Sistema neuromuscular

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Disciplina: Treinamento Físico Esportivo
Aula II: Sistema neuromuscular
Apresentação 
Para realizar a prescrição do treinamento de um atleta, divesas variáveis metodológicas podem ser manipuladas (intensidade, volume, tempo de intervalo, etc.). Entretanto, essa manipulação perpassa pelo entendimento do funcionamento do sistema neuromuscular. Conhecer os fatores neurais responsáveis por influenciar a produção de força muscular auxilia de sobremaneira a prescrição e controle de um treinamento. 
Uma compreensão de como o músculo funciona para produzir força é muito importante. A produção de força é um resultado de estimulação neural, ativação muscular e energia disponível. Para tal, nesta aula, você será levado a uma reflexão sobre o funcionamento do sistema neuromuscular, observando a perfeita interação existente entre o sistema nervoso e os músculos. 
 
Objetivos
1. Entender a relação existente entre o sistema nervoso e o sistema muscular para a produção do movimento.
2. Identificar os fatores neurais que estão envolvidos no mecanismo de produção da força muscular.
3. Identificar as adaptações neurais promovidas pelo treinamento de força muscular.
Conteúdo online 
1. Sistema Nervoso
Imagine um movimento qualquer. Do ato mais simples do dia – como abrir o olho ao acordar – ao gesto motor mais complexo de um atleta – um salto com pirueta na ginástica olímpica – fica evidenciada a necessidade de interação entre o sistema nervoso (SN) e o sistema muscular. O movimento humano consciente depende de uma programação antecipada do SN. De forma geral, o SN é o responsável por planejar ou programar o movimento e o sistema muscular é o executor das ordens programadas pelo SN. 
	O SN possui diversas funções. Entre elas, podemos citar: 
 Ajustar o organismo animal ao ambiente;
 Processamento e integração de informações;
 Perceber e identificar as condições ambientais internas e externas do organismo;
	Para exercer todas essas funções, o SN divide-se em Sistema Nervoso Central (SNC) e Sistema Nervoso Periférico (SNP) (Figura 1). O SNC divide-se em encéfalo (composto pelo cérebro, cerebelo, mesencéfalo, ponte e bulbo) e medula. Já o SNP irá dividir-se em nervos e gânglios. 
Figura 1 – Esquemático das divisões do SN.
	O cérebro é a parte mais desenvolvida do encéfalo e está relacionado com o pensamento, a memória, a fala, a inteligência, os sentidos e as emoções. Divide-se em dois hemisférios, onde o direito é o responsável pela criatividade e habilidades artísticas, e o esquerdo pelas habilidades analíticas e matemáticas. Já o cerebelo é o responsável pela manutenção do equilíbrio corporal e controle do tônus muscular. Por sua vez, o mesencéfalo coordena as informações referentes ao estado de contração dos músculos e pela postura corporal. No bulbo estão presentes os centros nervosos relacionados com os batimentos cardíacos e os movimentos respiratórios e do tubo digestivo. 
	A medula espinhal tem como principal função ligar o encéfalo aos nervos espinhais e está relacionada aos atos reflexos (respostas sem a participação do encéfalo). Respostas motoras estimuladas por estruturas sensoriais – como o órgão tendinoso de golgi e o fuso muscular – tem sua sinapse ocorrendo na medula espinhal, pois como a necessidade de resposta é em alta velocidade, não dá tempo do estímulo chegar ao cérebro.
	O SNP tem como função principal conectar o SNC as diversas partes do corpo. Realiza essa função através dos nervos (feixes de fibras nervosas envoltas por tecido conjuntivo) e dos gânglios (aglomerados de corpos de neurônios fora do SNC). Os nervos dividem-se por funções diferentes em sensoriais, motores e mistos. Os nervos sensoriais também são conhecidos por nervos aferentes e tem como função levar o impulso do órgão receptor para o SN. Os nervos motores (eferentes) tem por função levar o estímulo processado pelo SN para o órgão efetuador. Já os nervos mistos conseguem realizar ambas as funções ao mesmo tempo (WILMORE e COSTILL, 2001). A figura dois permite observar a atuação dos nervos em suas diferentes funções. 
Figura 2 – Atuação dos nervos sensoriais e motores. Fonte: Komi (2006).
	Ou seja, para que o movimento ocorra é necessário uma integração perfeita entre o sistema sensorial e o sistema motor. Para facilitar o entendimento, observe a figura abaixo:
 Sistema Sensorial Sistema Motor 
Figura 3 – Esquemático de integração entre o sistema sensorial e motor para a realização do movimento.
1.1 Mecanismos da Força Muscular
A força muscular sofre influência de uma série de mecanismos. Dentro do sistema
neuromuscular podemos citar as adaptações neurais, estruturais e o pré-estiramento. Nesse capítulo iremos nos aprofundar nos mecanismos de adaptação neural que influenciam a produção de força (KOMI, 2006).
	
1.1.1 Unidade Motora
A unidade motora (Figura 4) é o componente funcional básico do sistema neuromuscular. Isso significa dizer que para que uma fibra muscular seja ativada, ela deve estar sendo inervada por pelo menos um motoneurônio. Dessa forma, a unidade motora pode ser definida como um neurônio motor alfa e to	das as fibras musculares que ele inerva (KOMI, 2006). Temos no corpo humano aproximadamente 250 milhões de fibras musculares e 420 mil nervos motores. Assim, as unidades motoras possuem algumas particularidades:
 Em regra, uma única unidade motora é capaz de inervar diversas fibras musculares. A quantidade de fibras musculares por unidade motora vai depender da necessidade de controle motor. Assim, quanto maior for o nível de controle motor, maior será o número de unidades motoras por fibra muscular;
 Uma unidade motora somente inerva fibras do mesmo tipo. Assim, duas fibras musculares adjacentes não pertencem necessariamente a mesma unidade motora;
 As unidades motoras ativadas permanecem por algum tempo facilitadas para o uso. A este fenômeno damos o nome de potencialização pós ativação, que dura até alguns minutos após a contração; 
 As unidades motoras não ativadas não geram força, mas movem-se passivamente por meio dos movimentos produzidos pelas unidades ativadas;
Figura 4 – Esquemático de uma unidade motora e seus componentes.
Fonte: Komi (2006).
	Durante o nosso dia a dia, existe a necessidade de regularmos a produção de força de um determinado músculo. Certamente já aconteceu com você de tentar retirar do solo uma caixa grande. Ao visualizar o tamanho da caixa, seu sistema nervoso se programou para recrutar uma grande quantidade de unidades motoras. Ao pegar a caixa, a mesma estava vazia e rapidamente você (através do sistema nervoso) reprograma o recrutamento diminuindo a produção de força. Para modificar a força exercida por um músculo, o sistema nervoso altera o número de unidades motoras ativas ou varia o nível de ativação das unidades motoras ativadas. E faz isso através de uma lei conhecida como Lei do Tudo ou Nada. Dessa forma, teremos que quando o estímulo (potencial de ação) gerado é forte, a ativação de todas as fibras musculares de uma mesma unidade motora ocorrerá ao mesmo tempo ou então nenhuma dessas fibras será recrutada (KOMI, 2006).
	Provavelmente você já observou ao seu redor um indivíduo com pouca massa muscular conseguir mobilizar uma carga muito elevada. Ou até mesmo, na academia, um indivíduo visualmente mais fraco conseguir mobilizar uma carga maior do que um outro mais hipertrofiado. O que explica essas possibilidades? Nem todos os indivíduos apresentam a mesma disponibilidade de utilização das suas unidades motoras. Isso juntamente com as variações no número total de fibras musculares disponíveis, explica as diferenças em força e potência inter-indivíduos. Ou seja, uma maior capacidade neural pode explicar a capacidade de um indivíduo gerar mais força quando comparado a um outro indivíduo.
	
1.1.2 Princípio do Tamanho
O tamanho do neurônio motor também influencia na capacidade de produção de força de um indivíduo. Para a maior parte das tarefas, as unidades motoras são recrutadas em uma ordem relativamentefixa, que se origina das pequenas as grandes, tendo como base o tamanho do neurônio motor. Assim, o princípio do tamanho também influencia a capacidade individua de produzir força (Figura 5). Observe abaixo as características individuais de acordo com o tamanho do neurônio motor (FLECK e KRAEMER, 2006):
Grande – possui muitas fibras musculares;
 composto por fibras musculares do tipo II;
 motoneurônio de grande calibre;
 alto limiar de excitabilidade;
 
Pequena - possui poucas fibras musculares;
 composto por fibras musculares do tipo I;
 motoneurônio de pequeno calibre;
 baixo limiar de excitabilidade;
 
Figura 5 – Princípio do recrutamento em rampa das unidades motoras.
Fonte: Komi (2006).
1.1.3 Graduação da Força
A partir dos conceitos demonstrados acima, percebe-se a importância de aumentar a intensidade (carga) dos exercícios com pesos. Uma adaptação positiva do treinamento é aumentar a força da unidade motora. Com isso, caso a intensidade permaneça constante, apenas as unidades motoras de menor tamanho serão estimuladas, ocasionando um destreinamento das fibras de maior tamanho. 
	Para controlar a produção de força, o SN controla a produção de força regulando a quantidade de unidades motoras recrutadas. Dessa forma, quanto mais força precisarmos desempenhar, mais unidades motoras serão recrutadas. Mas será que apenas a sobrecarga é capaz de recrutar um grande número de unidades motoras? Parece que não. O recrutamento aumentado de unidades motoras pode ocorrer pela somação de estímulos nervosos. 
	Temos por definição que abalo é o período curto de atividade muscular (KOMI, 2006). O que se espera é que um impulso nervoso chegue a junção neuromuscular e um novo impulso chegue após uma recuperação completa do impulso anterior. Entretanto, uma rápida frequência de estímulo neural não permite uma recuperação completa, e com isso temos um segundo abalo sendo somado ao primeiro, aumentando a força gerada pela unidade motora (Figura 6). Essa somação pode continuar até que a frequência dos impulsos permita uma soma total dos mesmos. A este fato damos o nome de tetania, que é definida como sendo a força máxima produzida por uma unidade motora. Dessa forma, conclui-se que a produção máxima de força requer o recrutamento de todas as unidades motoras, além do recrutamento destas em alta frequência de disparo.
Figura 6 – Somação de abalos e aumento da forçada unidade
 motora.
 1.1.4 Co-ativação
A co-ativação pode ser definida como a realização de uma ativação neuromuscular simultânea de dois ou mais músculos para gerar uma estabilização ou ajuste dinâmico da rigidez das partes móveis, permitindo movimentos e ajustes posturais (FONSECA et al., 2001), sendo também caracterizada como o controle da estabilidade mais eficiente para o ajuste dinâmico. 
Na prática, interpretamos essa informação com a atuação do músculo antagonista no controle do movimento. Pense em um movimento simples, como a flexão de cotovelo, por exemplo. Durante a flexão, o tríceps braquial (antagonista) está sendo estirado, influenciando – entre outros aspectos – a velocidade de execução do movimento. Para esse caso, a atuação do antagonista está “atrapalhando” o desempenho do músculo agonista. O mesmo ocorrerá durante a fase excêntrica do movimento. Ou seja, a co-ativação provocada pelo músculo antagonista diminui a participação concêntrica e excêntrica do músculo agonista. 
Um músculo antagonista tem participação bastante ativa em indivíduos destreinados (Figura 7). Conforme o indivíduo vai se adaptando e aumentando a força concêntrica e principalmente a excêntrica a participação do músculo antagonista vai diminuindo. Esta adaptação é positiva, tendo em vista que a diminuição de participação do músculo antagonista permitirá um aumento de força do músculo agonista. 
 Figura 7 – Diminuição da co-ativação durante as primeiras semanas de
 treinamento.
 Fonte: Komi (2006).
O treinamento de força pode também contribuir com outros fatores neurais, como a co-ativação dos músculos agonista e antagonista. Esses têm por resultado a eficiência melhorada de ambos os grupos (agonistas e antagonistas) que combinam junto para contrair-se e relaxar durante todo o teste padrão do movimento. Quando o agonista recebe o impulso para se contrair, sua antagonista relaxa através da inibição recíproca. Para que um músculo agonista produza força máxima, todas as unidades motoras dos músculos devem ser recrutadas para minimizar a intensidade da co-ativação, assim ocorrendo a contração máxima. A ativação simultânea dos músculos antagonistas pode ser associada à atividade dos agonistas, especialmente com movimentos fortes e rápidos, que requerem precisão. 
Carolan e Cafarelli (1992) observaram que após 8 semanas de treinamento de força, utilizando exercícios unilaterais de extensão de joelho, ocorreu a redução de aproximadamente 20% na co-ativação. Os autores concluíram que esta diminuição pequena, mas significativa na co-ativação dos antagonistas, ocorre durante os estágios adiantados do treinamento de força, sendo uma adaptação que não provoca
hipertrofia do sistema neuromuscular. Hakkinen et al., (1998) estudaram idosos durante um período de 6 meses, onde os mesmos foram submetidos ao treinamento de força realizando extensões de joelho. Ao final do estudo observaram aumentos das ativações voluntárias dos agonistas, com reduções significativas na co-ativação dos antagonistas. Seguindo essas mesmas conclusões, Ferri et al (2003) avaliaram idosos na
faixa etária entre 65 e 81 anos que realizaram extensões de joelho e flexões plantares, com intensidade de aproximadamente 80% de 1 RM. Os resultados seguiram as mesmas estatísticas dos estudos anteriormente citados, com diminuição na co-ativação dos músculos antagonistas e uma movimentação neural aumentada. Assim, a co-ativação diminui o torque líquido produzido no sentido desejado. Sugere-se que o treinamento de força causa um aumento na inibição dos antagonistas. A redução da co-ativação explica parte dos ganhos de força atribuídos aos fatores neurais.
1.1.5 Coordenação Inter e Intramuscular 
Sabemos que um movimento ocorre com a participação de diversos músculos ao mesmo tempo. Dentre as diversas funções desempenhadas pelos músculos, podemos citar:
· Agonista: Responsável pela ação muscular desejada;
· Antagonista: Se opõem ao movimento do agonista;
· Sinergista/Acessório: Auxilia a ação desejada do músculo agonista;
· Estabilizador: Estabiliza uma articulação para que outro músculo realize o movimento;
· Neutralizador: Neutraliza uma ação indesejada de um músculo agonista.
Assim, para que um gesto motor qualquer aconteça com maior qualidade, é extremamente importante que todos os músculos desempenhem suas funções ao mesmo tempo, de forma coordenada.
A coordenação intermuscular ocorre quase que simultaneamente com a coordenação intramuscular, diferenciando-se pelo fato dos ajustes ocorrerem entre os músculos envolvidos no ato motor. O aumento da inervação nas musculaturas acarreta no aprimoramento das capacidades coordenativas dos sistemas musculares. Esse aumento pode ser explicado devido à melhoria da coordenação dos grupos musculares participantes de um determinado movimento. A coordenação intermuscular, no entanto, é representada pela cooperação de diversos músculos em relação a um determinado movimento. 
A função quanto ao desenvolvimento da força, que apresenta as solicitações das unidades motoras, determina que a coordenação intermuscular aparece também como ferramenta de incremento da força. Ocorre o recrutamento das musculaturas necessárias e seus sinergistas ao máximo, na mesma proporção que inibe as musculaturas antagonistas e mantém a integridade das articulações através das musculaturas estabilizadoras. De acordo com essas informações, Weineck (1999) acredita que o reduzido controle intermuscular, seja quanto aos sinergistasou aos antagonistas, ocasiona uma diminuição no desenvolvimento de força dinâmica máxima possível. Desta forma a coordenação intermuscular apresenta-se como mais um evento ocorrido durante a adaptação neural levando em conta as evidências do aumento desta em indivíduos treinados quando comparados a indivíduos não-treinados.
A coordenação intramuscular surge como um dos fatores decorrentes da adaptação neural e vem mais uma vez elucidar a função representada pelas unidades motoras nesse processo. A melhora da ativação das unidades motoras é justamente o que possibilita uma das primeiras alterações adaptativas no sistema neuromuscular (BACURAU et al., 2001). O aumento da capacidade de um músculo em mobilizar um maior número de unidades motoras, causa aumento da capacidade de se desenvolver força de contração. No início do treinamento, constata-se a importância da existência da coordenação intramuscular para todas as modalidades esportivas, principalmente aquelas que exigem potência e força. Assim, a ativação das unidades motoras irá proporcionar a um determinado músculo a participação mais ativa, realizadas nas mais diversas circunstâncias. A ocorrência da coordenação intramuscular se dá na fase da adaptação neural, quando se verifica o aumento da solicitação das unidades motoras. A justificativa para este fato é que indivíduos não-treinados não conseguem pôr em ação o recrutamento das unidades motoras específicas para um movimento em comparação a atletas treinados. Em relação a indivíduos treinados e destreinados, o treinado adquire a capacidade de ativar simultaneamente mais unidades motoras de um músculo. Fala-se de uma melhora na coordenação intramuscular: ao contrário dos destreinados que só conseguem colocar simultaneamente em ação um determinado percentual de fibras musculares ativáveis. Os indivíduos treinados apresentam uma quantidade de fibras musculares contráteis ativadas sincronizadamente, significando maior recrutamento de unidades motoras e com isso também a força total do músculo (BACURAU et al 2001). 
1.5.6 Mecanismos Inibitórios – Proprioceptores Articulares
Os proprioceptores musculares são limitadores da produção de força muscular e têm importante função, pois monitoram continuamente o comprimento e a tensão nos músculos e tendões. Esses proprioceptores são o fuso muscular e os órgãos tendinosos de Golgi (OTG). Os fusos musculares possuem duas funções distintas, que são monitorar o estiramento do músculo e iniciar a contração para reduzir o seu estiramento, se inserem no tecido conjuntivo no interior do músculo e por essa razão correm paralelamente com as fibras musculares, mais precisamente nas fibras intrafusais (Figura 8). Ao perceber um estiramento “excessivo” no músculo, o nervo sensorial do músculo leva um impulso para a medula espinhal, onde ocorre uma sinapse com os neurônios motores alfa. Os neurônios motores alfa transmitem um impulso nervoso que provoca a ativação do músculo estirado e dos músculos agonistas. Em conjunto com estas ações, outros neurônios inibem a ativação dos músculos antagonistas do músculo estirado. Sendo assim, o músculo estirado se contrai, diminuindo o estiramento (WEINECK, 2003). 
 Figura 8 – Localização do fuso muscular.
Na literatura, encontram-se afirmações adversas no que diz respeito à localização dos órgãos tendinosos de Golgi (OTG). Enquanto Fleck e Kraemer (2006), Powers e Howley (2000) trazem sua localização dentro dos tendões musculares, Alter (1999) citando um estudo de Barker (1974), afirma que a localização do OTG é na aponeurose ou junções músculo – tendinosas (Figura 9). Estudo este feito com uma amostra de gatos, em que 92,4% dos receptores foram encontrados nas junções músculo - tendinosas e apenas 7,6% nos tendões. O OTG monitora continuamente a tensão produzida pela contração muscular. Uma vez entendida essa tensão como risco de lesão para o músculo, os OTG são ativados, enviando informações à medula espinhal através de neurônios sensoriais, os quais excitam os neurônios inibitórios, inibindo o músculo agonista, dando início à ativação dos músculos antagonistas (FLECK & KRAEMER, 1999; POWERS & HOWLEY, 2000).
 Figura 9 – Localização e mecanismo de ação do OTG.
	Uma adaptação neural importante que ocorre com o treinamento é uma diminuição na ativação do fuso muscular e do OTG. Sim, ficamos mais desprotegidos conforme vamos ficando mais treinados. Essa adaptação é extremamente importante. Caso ela não ocorra, não será possível aumentar a intensidade dos exercícios e até mesmo realiza-los em maiores amplitudes. Isso significa dizer que conforme ficamos mais treinados, o OTG e o fuso muscular aumentam o seu limiar de excitabilidade para permitir que mais tensão possa ser gerada – e assim mais carga seja suportada – e que o movimento seja realizado em maiores amplitudes. Aagaard et al. (2000) observaram reduções significativas (Figura 10) na inibição neuromuscular nos músculos vasto lateral, vasto medial e reto femural em 15 homens após a realização de treinamento de força por quatorze semanas. 
 Figura 10 – Diminuição percentual na ativação dos proprioceptores com o treinamento (Aagaard, 2000).
Atividades
1) Mário é um aluno iniciante e está realizando o exercício de agachamento com 90% da sua carga máxima. André possui 10 anos de experiência em treinamento de força e realiza o mesmo exercício com os mesmos 90% de intensidade. Pensando no ponto de vista de proteção articular e muscular, qual dos dois está mais protegido?
Gabarito comentado: Como André é um aluno treinado, ele está mais desprotegido, pois já passou por todas as suas adaptações neurais e seu OTG e fuso muscular aumentaram o limiar de excitabilidade para permitir o aumento da intensidade dos exercícios.
2) Srª Matilde está há 4 semanas realizando treinamento de força e ainda não realizou alterações na intensidade do seu exercício. Explique para a Srª Matilde a necessidade de realizar aumentos gradativos na intensidade dos exercícios.
Gabarito comentado: É importante que a Srª aumente a intensidade dos exercícios para continuar recrutando as unidades motoras e as fibras musculares de alto limiar de excitabilidade, que são as responsáveis por produzir mais força muscular.
3) Compare a realização do exercício agachamento livre em um indivíduo iniciante e em um indivíduo experiente em treinamento de força e liste as diferenças observadas na execução do exercício.
Gabarito comentado: O aluno deve observar principalmente que a coordenação inter e intra muscular no aluno treinado é maior, o que permite uma melhor execução de movimento. Enquanto o aluno iniciante não possuir engrema motor suficiente, este apresentará dificuldade para realizar o exercício.
 
Referências
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Próximos passos
· Sistema cardiovascular;
· VO2;
· Volume sistólico;
· Pressão arterial.
Diminuição percentual na inibição neuromuscular
Pré	Pós	Pré	Pós	Pré	Pós	Vasto Lateral	Vasto Medial	Reto Femural	35.5	18.8	36.9	26.4	18.899999999999999	9.4	2