Contração muscular esquelética - Bioeletrogênese, Fisiologia do nervo e músculo

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Contração Muscular Esquelética
“Bioeletrogênese, Fisiologia do nervo e músculo.”
 Cerca de 40% do corpo humano é formado por músculos esqueléticos e talvez 
10% de músculos lisos e cardíaco.
Na maioria dos músculos as fibras se estendem por todo seu comprimento.
Cada fibra é inervada por somente uma terminação nervosa.
 Sarcolema é a membrana delgada(plasmática) que reveste a fibra muscular; forma 
um tendão (liga o músculo ao osso)
 Miofibrilas são compostas por filamentos de actina (mais finas, faixas claras/I) e 
miosina (mais espessas, faixas escuras/A) responsáveis efetivamente pela contração. 
Cada fibra - centena a milhares de miofibrilas : 1.500 filamentos espessos de miosina 
e 3.000 filamentos delgados de actina dispostos lado a lado.
Miosina e Actina formados por grandes moléculas de proteínas polimerizadas.
 Bandas claras e escuras: banda clara (Faixa I) - filamentos de actina, banda 
escura (Faixa A) –filamentos de miosina.
 Pontes cruzadas: interações de actina e miosina - pequenas projeções laterais dos 
filamentos de miosina que são intercruzadas e que interagem com a actina para a 
contração.
 Disco Z: as extremidades da actina são 
ligadas ao disco Z. São proteínas filamentosas 
que cruzam toda a miofibrila anexando e 
alinhando-as. - conectam as miofibrilas.
 Sarcômero: é a porção da miofibrila que 
se situa entre dois discos Z.
Fascículos: compostos de miofibrilas
Guyton, 
capítulo 6
 Sarcoplasma: liquido intracelular, possui muitas mitocôndrias (fornecem energia as 
miofibrilas) e retículo sarcoplasmático (regula o armazenamento e liberação e a 
receptação de cálcio)
Entre as miofibrilas estão as mitocôndrias que fornecem energia na forma de ATP.
 Circundando as miofibrilas da fibra muscular existe o reticulo endoplasmático 
especializado em músculo esquelético, chamado de Retículo Sarcoplasmático.
Mitocôndria Retículo Sarcoplasmático
 O posicionamento lado a lado da miosina e actina é mantido pela titina, que 
e uma molécula protéica filamentar. Cada molécula de titina se estende do disco Z 
até a linha M. Parte da molécula de titina está associada ao filamento grosso de 
miosina, enquanto o resto da molécula é flexível e varia seu comprimento com a 
contração e o relaxamento do sarcômero.
I
Contração Muscular/Potencial Gerador da placa motora
1- Potencias de ação pela junção mioneural
2- Terminação libera a aceticolina
3- Acetilcolina abre os canais voltagem dependentes
4- Abre os canais de sódio (interno), o que causa a despolarização local que 
desencadeia o potencial de ação na membrana
5- POTENCIAL DE AÇÃO
6- Despolariza a membrana muscular, retículo libra cálcio
7- Cálcio estimula a ligação miosina e actina - processo contrâtil
8- lons cálcio bombeados de volta para o retículo fazendo com que a contração cesse
 Miosina: duas cadeias pesadas (dupla hélice, haste) e quatro cadeias leves 
(cabeça, ponte cruzada- parte dobradiça para o movimento) - Cabeça possui a função 
de enzima adenosina trifosfatase que permite que clive o ATP.
 Actina: filamento duplo de 2 actina F e tropomiosina (recobrem os locais ativos 
de filamentos). - Locais ativos onde estão o ADP.
Troponina: subunidade lI (actina), T (tropomiosina) e C (cálcio)
 O filamento puro de actina sem o complexo troponina-tropomiosina se liga 
instantaneamente as cabeças da miosina (inibe: troponina-tropomiosinal ativa: cálcio), 
cálcio se liga a troponina C que causa alterações conformacionais o que descobre os 
locais ativos.
 Mecanismo molecular básico: deslizamento dos filamentos estados relaxados e 
contraídos da miofibrila.
A: deslizamento dos filamentos de actina (rosa) 
pelos espaços entre os filamentos de miosina 
(vermelho).
B: membranas Z sendo puxadas umas contra as 
outras.
l
Antes do início da contração as pontes 
cruzadas se ligam ao ATP para clivar, 
energia já armazenada ativa o 
movimento de força.
 Mecanismo de deslizamento dos filamentos: após potencial de ação muscular e 
liberação do cálcio, os filamentos são atraídos e deslizam um sobre o outro.
 Filamentos de miosina são compostos por múltiplas moléculas de miosina: as 
caudas das moléculas de miosina se unem para formar o corpo do filamento 
enquanto que a cabeça da miosina e parte da molécula formam as laterais do corpo 
que se estende da cabeça até o corpo. Os braços protuberantes e a cabeça em 
conjunto são denominados de pontes cruzadas. A cabeça da miosina funciona como 
uma enzima adenosina trifosfatase, o que permite que ela quebre o ATP para 
fornecer energia ao processo.
 Troponina – papel na contração
 São moléculas formadas por três subunidades unidas frouxamente que tem 
participações específicas na contração.
• Troponina I: afinidade com actina.
• Troponina T : afinidade com a tropomiosina.
• Troponina C : afinidade com o cálcio.
 É responsável pela ligação da tropomiosina com a actina e a afinidade pelo cálcio 
desencadeia o processo de contração.
 A interação de um filamento de miosina com dois filamentos de actina para 
efetivar a contração: 
 O filamento de actina é inibido pelo complexo troponina- tropomiosina. A 
ativação é estimulada pelos íons cálcio.
 Inibição do filamento de actina pelo complexo troponina- tropomiosina: os 
locais ativos no filamento de actina normal do músculo relaxado são inibidos ou 
fisicamente cobertos pelo complexo troponina-tropomiosina. Consequentemente, os 
locais não podem interagir com as cabeças dos filamentos de miosina para iniciar 
a contração até que os efeitos inibitórios do complexo troponina- tropomiosina 
sejam inibidos.
 A interação de um filamento de miosina com dois filamentos de actina para 
efetivar a contração:
 Ativação do filamento de actina por íons cálcio: o efeito inibitório do complexo 
troponina-tropomiosina sobre os filamentos de actina é inibido na presença dos íons 
cálcio. Os íons cálcio se combinam com a troponina C, fazendo com que o complexo de 
troponina puxe a tropomiosina. Essa ação expõe os locais ativos da actina permitindo 
que as cabeças de miosina interajam com esses locais e a contração efetivamente 
ocorra.
Mecanismo “Walk-along”
 É a teoria do “ Ir para diante” nos mecanismos da contração muscular. 
Explica como o filamento de actina ativado e as pontes cruzadas de miosina 
interagem para causar a contração.
 Quando a cabeça da miosina se liga a um local ativo, a cabeça se inclina 
automaticamente em direção ao braço , que é arrastado ao longo filamento de 
actina. Essa inclinação é chamado movimento de força. Imediatamente após a 
inclinação, a cabeça se separa do local ativo e retorna a posição perpendicular 
normal. Assim se combina com um novo local ativo mais distante no filamento de 
actina. Portanto as cabeças das ponte 
cruzadas se dobram para frente e para 
trás, e passo a passo, caminham ao longo 
do filamento de actina, puxando as 
extremidades dos filamentos de actina 
em direção ao centro do filamento de 
miosina.
 O grau de superposição dos 
filamentos de actina e miosina determina 
a tensão na contração
 A força da contração é máxima 
quando há uma sobreposição ótima entre 
os filamentos de actina e as pontes 
cruzadas do filamento de miosina.
 Um músculo não pode desenvolver tensão em sarcômeros muitos longos porque 
não há sobreposição entre filamentos de actina e miosina.
 A medida que um sarcômero se encurta e os filamentos de actina e miosina 
começam a se sobrepor , a tensão aumenta progressivamente. A tensão máxima é 
mantida em um sarcômero com cerca de 2 micrômetros de comprimento porque 
nesse comprimento o filamento de actina fica sobreposto a todas as pontes cruzadas 
do filamento de miosina. Quando há um encurtamento adicional, as extremidades 
dos dois filamentos de actina começa a se sobrepor (além de se sobreporem aos 
filamentos de miosina)fazendo com que a tensão muscular diminua. Quando o 
sarcômero diminui para cerca de 1,65 micrômetros, os dois discos Z do sarcômero se 
encostam nas extremidades dos filamentos de miosina e a força de contração 
diminui consideravelmente.
Efeito do comprimento muscular sobre a força de contração do músculo intacto total
 A figura abaixo retrata a tensão de uma músculo total e não somente da fibra 
muscular. O músculo em sua totalidade contém grande quantidade de tecido 
conjuntivo, e os sarcômeros dispersos no musculo, não se contraem simultaneamente ao 
mesmo tempo. Por essa razão as curvas , para a fibra muscular individual é diferente. 
Mas, na faixa normal de contração são semelhantes.
 Quando o músculo está em repouso , no seu comprimento normal, sarcômero 
de 2 micrômetros, o músculo se contrai com sua força máxima de contração. 
Todavia, o aumento da tensão que ocorre durante essa contração, chama de tensão 
ativa, diminui com o estiramento do músculo além de seu comprimento normal, ou 
seja, sarcômeros com mais de 2,2 micrômetros.
Relação entre velocidade de contração e carga
 O músculo esquelético se contrai extremamente rápido quando está contraído 
sem qualquer carga – em torno de 0,1 segundos para contração total em músculo 
médio.
 Quando é aplicado carga , a velocidade 
de contração fica progressivamente menor à 
medida que a carga aumenta.
 Quando a carga for aumentada até 
valor igual a força de máxima que o 
músculo pode exercer, a velocidade de 
contração será zero, não ocorrendo 
qualquer contração apesar da ativação da 
fibra.
I
Fontes de energia 
 Energia é utilizada para o movimento das pontes cruzadas, bombeamento do íons 
cálcio do sarcoplasma para o retículo e bombeamento dos íons de sódio e potássio.
 Fosfocreatina: movimentos explosivos
 Glicólise: contrações musculares adicionais e para reconstruir a fosfocreatina- 
ocorre mesmo na ausência de oxigênio
 Metabolismo oxidativo: atividade extremamente longa muscular consome 
carboidratos, gorduras e proteínas.
 A contração muscular precisa de ATP para realizar três funções principais:
 1. A maioria do ATP é utilizada para ativar o mecanismo de walk-along da 
contração muscular;
 2.O transporte ativo de cálcio para dentro do reticulo sarcoplasmático interrompe 
a contração; e
 3. O transporte ativo dos íons sódio e potássio através da membrana da fibra 
muscular mantém o ambiente iônico favorável para ocorrer o potencial de ação e sua 
propagação.
 A concentração do ATP na fibra muscular é suficiente para manter a contração 
máxima por somente 1 a 2 segundos. Após a quebra do ATP em ADP, o ADP é 
refosforilado.
 Há três fontes principais de energia para essa refosforilação e consequente 
contração muscular: Fosfocreatina, glicose e o metabolismo oxidativo.
 A fosfocreatina carrega uma ligação de alta energia semelhante ao do ATP porém 
tem mais energia livre. A energia liberada dessa ligação faz com que um novo íon 
fosfato inorgânico se ligue ao ADP para reconstituir o ATP. A energia combinada da 
Fosfocreatina + ATP permitem uma contração muscular máxima por 5 a 8 segundos.
 A quebra do glicogênio em ácido pirúvico e ácido lático libera energia que é 
usada para converter o ADP em ATP. As reações glicolíticas podem ocorrer na 
ausência de oxigênio. A taxa de formação do ATP pelo processo glicolítico é 2,5 vezes 
mais rápida do que a formação do ATP quando os nutrientes celulares reagem com o 
oxigênio. A glicólise por si só pode sustentar uma contração máxima por cerca de 1 
minuto.
 O metabolismo oxidativo ocorre quando o oxigênio é combinado com vários 
nutrientes celulares para liberar ATP. Mais de 95% de toda energia usada pelos 
músculos para a sustentação da contração por um longo período são derivados dessa 
fonte. Os nutrientes consumidos são carboidratos, gorduras e proteínas.
Características da contração do músculo como um todo
 A contração isotônica tem lugar quando a força da contração muscular é 
superior à carga e a tensão do músculo permanece constante durante a contração; 
quando o músculo é contraído, se encurta e move a carga.
 A contração isométrica ocorre quando a carga é maior que a força da contração 
muscular; o músculo gera tensão ao se contrair, mas o comprimento total do músculo 
não varia.
Durações da contração depende da função
 A energética de contração pode variar devido 
a variedade de músculos e seus diâmetros.
Exemplos (contração isométrica, duração e força). 
Músculo ocular: 1/50 seg (fixação em objetos)
Músculo gastrocnemio: 1/15 seg (corridas, salto)
Músculo sóleo: 1/5 seg (suporte contra a gravidade).
Tipos de fibras:
 Cada músculo é formado por misturas de fibras rápidas e lentas e outras que estão 
entre esses dois extremos. Normalmente há predominância de um ou outro.
Fibras lentas (tipo I, músculo vermelho): são adaptadas para contrações musculares 
prolongadas. (1)São fibras menores, (2)tem alta capilaridade (muitos capilares) e 
sistema de vascularização mais extenso e (3)grande quantidade de mitocôndrias para 
suportar altos níveis do metabolismo oxidativo; e (4)contém grandes quantidades de 
mioglobina o que dá a aparência do músculo avermelhado. Ex. músculo sóleo.
Fibras rápidas (tipo II, músculo branco): são adaptadas para contrações musculares 
fortes. (1)São maiores, (2)têm um extenso reticulo sarcoplasmático para a rápida 
liberação de íons cálcio, (3)tem grandes quantidades de enzimas glicolíticas para 
rápida liberação de energia e (4)tem menor capilaridade e menos mitocôndrias 
porque o metabolismo oxidativo tem menos importância. Ex. músculo tibial anterior.
 Unidade motora - todas as fibras musculares são inervadas por uma única fibra 
nervosa.
 Cada motoneurônio que sai da medula espinhal inerva múltiplas fibras musculares, 
sendo o número de fibras inervadas dependente do tipo de músculo.
 Um axônio motor somático individual pode se dividir e inervar várias fibras 
musculares que atuam em conjunto como um grupo. Embora cada fibra muscular seja 
inervada por um único neurônio motor, um músculo completo pode receber várias 
centenas de neurônios motores diferentes.
 A somação de forças é a adição conjunta de contrações individuais para 
aumentar a intensidade da contração total do músculo.
 Somação por unidades motoras ou fibras múltiplas: quando o sistema nervoso 
envia um sinal fraco para contrair um músculo, as unidades motoras no músculo que 
contém menos e menores fibras musculares são estimuladas em preferência às 
unidades motoras maiores. Então, à medida que a força do sinal aumenta, unidades 
motoras maiores começam a ser excitadas; as maiores unidades motoras possuem 50 
vezes mais força contrátil do que as unidades menores, fenômeno chamado princípio 
do tamanho.
 Somação por frequência e tetanização: à medida que a frequência contrações 
musculares aumenta, chega um ponto no qual cada nova contração ocorre antes que a 
anterior tenha terminado. Como resultado, a segunda contração é parcialmente 
adicionada à primeira e, dessa forma, a força total de contração aumenta 
progressivamente com o aumento da frequência. Quando a frequência alcança um 
nível crítico , as contrações sucessivas se fundem e a ação parece ser completamente 
continua e uniforme, chamado de tetanização.
Tônus muscular: tensão em repouso
Sistemas de alavanca do corpo
Os músculos atuam pela aplicação de tensão em seus 
pontos de inserção nos ossos, e os ossos, por sua vez formam vários tipos de 
sistemas de alavanca.
Os sistemas de alavanca dependem do 
conhecimento: do ponto de inserção muscular, 
da distância do fulcro da alavanca, do 
comprimento do braço da alavanca e da 
posição da alavanca
-
 Fadiga muscular: contrações musculares fortes por período prolongado 
incapacidade contrátil, interrupção do fluxo sanguíneo.Remodelação do músculo para se ajustar à sua função:
 Todos os músculos do corpo são continuamente remodelados para se ajustar às 
funções requeridas. Seus diâmetros, comprimento, força, suprimento e até suas fibras. 
Essa remodelação pode ser rápida.
 Hipertrofia: é o aumento da massa total de um músculo. Resulta de um 
aumento no número de filamentos de actina e miosina em cada fibra muscular. 
Quando o número de proteínas contráteis aumenta suficientemente, as miofibrilas se 
separam dentro de cada fibra muscular para formar novas miofibrilas. Aumenta a 
intensidade da síntese de proteínas e o suporte energético. Esse aumento gera a 
hipertrofia. Hipertrofia em grau maior ocorre quando o processo contrátil se faz 
contra a carga (6 a 10 semanas).
 Atrofia: quando um músculo permanece inutilizado por um longo período, a 
taxa de degradação de proteínas contráteis ocorre de forma mais rápida do que a 
taxa de substituição; portanto ocorre a atrofia. A via envolvida se chama via 
ubiquitina- proteassomo, dependente de ATP. Proteassomo são grandes complexos de 
proteínas que degradam outras proteínas , danificadas ou desnecessárias por 
proteólise. Ubiquitina é uma proteína respiratória que basicamente marca as células 
que serão destinadas à destruição pelos proteassomos. Denervação provoca rápida 
atrofia.