Estruturas e Arranjos de Bactérias

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BACTÉRIAS - 99% formam biofilmes. 
 Estruturas: 
• Parede celular: rigidez e proteção. 
• Cápsula: protegem contra fagocitose. 
• Membrana plasmática: controle de 
entrada e saída (semipermeável). 
• Citoplasma: líquido intracelular. 
• Fímbrias: reconhecimento e adesão 
• Flagelos: movimento. 
• Plasmídeo: genes acessórios. 
• Nucleoide: material genético (sem 
carioteca). 
• Ribossomos: participa da síntese 
proteica. 
• Inclusão: reserva da bactéria. 
• Pilus: transfere o plasmídeo. 
 Estruturas obrigatórias: citoplasma, 
ribossomos, membrana plasmática e 
nucleoide contendo DNA. 
 
ARRANJO DE CÉLULAS 
• Junção de várias células. 
• Diferente de morfologia. 
• Morfologia: forma (célula isolada). 
• Cocos: Diplococos, Estreptococos, 
Tétrade, Sarcinas, Estafilococos. 
• Bacilos: Bacilo isolado, Diplobacilos, 
Estreptobacilos e Cocobacilos. 
• Exemplo de classificação: 
 Nome científico: Streptococcus 
pyogenes. 
 Morfologia: Cocos. 
 Arranjo: Estreptococos. 
 
 
ESCALA MICROSCÓPICA 
• Vibrião. 
• Espirilo. 
• Espiroqueta. 
• Bactéria em forma de estrela. 
• Bactéria retangular. 
 
ESTRUTURAS EXTERNAS À PAREDE 
CELULAR 
• Glicocálice: “revestimento de açúcar” 
– determina a virulência. 
• Flagelos e filamentos axiais: propelem 
a bactéria (locomoção). 
• Fimbrias: fixação 
• Pili: transferência de material 
genético. 
 
 
 
• Externa à parede celular. 
• Determina a virulência (capacidade 
de evitar as defesas imunológicas e 
causar a infecção). 
• Reconhece o ambiente externo e 
protege a bactéria contra fagócitos. 
• A cápsula é um glicocálice 
organizado e bem aderido à parede. 
• Camada viscosa: glicocálice pouco e 
aderido fracamente a parede celular. 
• Substância polimérica extracelular: 
fixa e protege o biofilme. 
• Pode ser composta por: 
 Carboidratos (polissacarídica). 
 Proteínas (polipeptídicas) 
 Ambos (carboidratos e 
proteínas). 
 
 
 
GLICOCÁLICE 
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• Responsáveis pela locomoção. 
• Partes constituintes: 
 Filamento (proteína flagelina). 
 Gancho (adesão do filamento). 
 Corpo basal aderido a membrana 
(ancora o flagelo e promove rotação – 
ATP). 
• Quimiotaxia: movimento por 
estímulo químico. 
• Fototaxia: movimento por 
estímulo luminoso. 
 ATRÍQUIAS - formas de 
movimento que não necessitam 
de flagelos. 
 
 
 
• Endoflagelos. 
• Origina-se na extremidade da célula 
e faz um espiral em torno dela. 
• Contrai e se expande para se 
movimentar. 
• Típico nas espiroquetas 
(movimentam-se como saca-
rolhas). 
 
 
 
 
 FÍMBRIAS 
• Mais curtos, retos e finos que os 
flagelos. 
• Podem determinar virulência e 
servem para se aderir. 
• Envolvidos na formação de biofilme. 
 
 
 PILI 
• Mais longos que as fímbrias. 
• Transferência de material genético. 
• Pili de conjugação (sexuais): a 
bactéria F+ conecta-se à uma célula 
receptora (pode ou não ser da 
mesma espécie) e doa uma nova 
característica. 
 
 
 
• Complexa, semirrígida e dá forma a 
bactéria. 
• Protege o meio interno da bactéria. 
• Composição: peptideoglicano 
(proteína + açúcares). 
• É o local onde os antibióticos agem 
– quebram as ligações peptídica e 
causam lise celular. 
 PAREDE GRAM-POSITIVA: parede mais 
espessa, com vários peptideoglicanos (mais 
escuro - violeta), presença de antígenos 
ácidos teicoicos e lipoteicoicos. 
 PARE DE GRAM-NEGATIVA: menos 
camada de peptideoglicano (mais clara – 
rosa), presença de membrana externa, com 
periplasma (fluido entre membrana interna e 
externa). 
 
TÉCNICA DE GRAM 
• Procedimento analítico aplicado em 
células bacterianas para torná-las 
visíveis, diferenciar suas paredes 
celulares, permite identificar sua 
morfologia e arranjo celular. 
 
 1ª ETAPA – FIXAÇÃO. 
 Aquecer a lâmina em chama – deve 
ficar morno. 
 
FLAGELOS 
FILAMENTOS AXIAIS 
FÍMBRIAS E PILI 
 
 
 
 
PAREDE CELULAR BACTERIANA 
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 2ª ETAPA – CRISTAL VIOLETA 
 Cobrir o esfregaço com o corante 
cristal violeta (durante 60s). 
 
 3ª ETAPA – LUGOL 
 Colocar o Lugol (à base de iodo) para 
que o corante anterior cristalize (durante 60s). 
 
 4ª ETAPA – DESCOLORAÇÃO 
 Gotejar vigorosamente o álcool-cetona 
na lâmina inclinada até que não saia mais 
resquícios do corante e, em seguida, lavar 
com água destilada. 
 
 5ª ETAPA – CONTRA-CORANTE 
 Utilizar Safranina ou Fuccina para corar 
durante 30s e depois lavar com água 
destilada. Após secar, observar a lâmina em 
objetiva de 100x utilizando óleo de imersão. 
 
 
 
 Fatores físicos: temperatura, pressão 
osmótica e pH. 
 Fatores químicos: fontes de carbono, 
nitrogênio, fósforo, enxofre, oxigênio, fatores 
orgânicos de crescimento. 
 
pH 
• ALCALINO: OH – e H + 
• NEUTRO: OH - = H + 
• ÁCIDO: OH – e H + 
 Solução tampão: mentem o pH 
constante. 
 
OXIGÊNIO 
• Aeróbica obrigatória: precisa de 
oxigênio para crescer. 
• Anaeróbica obrigatória: cresce sem 
oxigênio. 
• Anaeróbica facultativa: cresce com 
ou sem oxigênio; desenvolve-se 
melhor com oxigênio, mas com a 
falta do mesmo ela se adapta. 
• Anaeróbica aerotolerante: “suporta” a 
presença de oxigênio. 
• Microaerófila: gosta de oxigênio, mas 
em pequenas quantidades. 
 
 O crescimento bacteriano não ocorre 
pelo aumento do tamanho da célula, mas sim 
pelo aumento da quantidade de células 
Tempo de geração: tempo que uma 
célula leva para formar duas. 
 Normalmente por fissão binária. 
 Outras formas de reprodução: 
• Brotamento: formam um broto que 
se alarga até atingir o tamanho de 
uma bactéria adulta. 
• Esporos: estrutura capaz de 
germinar. 
• Fragmentação: os fragmentos 
inciam o crescimento de novas 
células. 
 
FASES DE CRESCIMENTO 
 FASE LAG: preparação para o 
crescimento – momento de adequação 
(latência). 
 FASE LOG: maior taxa de crescimento 
(escala logarítmica). 
 FASE ESTACIONÁRIA: células se 
dividem e morrem numa taxa equilibrada 
(sem crescimento de colônia, mas a 
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reprodução não para) – à medida que as 
células se reproduzem, outras morrem na 
mesma taxa (equilíbrio). 
 FASE DE MORTE CELULAR: 
população decai (reprodução para, células 
vivas começam a morrer, fatores de 
sobrevivência não conseguem mantê-las 
vivas). 
Nucleoide: maioria das informações 
genéticas. 
 Genomas: tamanhos e atributos 
(fenótipos) distintos entres espécies. 
• Estruturas celulares. 
• Virulência. 
• Resistência. 
 
ESTRUTURA GENÔMICA 
• Cromossomo: genes essenciais 
contidos em DNA de dupla fita 
(genoma core) – formato circular. 
• Plasmídeo: genoma acessório. 
• DNA de bacteriófagos: se combina 
com o genoma core. 
• Bactérias codificam entre 1000 e 
4000 genes diferentes. 
 Informação é transcrita para 
RNA mensageiro, é codificada pelo 
ribossomo (tradução) e é formada a 
proteína. 
 
 MUTAÇÃO: mudança na sequência 
nucleotídica de um gene. 
• Altera genótipo e PODE alterar 
fenótipo. 
• São erros que acontecem durante a 
replicação. 
• Pode ser causado por fatores 
químicos e ambientais. 
 
 RECOMBINAÇÃO: novos genes são 
introduzidos dentro do genoma. 
• Integração de genes. 
• Herdáveis. 
• Induz mudanças inesperadas na célula 
bacteriana. 
• Tipos de recombinação: conjugação, 
transdução e transformação. 
 
- Conjugação: transferência de plasmídeos 
entre bactérias. 
• DNA do plasmídeo pode se integrar 
ao DNA cromossômico. 
 PLASMÍDEO: é um elemento 
móvel presente em bactérias 
positivas e negativas; carreiam genes 
necessários para a sua replicação, 
não é essencial para a sobrevivência 
e normalmente são moléculas 
circulares fechadas. 
 
•Atribui capacidades a receptora 
(genes de resistência). 
• Geralmente entre bactérias da 
mesma espécie. 
• Transferência horizontal. 
• Presença de Pilus. 
 
- Transdução: bacteriófago transfere genes 
plasmidiais ou não à outras bactérias. 
• DNA de uma bactéria pode ser 
incorporado aos ácidos nucleicos de 
fagos e transferido pelas partículas 
de sua progênie a outras bactérias 
receptoras. 
• Presença de bacteriófago. 
 
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- Transformação: DNA livre ou “desnudo” 
com genes do cromossomo ou plasmídeo de 
uma bactéria lisada para um receptor. 
• Muito utilizada em laboratório. 
• A forma natural é incomum. 
 
 
 
• Desenvolvida após o nascimento. 
 Desenvolvimento embrionário 
(fetal): livre de microsganismos. 
• Microbiota normal: parto, respiração, 
amamentação e outros. 
• Microbiota transiente: permanece 
por horas ou dias (passagem). 
• Fatores: químicos, físicos e 
mecânicos. 
 
MICROBIOTA NORMAL E HOSPEDEIRO 
• Impedir o crescimento de 
microrganismos potencialmente 
perigosos (antagonismo microbiano 
ou exclusão competitiva). 
• RELAÇÃO: 
 Simbiose: relação entre dois 
organismos no qual pelo menos um 
é dependente do outro. Tipos de 
simbiose: comensalismo, mutualismo 
e parasitismo. 
 
 Comensalismo: não causam 
prejuízo ou benefício para o 
hospedeiro, vivem em secreções e 
células descamadas e são mais 
comuns em olhos, ouvidos e 
epiderme. 
 
 Mutualismo: microrganismos 
(probióticos) e nutrientes 
(prebióticos). 
 
 Parasitismo: traz prejuízo para o 
hospedeiro. 
 
MICROBIOTA INTESTINAL 
• Favorece a formação de vilosidades 
intestinais – proteção e maior 
absorção. 
• Contribui para a produção de muco 
intestinal (glicoproteínas microbianas) 
– defesa (movimento de expulsar 
microrganismos e proteção. 
• Síntese de proteínas. 
• Após o nascimento: micróbios 
maternos, de outros indivíduos e 
ambientais. 
• Microbiota inicial - sensibilidade do 
recém-nascido. 
• Região mais vulnerável: porção 
média do jejuno e íleo distal. 
• Resistência a colonização de 
patógenos. 
 Perda dessa resistência: 
 - Receptores de células alvo 
ficam expostos. 
 - Perda de capacidade de 
controlar a própria microbiota. 
• Cooperação (mutualismo). 
• Células auxiliam em digestão 
(quebra), fornece compostos (como 
vitamina A, K2, B12 e taurina), inibe 
inflamações e estimula o sistema 
imune. 
• Composição (mamíferos domésticos, 
herbívoros ou carnívoros): Bactérias 
(99% anaeróbicas obrigatórias.), 
protozoários, fungos e vírus 
transitórios. 
 - Boca, língua e dentes (placas): 
aeróbios facultativos e obrigatórios. 
 - Esôfago: não possui flora normal 
(contaminado por microrganismos 
salivares). 
 - Em ruminantes: vasta 
diversidade, delicado equilíbrio 
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simbiótico, bactérias de digestão com 
alto teor de celulose (Ruminococcus, 
Fibrobacter) e em casos de 
alterações drásticas na dieta, haver o 
desequilíbrio da microbiota (ex.: alto 
teor de carboidratos – queda de pH). 
 
MICROBIOTA TEGUMENTAR 
• Bactérias persistentes excluem 
intrusas: 
- Excreção de metabólitos. 
- Bacteriocinas. 
- Ocupação de nichos disponíveis. 
 
• Localização: 
- Camadas da epiderme superficial 
(junções intercelulares menos 
coesas). 
- Porções distais dos ductos 
glandulares e dos folículos pilosos. 
- Axilas, região inguinal, zona 
interdigital, conduto auricular. 
- Gram-positivas predominam: os 
ácidos lipoteicoicos determinam a 
capacidade de colonização. 
 
 
• Espécies comuns: 
- Bactérias gram (+): Staphylococcus 
spp, Micrococcus spp. e 
Streptococcus viridans. 
- Bactérias gram (-): Acinetobacter 
spp. 
- Fungos: Malassezia (levedura 
lipofílica) – pele e conduto auricular 
externo. 
 
• Antissepsia: 
- Impossível esterilizar a pele. 
- Rápida reposição, geralmente pelos 
mesmos microrganismos. 
 
- Remoção de 95% da microbiota 
tegumentar: tricotomia – limpeza 
com água e sabão - aplicação de 
álcool 70%. 
- Remoção de 99% da microbiota 
tegumentar: aplicações de 
iodopovidona (repetidamente) - 
enxágue com clorexidina (0,5%) em 
álcool. 
 
MICROBIOTA OCULAR 
• Pode ser protegido por sua 
microbiota por competição. 
• Microbiota conjuntival: varia de 
acordo com o animal, a raça, a região 
geográfica, as condições de 
alojamento e época do ano. 
• Bactérias gram (+): estafilococos, 
micrococos, estreptococos, 
difteroides e Bacillus spp. 
• Bactérias gram (-): Moraxella, 
Neisseria e Pseudomonas. 
• Normalmente é impossível isolar 
microrganismos da conjuntiva 
(microbiota incerta). 
 
MICROBIOTA – TRATO RESPIRATÓRIO 
• Variam entre os animais e no próprio 
trato respiratório. 
• Presentes na cavidade nasal e faringe. 
• Laringe, traqueia, brônquios e 
pulmões sem microbiota. 
• Fornecem resistência à colonização, 
que pode ser enfraquecida por 
tratamento antibiótico e alterações 
ambientais que modificam a 
composição da flora. 
• Patógenos ou transitórios não são 
residentes, mas alojamentos secos e 
empoeirados, criação em condição 
de confinamento, com pouca 
ventilação, aumentam a população 
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microbiana e os tipos de flora 
transitória. 
• Entéricas comumente estão 
presentes, não sendo possível 
determinar importância sem sinais 
clínicos típicos. 
 
MICROBIOTA – TRATO UROGENITAL 
• Colonização da uretra distal pela flora 
microbiana normal pode bloquear os 
sítios de fixação para a colonização 
do trato urinário inferior por 
microrganismos potencialmente 
patogênicos. 
• Maior parte do trato é desprovida de 
microbiota. 
• Composição varia de acordo com o 
animal, o alojamento e as condições 
de higiene. 
• Composta principalmente por: 
- Bactérias gram (+): Staphylococcus 
spp.; Streptococcus spp., 
Corynebacterium spp. e 
Enterococcus spp. 
• Pequenas quantidades de bactérias 
podem penetrar na bexiga por meio 
da uretra, especialmente em fêmeas 
– expulsão por micção. 
 
 
 
Meios nutritivos que possibilitam o 
crescimento microbiano em laboratório. 
 INÓCULO: amostra inicial dos 
microrganismos que começarão a cultura. 
 Existem microrganismos que crescem 
em qualquer meio, que precisam de um meio 
específico ou que não crescem em nenhum 
meio conhecido. 
 
CRESCIMENTO EM MEIO SÓLIDO 
• Utilização de ágar (agente 
solidificante) – textura gelatinosa. 
 Polissacarídeo complexo (alga 
marinha) utilizado há muito tempo para deixar 
alimentos mais espessos. 
• Vantagens do ágar: 
- Poucos microrganismos o 
degradam. 
- Não interfere na nutrição. 
- Liquefaz a 100°C, permanece líquido 
até diminuir a 40°C e até 50°C a 
maior parte das bactérias 
sobrevivem. Depois de solidificar, só 
se liquefaz à 100°C novamente – 
incubação de bactérias termófilas. 
• Formas de meios de cultura: 
- Ágar inclinado no tubo: mais área 
de contato superficial do meio. 
- Ágar profundo no tubo: teste 
específico para diferenciação de 
espécies em relação a mobilidade. 
- Placa de Petri. 
 
MEIO QUIMICAMENTE DEFINIDO: 
possui sua composição exata 
conhecida, sendo útil para atender os 
requisitos de crescimento de 
microrganismos específicos. 
 
MEIO COMPLEXO: realizado a partir 
de extratos de leveduras com 
presença de vitaminas B, carnes ou 
vegetais. Necessidades bacterianas 
por energia, carbono, nitrogênio e 
enxofre são atendidas 
essencialmente pelas proteínas. 
- Proteínas: moléculas maiores, 
pouco solúveis e passíveis de uso 
por alguns microrganismos. 
- Peptonas: partículas menores 
derivadas das proteínas e que são 
passíveis de uso pala maioria dos 
microrganismos. 
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- Meio complexo líquido = caldo 
nutriente. 
- Meio complexo com ágar = ágar 
nutriente (solidificado) – ágar por si 
só não é um nutriente, ele apenas dá“estrutura” para a cultura. 
 
 
MEIOS PARA O CRESCIMENTO 
ANAERÓBICO: crescimento sem 
oxigênio; são adicionados compostos 
químicos que eliminam o oxigênio do 
ambiente de cultura para que haja o 
crescimento das bactérias 
anaeróbicas – meios redutores (se 
oxidam para reduzir outras 
moléculas). 
 
MEIOS DE CULTIVO SELETIVO E 
DIFERENCIAL: úteis para determinar 
a presença de microrganismos 
específicos, sendo possível combinar 
meios seletivos e diferenciais 
- Seletivo: permite o crescimento do 
microrganismo de interesse inibindo 
o crescimento de outros. 
- Diferencial: permite a diferenciação 
de uma colônia de microrganismos, 
em relação a outras colônias não 
desejadas. 
São capazes de demonstrar 
comportamentos específicos em 
culturas puras. 
 
MEIOS DE ENRIQUECIMENTO: são 
utilizados na intenção de uma colônia 
de bactérias com poucas células. 
- Quando se tem uma amostra 
coletada com muitos 
microrganismos, mas aquele de 
interesse está em número menor de 
células, é criado um meio de cultura 
que o favorece, desfavorecendo os 
demais. 
- Pode ser considerado um meio 
seletivo. 
OBTENÇÃO DE CULTURAS PURAS: 
isolamento feito a partir de 
esgotamento por estrias. 
- Funcional somente quando o 
microrganismo desejado é 
abundante em relação aos demais. 
- Se não for abundante, é necessário 
cultivá-lo em meio de 
enriquecimento antes de isolá-lo. 
- Semeadura: inoculação de células 
obtidas diretamente do material 
contaminado em um meio de cultura. 
- Repique: transferência de uma 
quantia de células para outro meio – 
uso de alça ou agulha bacteriológica. 
 
PRESERVAÇÃO DE CULTURAS 
BACTERIANAS: 
- Refrigeração: eficiente por curtos 
períodos (semanas, meses). 
- Congelamento (de -50ºC a -95ºC): 
eficiente por vários anos. 
- Liofilização (congelamento-
dessecação) de –54°C a –72°C: é 
congelada e a água é retirada do 
material por alto vácuo. Depois, o 
recipiente é colocado sob alta 
temperatura e o resultado final é um 
pó desidratado que pode ser 
reativado em meio líquido. 
 
OUTROS MEIOS IMPORTANTES 
• Ágar Sangue: suporta o crescimento 
da maioria das bactérias patogênicas 
e permite a visualização da produção 
de hemólise pelas bactérias. 
• Ágar MacConkey: meio seletivo com 
presença de bile, que é útil para o 
isolamento de enterobactérias e 
algumas bactérias gram-negativas. 
• Caldo Selenito e Caldo Rappaport-
Vassiliadis: meios contendo 
microrganismos de origem entérica 
– isolamento de bactérias do gênero 
Salmonella. 
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• Meio Edwards: meio seletivo à base 
de ágar-sangue – isolamento e 
identificação de Streptococcus spp. 
• Ágar Chocolate: meio ágar-sangue 
tratado termicamente – isolamento 
de Haemophilus e cultivo de 
Taylorella equigenitalis. 
• Ágar Verde Brilhante: meio indicador 
para a identificação de espécies de 
Salmonella. 
 
 
 Afetam o crescimento microbiano 
em alimentos. 
 
QUALIDADE MICROBIOLÓGICA 
1) Contaminação inicial 
2) Matéria prima e higiene: ambientes, 
manipuladores e superfícies – aumento da 
população microbiana. 
 
• Tipo de alimento: características 
físico-químicas – fatores intrínsecos. 
• Condições ambientais: temperatura, 
umidade, etc. – fatores extrínsecos. 
 
FATORES INTRÍNSECOS 
 Atividade de água (Aw). 
➢ Água: 
- Confere características ao alimento 
(sabor, cor, textura, deterioração). 
- Quanto mais água no alimento, 
maior a predisposição à deterioração. 
- Quanto menor a Aw, maior será a 
fase lag (latência). 
 
Aw= 
𝑝𝑟𝑒𝑠𝑠ã𝑜 𝑣𝑎𝑝𝑜𝑟 𝑎𝑙𝑖𝑚𝑒𝑛𝑡𝑜
𝑝𝑟𝑒𝑠𝑠ã𝑜 𝑣𝑎𝑝𝑜𝑟 á𝑔𝑢𝑎
 
 
➢ pH (potencial hidrogeniônico) 
- Interfere em: função enzimática e 
transporte de nutrientes para o meio 
intracelular. 
- Tolerância à valores extremos 
(bolores, leveduras, bactérias). 
- Iniciais alteram o pH do alimento – 
permite desenvolvimento de outros. 
- pH > 4,5: baixa acidez. 
- pH entre 4,0 e 4,5: ácido. 
- pH < 4,0: muito ácido. 
 
➢ Potencial de oxidação-redução 
(Redox) 
- Facilidade com que o substrato 
(alimento) ganha ou perde elétrons. 
- Alimentos com O2 disponível 
possuem redox positivo. 
- Oxidação: perde elétrons. 
- Redução: ganha elétrons. 
 
➢ Conteúdo de nutrientes 
- Fontes de carbono: polissacarídeos, 
oligossacarídeos, lipídeos... 
- Fontes de nitrogênio: compostos 
nitrogenados, aminoácidos, proteínas, 
nucleotídeos e peptídeos. 
- Vitaminas: presentes nos alimentos 
de forma geral. 
 
FATORES EXTRÍNSECOS 
• TEMPERATURAS BAIXAS: têm 
poder biostático (reduz ou 
interrompe a reprodução 
microbiológica). 
 
• TEMPERATURAS ALTAS: inativa as 
enzimas dos microrganismos por 
desnaturação. 
 
 
 
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 LEVEDURAS (fungos unicelulares e não 
filamentosos): 
• PSICRÓFILAS: temperaturas baixas, 
refrigeração. 
• MESÓFILAS: temperatura ambiente 
(20 a 30ºC). 
• TERMÓFILA: temperatura mais alta – 
47ºC. 
 
 BOLORES (fungos pluricelulares e 
filamentosos): 
• A maioria são mesófilos (temperatura 
ambiente). 
• Inibe-se pela refrigeração, exceto 
psicrófilos. 
 
OXIGÊNIO 
• Bactérias aeróbicas: superfície dos 
alimentos. 
• Bactérias anaeróbicas facultativa: 
maior parte das espécies de interesse, 
multiplicam-se rapidamente e 
produzem CO2. 
• Bolores: são aeróbicos obrigatórios 
(superfícies), podem produzir 
inibidores bacterianos. Importância 
industrial: cura de queijos, produção 
de molho de soja e produção de 
enzimas. 
 
UMIDADE 
• UR (umidade relativa do ar) > Aw 
(atividade da água). 
 Alimentos tendem a se hidratar 
(absorvem água). 
 
• CO2 diminui o pH – inibe o 
crescimento de gram-negativas em 
carne. 
• Quando mais CO2, mais ácido. 
TEORIA DOS OBSTÁCULOS DE LEISTNER 
• Interação entres os fatores 
intrínsecos e extrínsecos, que são 
obstáculos para os micróbios. 
• Fatores: temperatura, atividade da 
água, pH, conservantes, atmosfera 
modificada, potencial redox, 
microrganismos competitivos, entre 
outros. 
• Quanto mais obstáculos, mais fraco e 
menor é a multiplicação do 
microrganismo.