Germinao_13ok

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Interpretação de resultados de germinação
Chapter · August 2004
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INTERPRETAÇÃO
DE RESULTADOS DE
GERMINAÇÃO
Fabian Borghetti
Alfredo Gui Ferreira
CRITÉRIOS DE GERMINAÇÃO
A interpretação dos dados obtidos em estudos
acerca da germinação das sementes depende
inicialmente do critério de germinação adotado.
No “critério agronômico ou tecnológico”,
considera-se germinação a emergência da plan-
ta no solo ou a formação de uma plântula vigo-
rosa no substrato utilizado. Entretanto, esse cri-
tério inclui não apenas o processo germinativo
per se, mas também a velocidade de crescimento
e a profundidade da semente no solo, fatores
que influem consideravelmente na emergência
da plântula. Observa-se que tal critério mistura
dois fenômenos fisiológicos interdependentes,
porém diferentes, a germinação da semente e
o crescimento inicial da plântula. A diferença
se estabelece no momento em que, para a ger-
minação, muitos genes são acionados e trans-
criptomas e proteomas são formados e regula-
dos pelas condições vigentes. No crescimento
inicial, outros genes são acionados, e alguns da
germinação, desligados ou reprimidos (Capítu-
lo 6). Para estudos de “germinação” sob condi-
ções de campo, entretanto, esse critério é bas-
tante apropriado. Assim, a forma de contagem
e os índices usados diferem. Por exemplo, a pri-
meira contagem de germinação que analisa o
vigor da(s) amostra(s) pode ser muito útil na
avaliação de amostras ou lotes de sementes. En-
tretanto, quando se examina sob o ponto de
vista da ecofisiologia da germinação, essa infor-
mação torna-se insuficiente (ver a seguir).
A primeira contagem, as demais (se neces-
sárias) e a final variam de espécie para espécie
e estão listadas nas RAS (Regras para Análise
de Sementes, Brasil, 1992). Nessas regras, a
maioria das plantas cultivadas está contempla-
da. O intervalo entre as contagens intermediá-
rias também varia em função da espécie, sen-
do mais comum de três em três dias ou a cada
semana, dependendo da velocidade de germi-
nação das sementes.
O “critério botânico ou morfológico”, con-
sidera a germinação como a protrusão de uma
das partes do embrião de dentro dos envoltó-
rios, associada a algum sinal de real crescimen-
to, como a curvatura geotrópica da raiz e/ou a
parte aérea, a síntese de pigmentos, etc. Tanto
fatores abióticos, como a temperatura e a umi-
dade, quanto bióticos, como a presença de subs-
tâncias tóxicas produzidas por plantas vivas ou
mortas presentes no local (como resíduos ve-
getais), têm influência na germinação. É evi-
dente que, se o estudo está sendo realizado em
laboratório, em uma placa de petri ou gerbox
com substrato de papel, a influência biótica não
é significativa. Porém, em solo, ela pode tornar-
se crítica (Capítulo 16).
Há ainda o “critério bioquímico”, que, por
meio de diferentes procedimentos experimen-
tais, quantifica variações no metabolismo geral
do diásporo, como, por exemplo, testes de ativi-
dade enzimática e medidas de consumo de oxi-
gênio. Um teste bastante empregado em se-
C A P Í T U L O 1 3
Germinação_13ok.p65 17/05/2004, 17:44209
210 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
mentes é o uso de soluções aquosas de 2,3,5
tri-fenil tetrazólio. Esse sal, incolor em solução
aquosa, quando colocado em contato com as
sementes viáveis é reduzido por desidrogenases
do tecido vivo, adquirindo a cor avermelhada
na semente. A coloração adquirida é proporcio-
nal à atividade enzimática, sendo utilizada
como uma estimativa do grau de viabilidade
da semente. Embora apropriado para estimar
o grau de viabilidade, esse teste não permite
identificar se a semente vai ou não germinar,
visto que sementes dormentes também podem
apresentar expressiva atividade enzimática (Ca-
pítulo 6). Os critérios citados, assim como al-
guns efeitos de origem biótica e abiótica na ger-minação estão listados no Quadro 13.1.
GERMINAÇÃO E DORMÊNCIA
Associada à germinação está a dormência das
sementes. Esse mecanismo regula o início da
germinação, tem uma forte relação espécie-es-
pecífica e depende muito do tipo de ambiente
em que a espécie ocorre (Labouriau, 1983). De
fato, a dormência determina o momento e o
local de germinação, além dos requerimentos
e características desse evento. Em estudos em
que se investiga a cinética do experimento, deve
haver medidas diárias, de preferência na mes-
ma hora, de forma que os intervalos entre obser-
vações se aproximem de 24 horas (o que é bas-
tante comum). Porém, dependendo da veloci-
dade de germinação, observações e contagens
devem realizar-se em intervalos de 12, 8 ou
mesmo de 6 horas (testes-piloto podem dar
uma idéia da cinética do processo). Por
exemplo, a 22oC, todo um lote de diásporos de
alface pode germinar em 48 ou, no máximo,
em 72 horas. Intervalos menores entre observa-
ções são apropriados em particular para experi-
mentos de germinação conduzidos em tempe-
raturas supra-ótimas, em que os processos me-
tabólicos se encontram acelerados.
As medidas de germinação podem ser re-
presentadas graficamente. As mais comuns re-
lacionam germinação com temperatura, dispo-
nibilidade de água, luminosidade e concentra-
ção de fitormônios ou reguladores de cresci-
mento. Quando plotadas em uma relação dose-
dependência, tais curvas representam o com-
portamento germinativo de dada espécie em
função do tratamento aplicado, assim como
permitem comparar a germinação de diferentes
espécies sob efeito de um mesmo tratamento.
Contudo, antes de dar continuidade a esta dis-
cussão, vale relembrar algumas medidas bási-
cas utilizadas para quantificar a germinação.
MEDIDAS DE GERMINAÇÃO
Múltiplas formas de medir a germinação fo-
ram desenvolvidas por diversos autores (Labou-
riau, 1983). Dentre elas, a “germinabilidade”
(%G) talvez seja a mais simples, representan-
do a porcentagem de sementes germinadas em
relação ao número de sementes dispostas a ger-
minar sob determinadas condições experimen-
tais:
Quadro 13.1 Fatores abióticos e bióticos que podem influenciar o critério de germinação de diásporos
Critério Fatores abióticos Fatores bióticos
Bioquímico Água, temperatura. Fitormônios.
Morfológico Temperatura, luz, água, vento, Microrganismos, aleloquímicos.
potencial matricial do substrato,
pH, nitratos.
Agronômico Todos os itens anteriores mais a Microrganismos (tanto por doenças como por
compactação do substrato. interferências químicas externas ao diásporo),
Presença de outras plantas aleloquímicos, presença de outras plantas, predação.
(competição e fatores físicos) e
fatores físicos do solo. Enterramento
muito profundo.
Germinação_13ok.p65 17/05/2004, 17:44210
GERMINAÇÃO 211
%G = (∑ni . N-1) . 100
onde ∑ni é o número total de sementes germi-
nadas em relação ao número de sementes dis-
postas para germinar (N), dados expressos em
porcentagem. A germinabilidade informa o nú-
mero total de sementes germinadas, entretan-
to, não reflete quanto tempo foi necessário pa-
ra que as sementes atingissem tal porcentagem
de germinação. Se dois ou mais lotes de se-
mentes apresentam germinabilidade seme-
lhante, isso não quer dizer que o seu comporta-
mento germinativo seja o mesmo. Os tempos e
a distribuição da germinação podem ser dife-
rentes. Podem existir lotes ou sementes que ger-
minam (ou emergem) mais rapidamente (em
geral, mais vigorosas) e outras cuja germinação
é mais lenta. Para essas situações, existem me-
didas que quantificam a germinação sob um
ponto de vista cinético, isto é, informam quanto
tempo foi necessário para determinado lote de
sementes germinar. Um parâmetro bastante
utilizado é o tempo médio de germinação (t–),
calculado pela equação a seguir:
t– = ∑ni . ti / ∑ ni
onde ni é o número de sementes germinadas
dentro de determinado intervalo de tempo ti-1
e ti. Essa informação é comumente expressa
em horas. O tempo médio (t–) corresponde à
média do tempo necessário para um conjunto
de sementes germinar, dando ao processo um
caráter cinético. Como será visto adiante, essas
medidas fornecem tanto as informações quanto
as vias metabólicas envolvidas no processo e
podem, por outro lado, permitir inferências
sobre estratégias de germinação de determina-
do lote ou mesmo de espécies sob diferentes
condições ambientais. Sendo a média uma me-
dida de tendência central de um dado conjun-
to de valores (no caso, o número de sementes
germinadas), existem medidas que quantifi-
cam a dispersão dos valores em torno da mé-
dia, como a variação e o desvio-padrão. No caso
da germinação das sementes, esse parâmetro é
a variação do tempo médio (tS
2), expressa em
horas2:
tS
2=[∑ni . (ti –)2] / (∑ni – 1)
onde ni é o número de sementes germinadas
entre as observações ti-1 e ti, e t
–é o tempo mé-
dio de germinação. A variação do tempo médio
de germinação reflete a distribuição temporal
desta em torno da média, o que permite avaliar
se a germinação de dado conjunto de sementes
é uniforme (pequena variação) ou desunifor-
me e irregular (grande variação).
Outra forma utilizada para quantificar a ci-
nética da germinação é o cálculo da velocidade
média (v–), que é simplesmente o inverso do
tempo médio de germinação:
v– = 1 / t– = ∑ni / ∑ni.ti
A velocidade é expressa geralmente em
horas-1. Naturalmente, a velocidade média tam-
bém tem sua variação (vS
2):
vS
2= tS
2 . (v–)4
A variação da velocidade média é dada em
horas-2.
Outro índice freqüentemente usado é o ín-
dice de velocidade de germinação (Maguire,
1962), simbolizado por IVG, em que o número
de sementes ou plântulas normais é contabili-
zado a cada dia:
IVG = G1/N1 + G2/N2 + ... Gn/Nn
Quando se considera o critério agronômico,
o IVG é substituído por IVE (índice de velocidade
de emergência); entretanto, o cálculo permane-
ce o mesmo. Assim:
G
1
, G
2
, ... G
n
 = número de diásporos
germinados ou (no caso do IVE)
E
1
, E
2
, ...E
n
 = número de plântulas normais
na primeira, segunda até enésima ob-
s e r v a ç ã o .
N
1
, N
2
, ... N
n
 = número de dias (ou horas)
após a semeadura.
Embora esse índice seja freqüentemente ex-
presso sem unidade, a equação relaciona o nú-
mero de diásporos germinados (ou plântulas
emergidas) por unidade de tempo. Quanto
Germinação_13ok.p65 17/05/2004, 17:44211
212 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
maior o IVG (IVE), maior a velocidade de ger-
minação, o que permite inferir que mais vigoro-
so é o lote de sementes (Nakagawa, 1999).
A velocidade de germinação também pode
ser calculada pela fórmula apresentada por Ed-
mond e Drapalla (1958), simbolizada por VG:
VG = (N1 G1 + N2 G2 +...+ Nn.Gn) /
(G1 + G2 +...+ Gn)
onde:
G1, G2, ... Gn = número de sementes (ou
plântulas) germinadas no dia da obser-
vação (nas últimas 24 horas se as ob-
servações forem diárias).
N1, N2, + ... + Nn = número de dias (horas)
após a semeadura.
Essa equação também pode ser expressa
por:
VG = /Ni. Gi Gi�Ki=1 �
K
i=1
Examinando-se cuidadosamente a fórmula
de VG, verifica-se que ela é idêntica à fórmula
de t–; logo, as interpretações também podem ser
similares (Santana e Ranal, 2000). Assim,
quanto menor a VG ou o t–, mais vigorosa poderá
ser considerada a amostra. Para cada repetição,
calcula-se a VG ou o t– e, ao final, tem-se um
valor médio entre as repetições do experimento
(desde que realizadas sob as mesmas condi-
ções).
Quanto à velocidade de germinação, outra
maneira de quantificá-la, além da descrita ante-
riormente, é pelo coeficiente de velocidade de
germinação (CVG) ou de emergência (CVE),
sugerido por Kotowski (1926):
CVG ou CVE = [ ] . 100fi / fi.xi�Ki=1 �
K
i=1
onde:
fi = número de sementes germinadas no
i-ésimo dia.
xi = número de dias contados desde a se-
meadura até o dia da leitura (i).
k = último dia de observação.
Sendo o caso, o CVG ou CVE deve ser calcu-
lado para cada repetição, e o resultado será um
valor médio das repetições em porcentagem.
Quanto maior o valor numérico do CVG (ou
CVE), maior a velocidadede germinação, indi-
cando que mais vigoroso é o lote ou a amostra
de diásporos em estudo (Nakagawa, 1999). Ob-
serve que a interpretação a partir desses índices
pode ser similar à interpretação obtida a partir
do cálculo de v– mostrado anteriormente.
INTERPRETAÇÃO DOS
RESULTADOS DE
GERMINAÇÃO
Além da necessidade de estabelecer um deli-
neamento experimental apropriado para inves-
tigar efeitos de tratamentos diversos na germi-
nação (Capítulo 11), também é fundamental,
para chegar a conclusões corretas do trabalho,
uma apropriada interpretação dos resultados
obtidos. Essa etapa, com certa freqüência, não
recebe a atenção devida. O propósito deste ca-
pítulo não é ensinar ao leitor como interpretar
os resultados, mas sugerir formas de interpreta-
ção, atentar para aspectos pouco observados na
análise de gráficos e tabelas e buscar associar
resultados obtidos com experimentos de germi-
nação a outros campos de investigação, como
a ecologia e a bioquímica.
CURVAS DE GERMINAÇÃO
Conforme descrito, a germinabilidade (%G) re-
presenta o número total de sementes germina-
das sob determinada condição experimental.
Nesse contexto, tal medida pode ser utilizada
na comparação da germinação sob diferentes
temperaturas de incubação, por exemplo (Fi-
gura 13.1).
Verifica-se, pelas curvas de germinação, que
as quatro espécies apresentam germinabilida-
des diferentes em função da temperatura de
incubação. Por exemplo, a 25oC, sementes de
Salvia hispanica apresentam germinabilidade
próxima dos 60%, enquanto sementes das ou-
tras espécies têm valores próximos de 100%.
Germinação_13ok.p65 17/05/2004, 17:44212
GERMINAÇÃO 213
Germinabilidade abaixo de 100% pode indicar
que as sementes não-germinadas encontram-
se inviáveis ou dormentes. Testes de viabilidade
podem mostrar o que, de fato, está limitando a
germinação sob dada condição. Se as sementes
se encontram viáveis, pode-se inferir que são
dormentes.
Em outras temperaturas de incubação, ob-
serva-se que a germinabilidade varia conforme
a espécie, havendo inclusive temperaturas (p.
ex., 5, 15, 35oC) nas quais nem todas as espécies
germinam. Para cada espécie, existem tempera-
turas-limite de germinação, isto é, temperatu-
ras abaixo ou acima das quais a germinação
não ocorre. Elas são, chamadas de temperatu-
ras cardeais (Labouriau, 1983) e definem, para
cada espécie, a faixa de temperatura na qual a
germinação é possível. Tais intervalos são espé-
cie-específicos, o que reflete as características
de germinação da espécie e permite inferir a
procedência ou o local de ocorrência da espécie
em estudo (Figura 13.1). Por exemplo, semen-
tes de Pereskia acuelata, uma cactácea que ocorre
em comunidades de restinga, germinam bem
em altas temperaturas (Dau e Labouriau, 1974).
Em contraste, sementes de Vicia graminea não
toleram altas temperaturas, mas germinam em
temperaturas abaixo de 5oC (Labouriau, 1970).
Possivelmente, esses parâmetros refletem uma
característica adaptativa de V. graminea, visto
que essa leguminosa ocorre em regiões de cli-
ma temperado como o extremo sul do Brasil, a
Argentina e o Chile. A distribuição geográfica
das espécies depende, em grande parte, da ca-
pacidade das suas sementes de germinar sob
as condições climáticas predominantes.
Ademais, como a germinabilidade depende
do tempo de incubação, a duração dos ensaios
de germinação é importante para o estabeleci-
mento dos pontos cardeais. Pré-tratamentos,
como escarificação, também podem alterar as
respostas (Labouriau, 1970). A não-germinação
pode indicar que as sementes estão fora da faixa
de temperatura apropriada para a germinação,
acima da temperatura máxima ou abaixo da
mínima. Para verificar se as sementes não-ger-
minadas nas temperaturas extremas estão mor-
tas ou dormentes, sugere-se transferi-las para
a faixa ótima de germinação e aguardar o re-
sultado. Se germinarem, isso indica que a tem-
peratura não era apropriada para a germinação.
Se não germinarem e, ao mesmo tempo, não se
apresentarem deterioradas, recomenda-se tes-
tes de viabilidade (Capítulo 18) para identificar
se elas estão mortas ou dormentes.
A germinabilidade pode ser utilizada de for-
ma similar em outros tipos de investigação, co-
mo o efeito de fitormônios e luminosidade na
! Figura 13.1
Curvas de germinação de sementes de Calotropis procera (Labouriau e Valadares, 1976), Pereskia acuelata
(Dau e Labouriau, 1974), Salvia hispanica (Labouriau e Agudo, 1987) e Vicia graminea (Labouriau, 1970) em
um gradiente de temperatura.
Vicia graminea
Temperatura ( C)o
G
er
m
in
ab
ili
d
ad
e 
(%
)
100
80
60
40
20
0
0 5 10 15 20 3025 35 40 45
Pereskia acuelata
Salvia hispanica
Calotropis procera
Germinação_13ok.p65 17/05/2004, 17:44213
214 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
germinação das sementes. No exemplo a seguir,
sementes de Schefflera (Didymopanax) morototoni,
coletadas em diferentes épocas do ano, foram
dispostas a germinar na presença do fitormônio
cinetina (uma citocinina) na luz e no escuro
(Figura 13.2).
Essa análise permite identificar, por exem-
plo, qual a eficácia de um tratamento hormonal
em promover (ou inibir) a germinação de deter-
minada espécie e, de maneira análoga aos efei-
tos da temperatura descritos no exemplo ante-
rior, pode-se comparar o comportamento ger-
minativo de diferentes espécies ao fitormônio
aplicado. Nesse caso, a aplicação de citocinina
promoveu a germinação, quando comparada ao
controle em água (C). Além disso, observa-se
que, na presença do fitormônio, as sementes
coletadas em junho apresentaram-se fo-
toblásticas negativas, enquanto as coletadas em
setembro apresentaram-se afotoblásticas. Es-
sas observações permitem extrair outras infor-
mações a partir da análise do gráfico. O foto-
blastismo depende da época de coleta das se-
mentes. Para plantas que apresentam uma fru-
tificação que se estende por longa parte do ano,
como é o caso da espécie utilizada, o local e a
época em que as sementes são produzidas tam-
bém são importantes (Figura 13.2). Esses resul-
tados mostram que dados pontuais de experi-
mentos conduzidos com sementes coletadas em
apenas uma época de produção, especialmente
de um único material genético (planta), podem
induzir a erros ou interpretações limitadas.
Apesar de a germinabilidade oferecer infor-
mações importantes sobre as características de
germinação de um conjunto de sementes face
a determinado tratamento, ou mesmo permitir
uma discussão mais profunda sobre procedên-
cia/local de ocorrência da espécie, uma análise
da germinação sob um enfoque cinético requer
outras formas de abordagens. Nesse sentido,
as curvas de tempo médio e de velocidade de
germinação permitem interpretações adicionais
desse processo fisiológico.
TEMPO MÉDIO DE
GERMINAÇÃO
O tempo necessário para determinada amostra
de sementes germinar depende, primariamen-
te, da espécie em estudo e das condições expe-
rimentais ou ambientais nas quais as mesmas
se encontram. Curvas de germinação que tra-
tam sobre o tempo médio ou o seu recíproco, a
velocidade média, podem ser plotadas sob dife-
rentes maneiras. Quando, para efeitos de com-
paração, o número de tratamentos é grande,
como o é o número de medidas de tempo médio
(ou velocidade média), costuma-se apresentar
tais medidas em função do tratamento aplica-
do. Esse caso pode ser exemplificado pela Fi-
gura 13.3, que relaciona a velocidade de germi-
nação de sementes de Peltophorum dubium, uma
espécie de ampla distribuição nas matas de ga-
leria do Brasil Central, em função da tempera-
tura de incubação.
Como se pode observar, a velocidade média
de germinação cresce com o aumento da tem-
peratura até um máximo próximo dos 23oC. Em
temperaturas acima desse valor, a velocidade
começa a diminuir até a temperatura limite de
germinação, que se localiza entre 37 e 39oC.
Esse tipo de estudo tem sido conduzido com
diversas outras espécies cultivadas e nativas
(Labouriau, 1983; Lima, Borghetti e Sousa,
1997; Santos e Cardoso, 2001), e mostra que a
velocidade de germinação, assim como a ger-
40
35
30
25
20
15
105
0
Abril Junho Setembro
C L L E L E
C – Controle
L – Luz
E – Escuro
! Figura 13.2
Efeito da cinetina (1 mg.L-1) na germinação de semen-
tes de Schefflera morototoni coletadas em diferentes
meses do ano, incubadas sob condição de luz (L) e
escuro (E). C – controle em água. Adaptada de Franco
e Ferreira (2002).
Germinação_13ok.p65 17/05/2004, 17:44214
GERMINAÇÃO 215
minabilidade, depende das condições de incu-
bação das sementes.
Das curvas de germinação podem ser obti-
dos tanto o tempo médio de germinação quanto
outros parâmetros de tendência central, como
a moda (Figura 13.4).
Embora não haja diferenças significativas
entre os tratamentos quanto ao parâmetro ger-
minabilidade (entre 94 e 99%), observa-se na
Figura 13.4 que, sob estresse osmótico, o tempo
médio de germinação (identificado pelas barras
verticais) de sementes de Mimosa bimucronata
é progressivamente aumentado. Por outro lado,
no controle e com estresse moderado a moda
(-0,156 MPa) ficou em 32 horas, enquanto, sob
estresse grave (-0,414 MPa), aumentou para
40 horas. Percebe-se, pois, que os parâmetros
de tendência central em estudos de germinação
podem variar de forma distinta em função do
tratamento aplicado.
A partir das medidas de tempo médio (e
velocidade média) de germinação, diversas in-
terpretações são possíveis. Por exemplo, pode-
se inferir que germinação rápida é característica
de espécies cuja estratégia é se estabelecer o
mais rápido possível ou quando oportuno, apro-
veitando condições ambientais favoráveis ao
desenvolvimento do novo indivíduo. Essa si-
Temperatura ( C)o
100
80
60
40
20
0
11 14 18 20 23 26 29 33 36 39
30
25
20
15
10
5
0
G
er
m
in
ab
ili
d
ad
e 
(%
)
V
el
o
ci
d
ad
e 
m
éd
ia
 d
e
ge
rm
in
aç
ão
 (h
. 1
0
)
-1
-3
! Figura 13.3
Germinabilidade (%) e velocidade média de germinação (h-1.10-3) de sementes de Peltophorum dubium
coletadas no ano de 1998 no campus da Universidade de Brasília (L.A.Z Andrade et al., inédito).
0
10
20
30
40
50
60
0 24 32 40 48 56 64
Tempo (horas)
N
úm
er
o
 d
e 
se
m
en
te
s
g
er
m
in
ad
as
Controle
(-0,156MPa)
(-0,414MPa)
! Figura 13.4
Germinação de sementes escarificadas de Mimosa bimucronata. As barras verticais representam o tempo
médio de germinação para cada tratamento. Os potenciais osmóticos foram gerados com NaCl (Rodrigues,
Passini e Ferreira, 1999).
Germinação_13ok.p65 17/05/2004, 17:44215
216 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
tuação pode ser criada, por exemplo, com a for-
mação de clareiras ou a ocorrência de chuvas.
Em contrapartida, a germinação rápida pode
ser imprópria ou não-estratégica ao estabeleci-
mento de uma espécie, por exemplo, germinar
em resposta a chuva errática e isolada durante
a estação seca. As sementes germinadas pode-
riam perecer na continuidade da seca.
Efeitos da temperatura na cinética da ger-
minação podem ser abordados também sob um
ponto de vista bioquímico. Sabe-se que a ativi-
dade de enzimas (assim como de qualquer ou-
tro evento metabólico que envolva proteínas)
tem uma forte dependência da temperatura de
incubação. Existem temperaturas nas quais a
velocidade de reação (enzimática) é máxima,
e outras nas quais o processo ocorre muito len-
tamente ou se encontra inibido. Consideran-
do-se que a germinação das sementes pode ser
encarada como um somatório de reações par-
ciais concatenadas envolvendo enzimas diver-
sas, a velocidade desse processo fisiológico se-
rá também dependente da temperatura de in-
cubação das sementes, apresentando tempera-
turas nas quais a velocidade de germinação é
máxima, e outras nas quais a velocidade é re-
duzida ou em que a germinação não ocorre (Fi-
gura 13.3). Em uma abordagem termodinâmica
(Labouriau, 1978; Labouriau e Labouriau,
1997), foi proposto que a desnaturação de pro-
teínas e a transição de fase de membranas po-
deriam estar entre os fatores limitantes da ger-
minação nas temperaturas próximas dos li-
mites mínimos e máximos de germinação. Am-
bos os eventos envolvem grande variação de
entalpia de ativação, concordando com os va-
lores de entalpia calculados para as velocida-
des de germinação nas temperaturas infra e su-
pra-ótimas da germinação para diversas espé-
cies (Labouriau e Osborn, 1984; Labouriau e
Pacheco, 1979), como, por exemplo, Sesamum
indicum, o conhecido gergelim (Figura 13.5).
De fato, foi comprovado experimentalmente
que a transconformação de proteínas está en-
volvida na restrição da germinação, próximo
tanto da temperatura mínima (Labouriau,
1980) como da temperatura máxima de germi-
nação (Labouriau, 1977). Além disso, observou-
se que a inibição da germinação em temperatu-
ras abaixo do mínimo é reversível, enquanto o
bloqueio da germinação por temperaturas de
incubação acima do máximo é irreversível (-
Carvalho et al., 2001).
Curvas de velocidade média de germinação
também podem ser representadas em função
do tempo de duração do experimento. Esse pro-
cedimento é apropriado quando se pretende in-
vestigar a germinação não apenas em função
da velocidade média, mas também quanto à
distribuição da germinação ao longo do tempo.
Nesse caso, as curvas podem ser apresentadas
ao menos sob duas formas: curvas cumulativas
ou não-cumulativas da germinação. Como
exemplo do primeiro caso, pode-se observar a
curva de germinação de sementes de duas bro-
mélias de ocorrência em comunidades de res-
tinga (Figura 13.6).
O gráfico representa o número acumulado
de sementes germinadas de duas espécies de
bromélias a cada dia de observação. Diferente-
600
400
200
0
E
nt
al
p
ia
 d
e 
at
iv
aç
ão
 (K
j .
 M
o
l
)
-1
-200
290
Temperatura (K)
300 310 320
-400
-600
-800
-1.000
-1.200
800
1.000
! Figura 13.5
Variação de entalpia de ativação em função da tempe-
ratura na germinação de sementes de Sesamum in-
dicum (P.G. Carvalho e F. Borghetti, inédito).
Germinação_13ok.p65 17/05/2004, 17:44216
GERMINAÇÃO 217
mente do exemplo anterior, a Figura 13.6
permite visualizar a distribuição da germina-
ção ao longo do tempo, o que possibilita iden-
tificar o início e o fim da germinação para cada
espécie e/ou tratamento considerado. Por exem-
plo, a germinação das sementes de Aechmea nu-
dicaulis, sob tratamento luminoso, iniciou-se
após 96 horas de incubação, estendendo-se até
aproximadamente 240 horas após o início do
experimento. Comparando essa espécie com
Streptocalyx floribundus, observa-se que o período
de germinação de A. nudicaulis foi mais amplo,
iniciando antes e finalizando após o período de
germinação de S. floribundus. Com esse gráfico,
pode-se também verificar a germinabilidade
(para o caso de A. nudicaulis foi cerca de 100%).
Além disso, é possível a comparação dos efeitos
de diferentes tratamentos (luz versus escuro),
mostrando que a luz é necessária para a germi-
nação de ambas as espécies.
O uso de curvas de freqüência absoluta ou
relativa da germinação é apropriado quando se
pretende analisar a distribuição da germinação
ao longo do tempo de duração do experimento.
Para a construção de curvas cumulativas, o nú-
mero de sementes germinadas em determinada
contagem é somado ao número de sementes
germinadas contadas previamente. No preparo
de curvas não-cumulativas, os dados de cada
observação não são adicionados aos anteriores.
Aqui cabe uma nota de advertência. Recomen-
da-se remover as sementes germinadas da placa
de petri (gerbox, sementeira, etc.) para evitar
erros de contagem como pela não-contagem,
que podem ocorrer tanto pela dupla contagem
de uma semente germinada.
A partir das curvas de freqüência cumulati-
vas e não-cumulativas, diversas informações
podem ser extraídas. O que pode informar um
ou outro tipo de curva? Em si, a mesma coisa;
porém, dependendo do que se quer destacar no
comportamento germinativo, usa-se uma ou
outra (Figura 13.7).
Observa-se, no gráfico A, que a germinação
a 25oC apresenta uma distribuição próxima à
sigmóide, caracterizando uma distribuição nor-
mal da germinação. A germinação das semen-
tes a 35oC apresenta-se similar àquela ocorrida
a 25oC,embora não tenha um aspecto sigmoi-
dal. No entanto, quando a germinação é distri-
buída em freqüência não-acumulada (B), a cur-
va de germinação a 35oC apresenta um padrão
trimodal, bastante distinto de uma distribuição
normal (como aquela apresentada a 25oC), su-
gerindo perda da sincronia no controle do pro-
cesso (Labouriau, 1983).
Luz vermelha
100
80
60
40
20
0 48 96 144 192 240 288 336 384 432
G
er
m
in
ab
ili
d
ad
e 
(%
)
Tempo (horas)
! Figura 13.6
Germinação cumulativa de sementes de Aechmea nudicaulis (linha contínua) e Streptocalyx floribundus
(tracejado) sob temperaturas alternantes de 20 a 30oC. As sementes foram incubadas sob luz vermelha (sím-
bolos abertos) ou no escuro (símbolos pretos). Após 240 horas de incubação no escuro, as sementes foram
expostas à luz vermelha (Pinheiro e Borghetti, 2003).
Germinação_13ok.p65 17/05/2004, 17:44217
218 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
As Figuras 13.6 e 13.7 mostram o número
absoluto de sementes germinadas em função
do tempo de incubação. Esse tipo de gráfico po-
de ser utilizado quando o número de sementes
dispostas para germinar nos diferentes trata-
mentos é similar (o que é recomendável). En-
tretanto, quando o número de sementes utiliza-
das nos tratamentos é diferente, sugere-se o
uso de freqüência relativa de germinação. Para
tal, o número de sementes germinadas a cada
dia (ou intervalo de tempo utilizado) é dividido
pelo número total de sementes germinadas, mi-
nimizando assim efeitos de diferenças no tama-
nho das amostras e na interpretação do resultado.
As curvas de germinação podem-se apre-
sentar sob as mais diversas formas; entretanto,
elas podem ser identificadas por modelos de
curvas já existentes. Por exemplo, a distribuição
Tempo (dias)
N
úm
er
o
 d
e 
se
m
en
te
s
ge
rm
in
ad
as
35
30
25
25 Co
35 Co
20
15
10
5
0
0 3 6 9 12 15 18 21
Tempo (dias)
N
úm
er
o
 d
e 
se
m
en
te
s
ge
rm
in
ad
as
25 Co
35 Co
0
0 3
3
6
6
9
9
12
12
15
15
18 21
! Figura 13.7
Germinação de sementes de Talinum patens sob duas temperaturas de incubação. (A): dados acumulados;
(B): dados não-acumulados ou freqüências (Rosa e Ferreira, 1998).
A
B
Germinação_13ok.p65 17/05/2004, 17:44218
GERMINAÇÃO 219
temporal da germinação pode apresentar um
padrão normal (ou gaussiano), conforme o
exemplo mostrado na Figura 13.7 (25oC). Alter-
nativamente, a curva pode apresentar uma dis-
tribuição leptocúrtica, quando a germinação
das sementes ocorre mais concentrada no tem-
po (o que resulta em uma baixa variação de
germinação), ou uma distribuição platicúrtica,
quando a germinação se apresenta bastante es-
palhada no tempo (refletindo uma grande va-
riação de germinação). Um exemplo de distri-
buição platicúrtica é o comportamento germi-
nativo de M. bimucronata sob potencial osmótico
mais grave (Figura 13.4). Assim, conforme o
tratamento recebido, uma mesma espécie pode
apresentar diferentes padrões de distribuição
da germinação (Figura 13.8).
Estudos de germinação conduzidos com se-
mentes de Cassia excelsa, uma leguminosa da
Caatinga amplamente utilizada na ornamenta-
ção urbana, mostram que, em temperaturas ex-
tremas, a germinação tende a apresentar um
comportamento platicúrtico, enquanto, próxi-
ma da faixa ou temperatura ótima, há uma ten-
dência da distribuição da germinação tornar-
se meso ou mesmo leptocúrtica. Polígonos de
freqüência têm sido utilizados amplamente
para avaliar efeitos de tratamentos diversos (em
especial da temperatura) na distribuição tem-
poral da germinação para diversas espécies (La-
bouriau e Valadares, 1976; Lima, Borghetti e
Sousa, 1997). De modo geral, a análise dos
polígonos de freqüência mostra que a variação
da germinação, assim como a velocidade mé-
dia, também depende da temperatura de incu-
bação das sementes. Se for considerado que a
temperatura no solo varia em função de diver-
sos fatores, como profundidade, tipo e cor do
solo e incidência luminosa, a velocidade e a dis-
tribuição temporal da germinação das semen-
tes in situ também poderão ser completamente
diferentes em função dos fatores que afetam a
temperatura do substrato.
Uma grande variação de germinação sugere
que, sob condições naturais, a germinação pode
se estender de dias a meses, desde que os diás-
poros se mantenham viáveis no substrato em
que se encontram. Espécies que apresentam
esse tipo de comportamento tendem a estabele-
cer bancos de sementes persistentes, isto é,
aqueles cujo recrutamento ocorre de forma bas-
tante espaçada no tempo. Esse tipo de banco é
comum em formações savânicas, desertos e am-
bientes que apresentam estresses ambientais,
como estação seca, e/ou imprevisíveis, como
queimadas (Leck, Parker e Simpson, 1989). Se-
mentes de Solanum lycocarpum, uma espécie de
ampla distribuição no Cerrado, apresentam esse
tipo de comportamento; a germinação se es-
tende por meses, e a viabilidade se mantém alta
por anos (F. Borghetti, inédito). Em contraste,
sementes com germinação rápida e uniforme,
o que reflete uma variação de germinação pe-
quena, em geral estabelecem bancos de semen-
tes transientes, isto é, de curta duração. Esse
tipo de comportamento é típico de espécies que
ocorrem em ambientes úmidos, como flores-
tas; normalmente as sementes são de curta
viabilidade e germinam prontamente quando
dispersas (Leck, Parker e Simpson, 1989). Di-
versas espécies da Amazônia apresentam esse
comportamento (I. Ferraz, comunicação pes-
soal). Assim, a variação de germinação permite
prever ou postular o comportamento germina-
tivo de dada espécie sob condições naturais. A
dinâmica do banco de sementes é discutida no
Capítulo 14.
Por outro lado, as curvas de distribuição
temporal da germinação sob diferentes tempe-
raturas (ou outros tratamentos) permitem infe-
rir sobre mecanismos moleculares envolvidos
no controle do processo. Sabe-se que a distri-
buição normal (gaussiana) reflete a máxima
incerteza de um sistema ou entropia informa-
cional. A informação fornecida por esse tipo de
curva sobre o sistema em estudo é mínima. En-
tretanto, se a distribuição das freqüências é sig-
nificativamente diferente de uma normal, isso
implica a existência de sinais que se sobrepõem
ao ruído (térmico) aleatório no controle da ger-
minação (Labouriau, 1983). Esse caso se ma-
nifesta, por exemplo, em padrões de germina-
ção leptocúrticos, quando grande parte das se-
mentes germina em um curto espaço de tempo.
Esse tipo de curva sugere que a germinação não
está ocorrendo ao acaso no lote em estudo, mas
Germinação_13ok.p65 17/05/2004, 17:44219
220 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
sim respondendo a algum mecanismo de con-
trole da germinação que resulta na sincroniza-
ção do processo.
Diversos estudos têm estimado o grau de
sincronismo na germinação das sementes, nor-
malmente sob diferentes temperaturas de incu-
bação. De modo geral, o sincronismo é menor
sob temperaturas extremas e tende a ser maior
quanto mais próxima a temperatura de incuba-
ção estiver da faixa ótima para a germinação
(Tabela 13.1).
O predomínio de distribuições de freqüên-
cia não-gaussianas (e polimodais) da germina-
ção das sementes sob temperaturas extremas
! Figura 13.8
Freqüências de germinação das sementes de Cassia excelsa sob diferentes temperaturas de incubação (Jellez
e Perez, 1999).
12 C
Nt = 9
Tm = 19,08
o
18 C
Nt = 187
Tm = 6,11
o
24 C
Nt = 177
Tm = 3,05
o
30 C
Nt = 193
Tm = 7,72
o
15 C
Nt = 164
Tm = 12,37
o
21 C
Nt = 188
Tm = 4,12
o
27 C
Nt = 185
Tm = 3,13
o
33 C
Nt = 187
Tm = 8,87
o
36 C
Nt = 174
Tm = 11,92
o
0
0
20
40
60
80
0
20
40
60
80
0
20
40
60
80
0
20
40
60
80
0
20
40
60
80
0
20
40
60
80
0
20
40
60
80
0
20
40
60
80
0
20
40
60
80
3 6 9 12 15 18
Tempo (dias)
21 24 27
Fr
eq
üê
nc
ia
 r
el
at
iv
a 
(%
)
Germinação_13ok.p65 17/05/2004, 17:44220
GERMINAÇÃO 221
Tabela 13.1 Alguns parâmetros da distribuição de freqüências isotermas dos tempos médios de
germinação de sementes de Salvia hispanica (Labouriau e Agudo, 1987)
Índice de Kolmogorov-
Temperatura Moda sincronizaçãoSmirnov
(oC) (horas) (U, em bits) Dmax.105 Assimetria (G1) Curtose (G2)
4,2 1198 2,05 47336 * 2,273 4,785
6,7 384 6,47 16948 * 1,129 0,860
9,9 184 5,57 20036 * 1,208 0,365
12,0 96 3,67 11215 * -0,275 -0,764
13,9 72;88 3,66 17915 * 0,751 -0,876
16,2 56 3,42 30592 * 1,597 1,517
18,4 40 2,95 34666 * 2,074 3,720
22,2 32 2,33 32297 * 1,583 1,445
23,2 24 2,27 31828 * 1,750 1,595
24,8 24 1,99 34339 * 2,778 8,051
26,7 24 2,03 35473 * 2,680 7,566
28,1 16 1,80 36301 * 1,405 0,004
30,2 16 1,70 33957 * 1,576 1,173
32,3 16 1,76 34404 * 1,570 1,175
35,2 24 2,03 25735 * 1,101 -0,046
37,9 24 2,83 14129 NS -0,991 1,185
39,3 64 2,94 27312 * 0,461 -1,578
mostra, por exemplo, a heterogeneidade fisioló-
gica do lote de sementes em estudo, que se ma-
nifesta principalmente pela perda do sincronis-
mo. Por outro lado, tais distribuições anormais
evidenciam a operação de sinais térmicos (pro-
venientes do ambiente) que se sobrepõem ao
ruído térmico aleatório. A natureza desse siste-
ma transdutor da comunicação térmica (ou
mesmo luminosa) é um problema a ser resolvi-
do (Labouriau e Agudo, 1987).
Interpretar dados de germinação é, como
qualquer outra atividade, uma tarefa que não
requer apenas um conhecimento prévio do que
se está estudando, mas principalmente criati-
vidade e capacidade de observação do investiga-
dor. Embora existam parâmetros e conceitos bá-
sicos que precisam ser respeitados em uma aná-
lise, a habilidade em “ver” o que não está tão
evidente nos dados torna a interpretação dos
resultados muito mais rica e a discussão do tra-
balho muito mais interessante e inovadora.
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