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Fisiologia Uliana 11/08/2022 Receptores sensoriais e circuitos neuronais Às vezes, percebemos sinais sensoriais quando eles chegam ao nível de percepção consciente, mas outras vezes, eles são processados em nível inconsciente. Esses processos mantem a hemostasia fisiológica. TIPOS DE RECEPTORES SENSORIAIS Mecanorreceptores: compreensão mecânica ou o estiramento do receptor ou dos tecidos adjacentes ao receptor. Termorreceptores: detecta alterações da temperatura – frio e calor. Nociceptores: receptores que detectam a dor – danos físicos ou químicos que ocorrem no tecido. Quimiorreceptores: detecta o gosto na boca, o cheiro, a concentração de dióxido de carbono e outros constituintes químicos do corpo. Cada tipo de receptor é muito sensível a tipo de estímulo para qual ele é especializado e insensível a outros tipos de estímulos sensoriais. Sensibilidade diferenciada: cada receptor é altamente especializado em um estímulo. Modalidade sensorial: cada tipo de sensibilidade que dá para experimentar – dor, tato, visão. Principio das vias rotuladas: a especificidade das fibras nervosas para transmitir apenas uma modalidade sensorial. Cada trato nervoso termina em áreas específicas no SNC e o tipo de sensação que é percebida quando a fibra nervosa é estimulada. Receptor sensorial é estimulado, chegam os PA’s, vai para o neurônio aferente e depois para a medula espinal. TRASNDUÇÃO DOS ESTÍMULOS SENSORIAIS Os receptores fazem a transdução de um estímulo em um impulso nervoso e o estímulo adequado altera a PA da membrana. Mecanismos dos potenciais receptores: os diferentes receptores podem ser excitados de varias formas para alterar o potencial da membrana, são elas; Por deformação mecânica que distende a membrana do receptor e abre os canais iônicos; Aplicação de substâncias químicas na membrana que também abre os canais; Alteração de temperatura que altera a permeabilidade da membrana; Por efeitos da radiação eletromagnética. Potencial receptor: receptor estimulado – modificação do potencial da membrana. Quando o potencial receptor se eleva acima do limiar ocorrem então os potenciais de ação. Quanto mais o potencial receptor se eleva acima do limiar, maior fica a frequência dos potenciais de ação na fibra aferente. Tipos de receptores sensoriais Transdução dos estímulos sensoriais Fisiologia Uliana 11/08/2022 A estimulação muito intensa do receptor provoca menos aumentos adicionais do número de potenciais de ação. Isso permite que o receptor tenha ampla variedade de respostas de muito fracas até muito intensas. Adaptação dos receptores: parcial ou completamente. Quando o estímulo sensorial contínuo é aplicado, o receptor responde inicialmente com alta frequência de impulsos, seguido por frequência menor e, por fim, por frequência de PA’s muito baixa até que cesse os impulsos. Exemplo: corpúsculo de Pacini – é um mecanorreceptor que executa ações relacionadas à propriocepção (capacidade de sentir o movimento e a posição das articulações pelo SNC, sem usar outros sentidos). Receptores tônicos: os receptores de adaptação lenta continuam transmitindo impulsos para o SNC durante todo o tempo em que o estímulo estiver presente. Detectam estímulos de intensidade contínua. Receptores fásicos: os receptores de adaptação rápida não podem ser usados para transmitir sinal contínuo, porque os receptores são estimulados apenas quando a força do estímulo se altera, ou seja, detectam e sinalizam as alterações da intensidade do estímulo. São receptores de movimento. Processo de acomodação: inativação gradual dos canais de sódio ao longo do tempo. Receptor incialmente está em alta frequência de impulsos, seguido por frequência progressivamente menor e, por fim, PA’s muito baixa e por fim cessam os impulsos. Função preditiva: se a velocidade de alteração nas condições do organismo for conhecida, então são previsível quais serão essas condições em alguns segundos, ou até mesmo, alguns minutos mais tarde. Receptores dos canais semicirculares do aparelho vestibular detectam a velocidade com que a cabeça muda de direção quando alguém está correndo em uma curva, ajusta o movimento das pernas, antecipadamente, para evitar a perda de equilíbrio. Receptores das articulações ou próximos, eles ajudam a detectar as velocidades dos movimentos de diferentes partes do corpo. Localização do estímulo: codificada de acordo com quais campos receptivos são ativados. Especificidade das vias sensórias: estabelecida de diversas formas – em resumo. Cada receptor é sensível a um tipo de estímulo; Quando o estímulo atinge o limiar desencadeia PA’s que se projeta ao SNC; A intensidade e a duração dos estímulos que chegam ao SNC Localização e modalidade do estímulo que é modificado de acordo com local de ativação; Cada via sensorial se projeta para uma região específica do córtex cerebral dedicada a um capo particular. Classificação fisiológica das fibras: alguns sinais precisam ser transmitidos rapidamente e outros não (dor). As fibras são divididas em tipos A e C. Tipo A – mielinizados e divididos em quatro categorias (α, β, γ e δ) – baseadas no diâmetro e na velocidade da condução. Conduz PA mais rapidamente. Tipo C – amielinizados e são mias finas e mais lentas. TRANSMISSAO DE SINAIS PELO TRATO NERVOSO Uma das características de cada sinal é a intensidade que foi transmitida. Somação espacial: visualiza a intensidade que o sinal é transmitido usando o número maior de fibras. Essas fibras se arborizam em centenas de terminações nervosas livres que atuam como receptores da dor. Transmissão de sinais pelo trato nervoso Fisiologia Uliana 11/08/2022 Campo receptor ou receptivo: esse conjunto de terminações geralmente abrange áreas bastante grandes da pele, com diâmetro de cinco cm. Um estímulo pode abranger todo o campo receptor e pode ser: intenso → ativo todas as fibras do tronco do nervo sensorial; ou pode ser menos intenso → ativo uma quantidade menor de fibras. Somação temporal: aumenta a frequência dos impulsos nervosos em uma única fibra para transmitir sinais com intensidades crescentes. TRANSMISSAO E PROCESSAMENTO DE SINAIS Grupamento neural: agregado de neurônios. Organização dos neurônios: as fibras se ramificam em centenas e milhares de vezes, há milhares de terminações nervosas. Estimulatório: área neuronal que é estimulada por cada fibra nervosa aferente. Excitação: podem ser gerados potenciais de ação por um grupo de neurônio que é estimulado por seus respectivos potenciais limiares. Facilitação: os potenciais da membrana são ligeiramente despolarizados, mas não o suficiente para atingir um valor limiar. Esses neurônios podem ser ativados por pequenos PSSE que proporciona apenas um nível de estimulação abaixo do limiar. Divergência: é importante que os sinais fracos entrem em um grupamento neuronal para promover a excitação de um grande número de fibras nervosas. Divergência amplificadora: o sinal aferente se espalha para um maior número de neurônios, à medida que passa por ordens sucessivas de neurônios. Amplificação do sinal. Divergência em tratos múltiplos: o sinal é transmitido em duas direções, partindo de um grupamento neuronal. Convergência: sinais de aferências múltiplas excitam um só neurônio. Pode resultar de sinais aferentes (excitatórios ou inibitórios) de fontes múltiplas. Possibilita a somação de informações de diferentes fontes e a resposta será o efeito somado de todos os diferentes tipos de informação. Pode ser de múltiplas fibras aferentes da mesma origem ou de fibras aferentes que se originam de regiões diferentes. Circuito neural: uma fibra única de entrada pode dar origem tanto a sinais de saída excitatórios como inibitórios. Circuito de inibição recíproca: o sinal aferente de um grupamento gera sinal excitatório eferente em uma direção e ao mesmo tempo um sinal excitatório na outra direção. Transmissão e processamento de sinais Fisiologia Uliana 11/08/2022 Pós-descarga: descarga eferente prolongada com duração de alguns milissegundos até muitos minutos depois que o sinal tenha terminado. Pós-descarga sináptica: as sinapses excitatórias atuam sobre as superfícies dos dendritos ou do corpo celular do neurônio que podem durar milissegundos. Enquanto o potencial permanecer, ele pode continuar excitando o neurônio, fazendo com que transmita sequência contínua de impulsos eferentes. Circuito reverberante (oscilatório): causados por feedback positivo dentro do circuito neuronal, que excita novamente o sinal aferente do mesmo circuito. Uma vez já estimulado, o circuito pode disparar repetidamente por um longo período. O sinal reverberante total pode ser fraco ou forte, isso vai depender de quantas fibras nervosas paralelas são momentaneamente envolvidas na reverberação. A fadiga das junções sinápticas do circuito reduz a estimulação do próximo neurônio até abaixo do nível limiar, de modo que o circuito de feedback é subitamente interrompido. SINAL EFERENTE CONTINUO Alguns circuitos neuronais emitem sinais eferentes continuamente mesmo com ausência de sinais aferentes excitatórios. Dois mecanismos podem causar esse efeito: descarga neuronal contínua intrínseca; e sinais reverberatórios contínuos. Descarga contínua causada pela excitabilidade neuronal intrínseca: os neurônios e outros tecidos excitáveis disparam repetidamente se o nível de seu potencial excitatório de membrana se elevar para além de um determinado nível limiar. Os potenciais de membrana de muitos neurônios normalmente são suficientemente altos para fazer com que produzam impulsos de forma contínua. A frequência com que essas células geram impulsos pode ser aumentada pelos sinais excitatórios ou diminuídas pelos sinais inibitórios (que podem reduzir à frequência de disparo a zero). Sinais contínuos emitidos por circuitos reverberatórios para transmitir informações: circuito reverberante em que a fadiga não é suficiente para impedir a reverberação é uma fonte de impulsos contínuos. Os impulsos excitatórios que entram no circuito pode aumentar o sinal eferente e o de inibição pode diminuir ou até mesmo extinguir o sinal. Os impulsos podem resultar de excitabilidade neuronal intrínseca; ou resultado de uma reverberação. Esse tipo de transmissão de informação é utilizado pelo SN autônomo, o sinal nervoso excitatório pode ser aumentado ou diminuído por sinais aferentes acessórios que chegam à via neuronal reverberantes. Sinais eferentes rítmicos: resulta de circuitos reverberantes ou uma sucessão de circuitos reverberantes em sequência que fornecem sinais excitatórios ou inibitórios de um grupamento neuronal para o seguinte, em via circular. Exemplo: os sinais respiratórios se originam nos centros respiratórios do bulbo e da ponte; ou coceira. Os sinais excitatórios ou inibitórios podem aumentar ou diminuir a amplitude dos sinais eferentes rítmicos Sinal eferente contínuo Fisiologia Uliana 11/08/2022 INSTABILIDADE E ESTABILIDADE DOS CIRCUITOS No encéfalo as regiões se conectam, direta ou indiretamente, com todas as outras regiões. Se um ciclo de reexcitação de todas as regiões ocorresse, o SN seria inundado por massa de sinais reverberantes sem controle, sinais esses que não transmitem nenhuma informação, mas que ainda assim consumiriam os circuitos encefálicos de modo que nenhum dos sinais contendo informação poderia ser transmitido. Um exemplo são as convulsões epiléticas. Para impedir que isso ocorra há dois mecanismos que funcionam no SNC: circuitos inibitórios; e fadiga das sinapses. Circuitos inibitórios: Circuito inibitórios de feedback: retorna das terminações das vias de volta para os neurônios excitatórios iniciais das mesmas vias – inibe os neurônios aferentes e os interneurônios da via sensorial quando as terminações sensoriais são excessivamente excitadas. Agrupamentos neuronais: controle inibitório difuso sobre amplas áreas do encéfalo. Fadiga sináptica: a transmissão sináptica fica mais fraca, quanto mais prolongado e mais intenso for o período de excitação. Quanto mais curto o intervalo entre os reflexos flexores sucessivos, menor a amplitude da resposta reflexa subsequente. Ajuste automático: as fibras excessivamente usadas declina a sensibilidade e as pouco utilizadas aumenta. Esse ajuste garante o funcionamento de sensibilidade que permite sua função efetiva. Alterações em longo prazo na sensibilidade sináptica: a sensibilidade das sinapses pode ser alterada ao extremo pelo aumento do número das proteínas receptoras nos sítios sinápticos, quando houver hipoatividade (suprarregulação); e redução do numero de receptores, quando houver hiperatividade (infrarregulação) – mecanismos favoráveis. As proteínas receptoras são constantemente produzidas e inseridas na membrana sináptica do neurônio receptor. Mas quando as sinapses são excessivamente utilizadas (nt se recombinando com as proteínas receptoras) muitos desses receptores são inativados e removidos da membrana sináptica. Esse mecanismo ajusta continuamente à sensibilidade de cada circuito em nível quase exato necessário a função adequada. Do contrário, ocorrerão episódios contínuos de cãibra muscular, convulsões, distúrbios psicóticos, alucinações, tensão mental e outros distúrbios nervosos. Os controles automáticos normalmente reajustam as sensibilidades dos circuitos de volta as faixas controláveis de reatividade e os circuitos começam a se tornar muito ativos ou muito deprimidos. As grandes células de Purkinje correspondem à via efetora ou de saída do córtex cerebelar. Seu axônio sai do polo inferior da célula e penetra na camada granulosa a caminho dos núcleos profundos do cerebelo, onde faz uma sinapse do tipo inibitório (neurônio GABAérgico). Instabilidade e estabilidade de circuitos neuronais