo.
Classificação dos neurônios
Características estruturais e funcionais são utilizadas na classificação dos vários neurônios do corpo.
CLASSIFICAÇÃO ESTRUTURAL. Estruturalmente, os neurônios  são classificados de acordo com o número de extensões
que se projetam a partir do corpo celular (Figura 12.3):
Neurônios multipolares geralmente  têm vários dendritos e um axônio (Figura 12.3A). A maioria dos neurônios do
encéfalo e da medula espinal é deste tipo, bem como todos os neurônios motores (descritos em breve).
Neurônios  bipolares  têm  um  dendrito  principal  e  um  axônio  (Figura  12.3B).  Eles  são  encontrados  na  retina,  na
orelha interna e na área olfatória do encéfalo.
Neurônios  unipolares  têm  dendritos  e  um  axônio  que  se  fundem  para  formar  um  prolongamento  contínuo  que
emerge  do  corpo  celular  (Figura  12.3C).  Estes  neurônios  são  mais  apropriadamente  chamados  neurônios
pseudounipolares,  pois  no  embrião  eles  são  na  verdade  neurônios  bipolares.  Durante  o  desenvolvimento,  os
dendritos e o axônio se  fundem e se  tornam uma extensão única. Os dendritos da maioria dos neurônios unipolares
atuam como receptores sensitivos, que detectam um estímulo como o tato, a pressão, a dor ou um estímulo térmico
(ver a Figura 12.10). A zona­gatilho dos  impulsos nervosos em um neurônio unipolar está  localizada na  junção dos
dendritos com o axônio (Figura 12.3C). Os impulsos então se propagam em direção aos botões sinápticos. Os corpos
celulares da maioria dos neurônios unipolares estão localizados nos gânglios dos nervos espinais e cranianos. Vários
exemplos de receptores sensitivos que são dendritos de neurônios unipolares estão ilustrados na Figura 12.4.
Além da classificação estrutural que acabamos de descrever, alguns neurônios são descritos pelo nome do neurologista
que primeiro os descreveu ou de acordo com algum aspecto de seu formato ou sua aparência; entre os exemplos estão as
células  de  Purkinje  do  cerebelo  e  as  células  piramidais,  encontradas  no  córtex  cerebral,  cujos  corpos  celulares
apresentam o formato de uma pirâmide (Figura 12.5).
CLASSIFICAÇÃO FUNCIONAL. Do ponto de vista funcional, os neurônios são classificados de acordo com a direção para a
qual o impulso nervoso (potencial de ação) é transmitido no SNC.
Figura 12.3 Classificação estrutural dos neurônios. As interrupções indicam que os axônios são mais longos do que o mostrado.
Um neurônio multipolar tem muitos prolongamentos que emergem de seu corpo celular; um neurônio bipolar, dois
prolongamentos; e um neurônio unipolar, apenas um.
Que tipo de neurônio mostrado nesta figura é o mais abundante no SNC?
Figura 12.4 Exemplos de receptores sensitivos que são dendritos de neurônios unipolares. As interrupções indicam que os axônios
são maiores do que o mostrado. A. Um corpúsculo tátil é um receptor composto por massa de dendritos envolto por uma cápsula de tecido
conjuntivo. B. Um mecanorreceptor cutâneo tipo I é um receptor tátil formado por terminações nervosas livres que entram em contato
com as células epiteliais táteis do estrato basal da pele. C. Um corpúsculo lamelado é um receptor de pressão composto por uma cápsula
de tecido conjuntivo de múltiplas camadas que envolve um dendrito. D. Um nociceptor é um receptor para a dor formado por terminações
nervosas livres. Os termorreceptores e os receptores de prurido e cócegas são semelhantes aos nociceptores, pois eles são neurônios
unipolares com terminações nervosas livres que servem como receptores sensitivos.
O tipo de receptor sensitivo encontrado nos dendritos de um neurônio unipolar determina o tipo de estímulo
sensitivo que este neurônio pode detectar.
Onde está localizada a maioria dos neurônios unipolares do corpo?
Figura 12.5 Dois exemplos de neurônios do SNC. As setas indicam a direção do fluxo de informações.
O padrão de ramificação dendrítica geralmente é exclusivo para cada tipo de neurônio.
1.
2.
3.
Por que as células piramidais têm esse nome?
Neurônios  sensitivos  ou  aferentes  contêm  receptores  sensitivos  em  suas  extremidades  distais  (dendritos;  ver  a
Figura 12.10)  ou  estão  localizados  logo  após  receptores  sensitivos  que  são  células  separadas. Quando um estímulo
apropriado ativa um receptor sensitivo, ele gera um potencial de ação em seu axônio que é transportado para o SNC
por nervos cranianos ou espinais. A maioria dos neurônios sensitivos é estruturalmente unipolar.
Neurônios  motores  ou  eferentes  transportam  os  potenciais  de  ação  para  fora  do  SNC  em  direção  a  efetores
(músculos  e glândulas)  na periferia  (SNP) por meio de nervos  cranianos ou  espinais. Do ponto de vista  estrutural,
estes neurônios são multipolares.
Interneurônios ou neurônios de associação estão localizados principalmente no SNC, entre os neurônios motores e
sensitivos  (ver  a  Figura  12.10).  Os  interneurônios  integram  (processam)  as  informações  sensitivas  oriundas  dos
neurônios sensitivos e então promovem uma resposta motora por meio da ativação dos neurônios motores adequados.
A maior parte dos interneurônios é multipolar.
Neuróglia
A neuróglia  ou glia  constitui  aproximadamente metade  do  volume  do  SNC.  Seu  nome  deriva  da  concepção  de  antigos
histologistas  que  acreditavam  que  a  neuróglia  era  a  “cola”  que mantinha  o  tecido  nervoso  unido.  Agora  sabemos  que  a
neuróglia não é uma mera expectadora e de fato participa ativamente nas funções do tecido nervoso. Geralmente as células
da neuróglia são menores que os neurônios, mas são 5 a 25 vezes mais numerosas. Ao contrário dos neurônios, a neuróglia
não gera ou propaga potenciais de ação e pode se multiplicar e se dividir no sistema nervoso maduro. Quando ocorre uma
lesão  ou  uma  doença,  a  neuróglia  se  multiplica  para  preencher  os  espaços  anteriormente  ocupados  pelos  neurônios.
Tumores encefálicos derivados da neuróglia, chamados gliomas, tendem a ser altamente malignos e a crescer rapidamente.
Dos  seis  tipos  de  células  da  neuróglia,  quatro  –  astrócitos,  oligodendrócitos,  micróglia  e  célulasependimárias  –  são
encontradas apenas no SNC. Os outros dois tipos – células de Schwann e células satélites – estão presentes no SNP.
Neuróglia do SNC
A  neuróglia  do  SNC  pode  ser  classificada  de  acordo  com  seu  tamanho,  seus  prolongamentos  citoplasmáticos  e  sua
organização  intracelular em quatro  tipos: astrócitos, oligodendrócitos, células da micróglia e células ependimárias (Figura
12.6).
1.
2.
3.
4.
5.
ASTRÓCITOS. Estas células com formato de estrela têm muitos prolongamentos e são as maiores e mais numerosas células
da  neuróglia.  Existem  dois  tipos  de  astrócitos.  Os  astrócitos  protoplasmáticos  têm  muitos  prolongamentos  curtos  e
ramificados e são encontrados na substância cinzenta (descrita a seguir). Os astrócitos fibrosos têm longos prolongamentos
não  ramificados  e  estão  localizados  principalmente  na  substância  branca  (também descrita  a  seguir). Os  prolongamentos
dos  astrócitos  entram em contato  com capilares  sanguíneos,  neurônios  e  com a pia­máter  (fina membrana que  recobre  o
encéfalo e a medula espinal).
As funções dos astrócitos incluem as seguintes:
Os  astrócitos  contêm  microfilamentos  que  lhes  conferem  uma  força  considerável,  permitindo  que  suportem  os
neurônios.
Os  prolongamentos  dos  astrócitos  que  envolvem  capilares  sanguíneos  isolam os  neurônios  do  SNC de  substâncias
potencialmente nocivas, por meio da produção de substâncias que mantêm a característica de permeabilidade seletiva
exclusiva  das  células  endoteliais  dos  capilares.  Na  verdade,  as  células  endoteliais  formam  uma  barreira
hematencefálica, que restringe a passagem de substâncias entre o sangue e o líquido intersticial do SNC. Detalhes da
barreira hematencefálica são discutidos no Capítulo 14.
No  embrião,  os  astrócitos  secretam  substâncias  que  aparentemente  regulam  o  crescimento,  a  migração  e  a
interconexão dos neurônios encefálicos.
Os astrócitos ajudam a manter o ambiente químico adequado para a geração de impulsos nervosos. Por exemplo, eles
regulam  a  concentração  de  íons  importante  como  o  K+;  recaptam  neurotransmissores  em  excesso;  e  servem  de
condutores para a passagem de nutrientes e outras substâncias entre os capilares sanguíneos e os neurônios.
Os astrócitos  também parecem  ter uma  função no aprendizado e na memória,  influenciando a  formação de  sinapses
neuronais (ver a Seção 16.5).
OLIGODENDRÓCITOS. Estas células são parecidas com os astrócitos, mas são menores e contêm menos prolongamentos.
Os  prolongamentos  dos  oligodendrócitos  são  responsáveis  pela  formação  e  pela  manutenção  da  bainha  de  mielina
encontrada  ao  redor  dos  axônios  do  SNC.  Como  você  vai  ver  logo  adiante,  a  bainha  de  mielina  é  uma  cobertura
lipoproteica multicamada que envolve e isola alguns axônios e aumenta a velocidade da condução do impulso nervoso. Tais
axônios são classificados como mielinizados.
MICRÓGLIA.  Estas  pequenas  células  da  neuróglia  têm  finas  projeções  que  dão  origem  a  numerosas  ramificações
espiculadas. As células da micróglia  funcionam como  fagócitos. Da mesma maneira  que  os macrófagos,  elas  removem
restos  celulares  formados  durante  o  desenvolvimento  normal  do  tecido  nervoso  e  fagocitam  microrganismos  e  tecido
nervoso danificado.
CÉLULAS EPENDIMÁRIAS. As células ependimárias  são células cúbicas ou colunares, dispostas em uma camada única,
que  apresentam microvilosidades  e  cílios.  Elas  revestem  os  ventrículos  encefálicos  e  o  canal  central  da medula  espinal
(espaços  preenchidos  por  líquido  cerebrospinal,  que  protege  e  nutre  o  encéfalo  e  a  medula  espinal).  Do  ponto  de  vista
funcional, as células ependimárias produzem, possivelmente monitoram, e auxiliam na circulação do líquido cerebrospinal.
Elas também formam a barreira hematencefálica, que será discutida no Capítulo 14.
Neuróglia do SNP
A neuróglia do SNP envolve completamente os axônios e os corpos celulares. Os dois tipos de células gliais do SNP são as
células de Schwann e as células satélites (Figura 12.7).
Figura 12.6 Neuróglia do sistema nervoso central.
As células que compõem a neuróglia do SNC são classificadas de acordo com seu tamanho, seus prolongamentos
citoplasmáticos e sua organização intracelular.
Qual célula da neuróglia do SNC tem a função semelhante à de um fagócito?
CÉLULAS DE SCHWANN.  Estas  células  envolvem os  axônios  do  SNP. Assim  como  os  oligodendrócitos,  elas  formam  a
bainha de mielina ao redor dos axônios. Um único oligodendrócito mieliniza vários axônios, mas cada célula de Schwann
mieliniza apenas um axônio (Figura 12.7A; ver também as Figuras 12.8A, C). Uma única célula de Schwann também pode
envolver até 20 ou mais axônios não mielinizados (axônios que não apresentam bainha de mielina) (Figura 12.7B). Estas
células participam da regeneração do axônio, que ocorre mais facilmente no SNP que no SNC.
CÉLULAS SATÉLITES. Estas células achatadas envolvem os corpos celulares dos neurônios nos gânglios do SNP (Figura
12.7C). Além de fornecer suporte estrutural, as células satélites regulam as trocas de substâncias entre os corpos celulares
neuronais e o líquido intersticial.
Mielinização
Como você  já aprendeu, os axônios envolvidos por uma capa  lipoproteica multicamada, denominada bainha de mielina,
são  classificados  como mielinizados  (Figura  12.8A).  A  bainha  isola  eletricamente  o  axônio  e  aumenta  a  velocidade  da
condução do  impulso nervoso. Os axônios que não possuem esta  capa  são classificados como não mielinizados  (Figura
12.8B).
Dois tipos de células da glia produzem a bainha de mielina: as células de Schwann (no SNP) e os oligodendrócitos (no
SNC). As  células  de  Schwann  começam  a  formar  a  bainha  de mielina  ao  redor  dos  axônios  durante  o  desenvolvimento
fetal. Cada célula de Schwann envolve cerca de 1 milímetro do comprimento de cada axônio, formando uma espiral que se
enrola muitas vezes em torno dele (Figura 12.8A). Por fim, múltiplas camadas de membrana plasmática da glia envolvem o
axônio, com o citoplasma e o núcleo da célula de Schwann formando a camada externa. A porção interna, composta por até
100 camadas de membrana da célula de Schwann, é a bainha de mielina. A camada externa citoplasmática nucleada desta
célula, que envolve a bainha de mielina, é o neurolema (bainha de Schwann). O neurolema é encontrado apenas ao redor
de axônios do SNP. Quando um axônio é danificado, o neurolema ajuda na regeneração por meio da formação de um tubo
regenerativo que guia e estimula o novo crescimento do axônio. Espaços na bainha de mielina, chamados nós de Ranvier,
são encontrados em determinados intervalos ao longo do axônio (Figura 12.8; veja também a Figura 12.2). Cada célula de
Schwann envolve um segmento axônico entre dois nós.
No  SNC,  um  oligodendrócito  mieliniza  partes  de  vários  axônios.  Cada  oligodendrócito  projeta  cerca  de  15
prolongamentos amplos e achatados que formam uma espiral ao redor dos axônios do SNC, produzindo assim uma bainha
de mielina. Entretanto, não existe neurolema, pois o corpo celular e o núcleo desta célula não envolvem o axônio. Existem
nós de Ranvier, mas em menor número. Os axônios do SNC crescem muito pouco após uma  lesão. Acredita­se que  isso
ocorra devido à ausência do neurolema e à influência inibitória exercida pelos oligodendrócitos na regeneração do axônio.
A quantidade de mielina aumenta desde o nascimento até a idade adulta, e sua presença aumenta muito a velocidade de
condução do impulso nervoso. A resposta de um lactente a um estímulo não é tão rápida ou coordenada quanto aquela de
uma  criança  maior  ou  de  um  adulto,  em  parte  pelo  fato  de  a  mielinização  ainda  estar  em  desenvolvimento  durante  o
primeiro ano de vida.
Figura 12.7 Neuróglia do sistema nervoso periférico.
A neuróglia do SNP envolve completamente os axônios e os corpos celulares dos neurônios.
Quais são as diferenças entreas células de Schwann e os oligodendrócitos em relação ao número de
axônios que eles mielinizam?
Agrupamentos de tecido nervoso
Os  componentes  do  tecido  nervoso  estão  agrupados  de  várias maneiras. Os  corpos  celulares  neuronais  geralmente  estão
dispostos em aglomerados. Os axônios dos neurônios estão em geral agrupados em feixes. Além disso, áreas mais amplas
de tecido nervoso estão agrupadas como substância cinzenta ou substância branca.
Agrupamentos de corpos celulares neuronais
Lembre­se  de  que  um  gânglio  se  refere  a  um  grupo  de  corpos  celulares  neuronais  que  está  localizado  no  SNP.  Como
mencionado previamente, os gânglios estão intimamente associados a nervos cranianos e espinais. Por outro lado, núcleo é
um grupo de corpos celulares neuronais localizado no SNC.
Figura 12.8 Axônios mielinizados e não mielinizados. Observe que uma camada de membrana plasmática de uma célula de Schwann
envolve axônios não mielinizados.
Os axônios envolvidos pela bainha de mielina, produzida pelas células de Schwann no SNP ou pelos
oligodendrócitos no SNC, são chamados mielinizados.
Qual é a vantagem funcional da mielinização?
Feixes de axônios
Lembre­se de que um nervo  é um  feixe de axônios  localizado no SNP. Os nervos cranianos conectam o encéfalo com a
periferia, enquanto os nervos espinais conectam a medula espinal com a periferia. Trato é um feixe de axônios localizado
no SNC. Os tratos conectam neurônios entre si na medula espinal e no encéfalo.
Substância cinzenta e substância branca
Em um corte  recente do  encéfalo  e  da medula  espinal,  algumas  regiões parecem brancas  e  reluzentes  e  outras,  cinzentas
(Figura 12.9). A substância branca  é  composta  primariamente  por  axônios mielinizados. A  coloração  esbranquiçada  da
mielina dá à substância branca seu nome. A substância cinzenta do sistema nervoso contém corpos celulares neuronais,
dendritos, axônios não mielinizados,  terminais axônicos e neuróglia. Ela parece acinzentada (e não esbranquiçada) porque
os  corpúsculos  de  Nissl  são  acinzentados  e  há  pouca  ou  nenhuma  mielina  nessas  áreas.  Os  vasos  sanguíneos  estão
presentes tanto na substância branca quanto na cinzenta. Na medula espinal, a substância branca envolve uma região interna
composta por substância cinzenta que, dependendo do quão imaginativo você é, parece uma borboleta ou a letra H em um
corte transverso; no encéfalo, uma fina camada de substância cinzenta cobre a superfície de suas porções mais extensas, o
cérebro  e  o  cerebelo  (Figura 12.9).  A  disposição  da  substância  cinzenta  e  da  substância  branca  na medula  espinal  e  no
5.
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12.3
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encéfalo é discutida mais extensamente nos Capítulos 13 e 14, respectivamente.
 TESTE RÁPIDO
Descreva as partes de um neurônio e as funções de cada uma delas.
Dê vários exemplos das classificações estrutural e funcional dos neurônios.
O que é o neurolema e por que ele é importante?
Em relação ao sistema nervoso, o que é um núcleo?
Sinalização elétrica dos neurônios
 OBJETIVOS
Descrever as propriedades celulares que permitem a comunicação entre neurônios e efetores
Comparar os tipos básicos de canais iônicos e explicar como eles se relacionam com os potenciais graduados e os
potenciais de ação
Descrever os fatores que mantêm um potencial de membrana em repouso
Listar os eventos que geram um potencial de ação.
Assim  como  as  fibras  musculares,  os  neurônios  são  eletricamente  excitáveis.  Eles  se  comunicam  uns  com  os  outros
usando  dois  tipos  de  sinais  elétricos.  (1)  Os  potenciais  graduados  (descritos  adiante)  são  utilizados  apenas  para  a
comunicação  em  curtas  distâncias.  (2)  Os potenciais  de  ação  (também  descritos  adiante)  permitem  a  comunicação  por
grandes distâncias dentro do corpo. Lembre­se de que um potencial de ação em uma fibra muscular é chamado potencial
de  ação muscular. Quando  um  potencial  de  ação  acontece  em  um neurônio,  ele  é  chamado potencial  de  ação  nervoso
(impulso nervoso). Para entender as funções dos potenciais graduados e dos potenciais de ação, considere como o sistema
nervoso permite que você possa sentir a superfície lisa de uma caneta que você pegou de uma mesa (Figura 12.10):
Figura 12.9 Distribuição da substância cinzenta e da substância branca na medula espinal e no encéfalo.
A substância branca é composta primariamente por axônios mielinizados de muitos neurônios. A substância
cinzenta é formada por corpos celulares neuronais, dendritos, axônios não mielinizados, terminais axônicos e
neuróglia.
O que é responsável pelo aspecto esbranquiçado da substância branca?
Quando você toca na caneta, se inicia um potencial graduado em um receptor sensitivo da pele dos dedos da mão.
O potencial graduado faz com que o axônio do neurônio sensitivo gere um potencial de ação nervoso, que se propaga
pelo axônio em direção ao SNC e causa, ao fim deste processo, a liberação de um neurotransmissor em uma sinapse
com um interneurônio.
O neurotransmissor estimula o interneurônio a gerar um potencial graduado em seus dendritos e no corpo celular.
Em resposta ao potencial graduado, o axônio do  interneurônio gera um potencial de ação nervoso. Este potencial se