biologia celular

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BIOLOGIA 
CELULAR
Sílvia Regina Costa Dias
Estrutura da membrana 
plasmática
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
 � Definir a função da membrana plasmática.
 � Identificar a estrutura da membrana plasmática.
 � Reconhecer a organização dos principais constituintes da membrana 
plasmática.
Introdução
Neste capítulo, você vai aprender sobre a estrutura, as funções e a cons-
tituição química das células. A célula é a unidade básica de todos os 
seres vivos, podendo existir isoladamente (em organismos unicelulares) 
ou em conjunto (organismos pluricelulares ou multicelulares), podendo 
constituir, inclusive, tecidos complexos, órgãos e sistemas. Além disso, cabe 
à célula produzir material extracelular, de constituição química variável, 
e que também dá as características ao tecido — a matriz extracelular. 
Você também aprenderá quais são as principais funções da membrana 
plasmática, como ela está organizada e a sua composição química, além 
de reconhecer as suas principais propriedades e sua importância.
Funções da membrana plasmática
A membrana plasmática (ou celular) tem numerosas funções celulares. Ela 
atua na manutenção de microambientes, formando uma barreira que impede o 
conteúdo celular de escapar e se misturar com o meio circundante, definindo 
os meios intra e extracelulares e as interações célula-célula e célula-matriz 
extracelular (inclusive na formação dos tecidos). Nesse sentido, a membrana 
celular, além de envolver o ambiente interno da célula, controla a troca entre os 
meios, nos processos de endocitose (processo de internalização de partículas) 
e exocitose (processo de externalização de produtos celulares) (JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2012). 
Assim, a membrana plasmática é o primeiro contato entre o que “está dentro 
ou fora da célula”, participando dos fenômenos de reconhecimento celular e 
transmitindo informações para o interior da célula, permitindo, assim, que 
ela responda a esses “estímulos” externos e participe de uma variedade de 
processos vitais, incluindo apresentação e reconhecimento de moléculas, 
catálise, detecção de sinal, citocinese, formação celular e motilidade (PONTES 
et al., 2013).
Dessa forma, a função de uma célula relaciona-se diretamente com a 
constituição e a estrutura da sua membrana plasmática. Nesse momento, é 
importante ressaltar que as células eucariotas, exceto os eritrócitos, têm o 
citoplasma compartimentalizado em organelas membranares, cuja constituição 
e estrutura, apesar das peculiaridades pertinentes a cada organela, são similares 
à membrana plasmática (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). 
Nas células eucarióticas (à exceção dos eritrócitos humanos), são organelas membra-
nares: carioteca, retículos endoplasmáticos liso e rugoso, aparelho de Golgi e vesículas 
diversas. A mitocôndria é uma organela que tem dupla membrana, a interna e a externa, 
sendo que a primeira apresenta dobramentos, denominados cristas mitocondriais.
Veja a seguir as funções da membrana plasmática das células eucarióticas.
 � Define os limites e a forma da célula.
 � Separa o meio intracelular e extracelular.
 � Controla a entrada e a saída de moléculas/partículas da célula — per-
meabilidade seletiva.
 � É responsável pela manutenção da constância do meio intracelular.
 � É responsável pelo reconhecimento célula-moléculas (por meio de
receptores específicos localizados na membrana), célula-célula e célula-
-matriz extracelular.
 � Pode iniciar a sinalização de reações citoplasmáticas, aumentando a
eficiência do sistema.
Estrutura da membrana plasmática2
 � Promove a comunicação celular por meio da presença de estruturas
intercelulares específicas (as junções comunicantes), formadas por
proteínas específicas associadas à membrana.
 � Promove a adesão celular (entre células) e a adesão célula-matriz, ga-
rantindo a formação e a integridade dos tecidos.
Estrutura das membranas plasmáticas
As membranas plasmáticas e das diferentes organelas celulares têm de espes-
sura, aproximadamente, 7 a 10 µm e podem ser vistas apenas no microscópio 
eletrônico. Trata-se de uma estrutura trilaminar composta de duas camadas 
eletrodensas (escuras) e uma camada eletrolúcida (clara) central (Figura 1). 
Essa estrutura é chamada unidade de membrana (ALBERTS et al., 2017; 
JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; 2013). 
Figura 1. Estrutura trilaminar de uma unidade de membrana celular. (a) Imagens de mi-
croscopia eletrônica de transmissão mostram, à esquerda, a membrana plasmática de duas 
células vizinhas, separadas pelo espaço extracelular. À direita, está a unidade de membrana 
de cada célula. Observe que a estrutura da bicamada lipídica fica evidenciada pela presença 
de duas linhas densas (região hidrofílica dos fosfolipídios), separadas por uma linha clara 
(região hidrofóbica, constituída pelas cadeias de ácidos graxos dos fosfolipídios). (b) Esquema 
3D ilustrativo da unidade de membrana — regiões hidrofílica e hidrofóbica.
Fonte: Adaptada de (a) de Bioninja ([201-?]); (b) luminance studio/Shutterstock.com.
(a)
(b)
3Estrutura da membrana plasmática
Esse aspecto ao microscópio eletrônico é explicado pela organização mo-
lecular das membranas, que estão organizadas em uma bicamada fluida de 
fosfolipídios (fosfoglicerídeos e esfingolipídios). Os lipídios das membranas 
são moléculas longas, com uma extremidade hidrofílica (polar e solúvel em 
água) e uma cadeia hidrofóbica (apolar e insolúvel em água) — portanto, 
uma molécula anfipática (Figura 2a) (MEZA et al., 2010; JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2012; 2013). As moléculas da dupla camada de lipídios estão 
dispostas com suas cadeias hidrofóbicas direcionadas ao interior da membrana. 
Já as cadeias hidrofílicas (polares) ficam direcionadas aos meios intracelular 
e extracelular, que são ambientes aquosos (Figura 2c). 
Lipídios
Os lipídios mais frequentes nas membranas plasmáticas são os fosfolipídios 
(Figura 2a), o olesterol (Figura 2b) e, além deles, existem também os gli-
colipídios (lipídios associados a carboidratos, associados ou não a radicais 
fosfato) (Figura 2c). 
 � Fosfolipídios: são os lipídios mais comuns da membrana. Têm uma 
cauda de ácido graxo ligada, por meio de uma molécula de glicerol, a 
uma “cabeça” de fosfato ligado a um álcool (hidrofílica) (Figura 2a). 
Dentre os fosfolipídios, destacam-se a fosfatidilserina, a fosfatidileta-
nolamina, a fosfatidilcolina, o fosfatidilinositol e o fosfatidilglicerol. 
A esfingomielina, muito comum nas células do tecido nervoso, é um 
fosfolipídio no qual o glicerol é substituído por uma esfingosina (neste 
caso, o álcool associado é a colina) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; 
PRESTON; WILSON, 2014).
Estrutura da membrana plasmática4
 � Colesterol: o colesterol é o segundo lipídio mais comum na membrana, 
constituindo cerca de 25% da membrana plasmática. É hidrofóbico, 
mas contém um grupo hidroxila polar que o puxa para a superfície 
externa da bicamada, na qual se aloja entre os fosfolipídios adjacentes. 
Entre o grupo hidroxila e a cauda de hidrocarboneto está um núcleo de 
esteroide, que o tornam relativamente inflexível (Figura 2b). Assim, a 
adição de colesterol à membrana interfere na sua viscosidade, reduzindo 
a sua fluidez e a tornando mais forte e mais rígida (MEZA et al., 2010; 
JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; PRESTON; WILSON, 2014). Está 
também relacionado à sinalização celular (MEZA et al., 2010). 
 � Glicolipídios: presentes na monocamada externa, é um tipo de lipídio 
pequeno, mas fisiologicamente importante (Figura 2c). É composto 
por uma cauda de ácido graxo associada, por meio da esfingosina, a 
uma cabeça hidrofílica de carboidrato. Assim, os glicolipídios criam 
uma capa de carboidrato celular envolvida nas interações célula-célula, 
inclusive apresentando antigenicidade (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 
2012; PRESTON; WILSON, 2014).
Proteínas
A atividade metabólica das membranas plasmáticas é dependente das proteínas 
que participam da sua formação. Elas podem ser classificadas em dois grandesgrupos: as proteínas integrais (ou intrínsecas) e as proteínas periféricas 
(ou extrínsecas) (Figuras 2c e 3). As primeiras estão firmemente aderidas à 
membrana plasmática, compondo parte de ambas monocamadas lipídicas, e 
correspondem a cerca de 70% das proteínas de membrana. Aquelas proteínas 
integrais que atravessam toda a unidade de membrana, fazendo contato do meio 
extracelular com o citoplasma, são chamadas de proteínas transmembrana, 
que podem atravessar a membrana uma única vez (unipasso) ou várias vezes. 
Nesse último caso, são chamadas de proteínas transmembrana de passagem 
múltipla (ou multipasso). As proteínas periféricas, ao contrário, se prendem às 
superfícies externas da membrana, compondo apenas uma das monocamadas 
lipídicas (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). 
5Estrutura da membrana plasmática
Figura 2. (a) Estrutura geral de um fosfolipídio. (b) Estrutura química de uma molécula de 
colesterol. (c) Bicamada lipídica da membrana plasmática, com suas proteínas e cadeias de 
carboidrato associadas a proteínas ou lipídios na monocamada externa da membrana. As 
faces hidrofílicas (círculos amarelos) interagem com o espaço extracelular e o citoplasma, 
ambos aquosos (caráter polar); as cadeias hidrofóbicas ficam voltadas para dentro da 
membrana.
Fonte: Adaptada de (a) struna/Shutterstock.com; (b) Alila Medical Media/Shutterstock.com; (c) Jamilia 
Marini/Shutterstock.com. 
Ca
be
ça
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Colina (polar)
Grupamento
fosfato
Glicerol
Ácido
graxo
saturado Ácido
graxo
insaturado 
Fosfolipídio
Proteína periférica
Proteína
transmembrana
Cadeia de carboidratos da glicoproteínaCadeia de carboidratos do glicolipídio
(a)
(b)
(c)
Estrutura da membrana plasmática6
Figura 3. Proteínas integral (unipasso e multipasso) e periférica de membrana. Observe 
que há a representação de uma proteína periférica que está ancorada em um lipídio da 
monocamada da membrana. 
Fonte: Adaptada de Designua/Shutterstock.com.
Proteína
transmembrana
unipasso
Proteína
transmembrana
multipasso
Proteína
periférica
Proteína ancorada
a lipídio
Membrana
celular
A passagem de substâncias através da membrana celular não ocorre sempre 
da mesma forma e depende do tipo de substância (permeabilidade seletiva). 
Em alguns casos as substâncias podem atravessar a membrana sem a inter-
venção específica de moléculas transportadoras — transporte não mediado 
(osmose e difusão simples) —, enquanto em outros casos são as proteínas 
membranares que facilitam esse transporte — transporte mediado (transporte 
ativo e difusão facilitada).
O termo geral proteínas de transporte engloba três categorias principais 
de proteínas: canais (agem como poros nas membranas e sua especificidade é 
determinada primeiramente pelas propriedades biofísicas no canal) (Figura 4a), 
carregadoras (ligam na molécula a ser transportada em um lado da membrana 
e depois a liberam do outro lado) (Figura 4b) e bombas (relacionadas ao trans-
porte ativo primário, usam energia diretamente, usualmente da hidrólise do 
trifosfato de adenosina [ATP], para bombear os solutos contra o seu gradiente 
ou potencial eletroquímico) (Figura 4c). Essas proteínas exibem especificidade 
para solutos por elas transportados. Embora uma determinada proteína de 
transporte seja em geral altamente específica para os tipos de substâncias que 
transporta, sua especificidade comumente não é absoluta (COLODETE, 2013).
7Estrutura da membrana plasmática
Figura 4. Três classes de proteínas transportadoras de membrana: (a) canais, (b) carreadoras 
e (c) bombas. Proteínas canais e carreadoras podem mediar o transporte passivo de soluto 
pela membrana (por difusão simples ou difusão facilitada) a favor do gradiente de soluto 
e potencial eletroquímico. 
Fonte: Colodete (2013, documento on-line).
Existem três tipos de proteínas transportadoras (transporte secundário): 
simporte, antiporte e uniporte (Figura 5). Nas proteínas do tipo simporte, 
as duas substâncias se movem na mesma direção através da membrana. Nas 
do tipo antiporte, ocorre o movimento de um soluto a favor do gradiente de 
prótons, impulsionando o transporte ativo de outro soluto na direção oposta 
do gradiente (transporte acoplado). Nas proteínas do tipo uniporte, apenas um 
soluto é transportado e ocorre a favor do gradiente eletroquímico. No trans-
porte por meio de proteínas simporte e antiporte, o íon ou soluto transportado 
simultaneamente com os prótons move-se contra seu gradiente de potencial 
eletroquímico, de modo que se trata de transporte ativo. Nesses casos, a energia 
que governa esse transporte é proporcionada pela força-motriz de prótons, em 
vez de diretamente pela hidrólise de ATP. O transporte realizado por proteínas 
uniporte é mediado pelos canais e certos transportadores a favor do gradiente 
de potencial elétrico (SANDERS; BETHKE, 2000; RAMOS; MARTINS; 
FAÇANHA, 2005; COLODETE, 2013).
Estrutura da membrana plasmática8
Figura 5. Mecanismos para o transporte de moléculas mediado por proteínas através das 
membranas biológicas — simporte, uniporte e antiporte.
Fonte: Adaptada de Gungner/Shutterstock.com.
SimporteUniporte Antiporte
A membrana plasmática do eritrócito tem papel-chave na manutenção da forma 
bicôncava da célula e é composta por 42% de lipídios, 52% de proteínas e 7% de 
carboidratos. É funcionalmente parecida com as outras membranas celulares e tem 
as mesmas propriedades biofísicas das de outras células. A membrana eritrocitária faz 
parte do citoesqueleto e proporciona flexibilidade e resistência à célula, propriedades 
necessárias, uma vez que as células sanguíneas estão submetidas, constantemente, a 
traumas ligados à dinâmica do sistema cardiovascular. No artigo disponível no link a 
seguir, Pinto et al. (2013) apresentam as características e a constituição da membrana 
plasmática eritrocítica. 
https://qrgo.page.link/exe6C
Organização da membrana plasmática
Apesar de morfologicamente parecidas e com a mesma organização molecular 
básica, as unidades de membrana não são iguais, nem na morfologia nem 
nas funções. Assim, as membranas plasmáticas variam muito na composição 
química e nas propriedades biológicas. A proporção entre os tipos de lipídios 
varia de acordo com o tecido e o tipo celular, assim como a distribuição dos 
9Estrutura da membrana plasmática
lipídios em cada camada é assimétrica (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; 
2013). Isso significa dizer que as moléculas que compõem a bicamada têm 
natureza lipídica, mas que diferem entre si, na sua estrutura e propriedade 
química (mais polar ou menos polar, com cadeias cíclicas ou lineares, com 
cadeias de ácidos graxos maiores ou menores, por exemplo). Além disso, o tipo 
e a proporção de cada fosfolipídio/colesterol em cada monocamada lipídica 
da membrana são variáveis (Figura 6) (MEZA et al., 2010).
Figura 6. Constituição fosfolipídica da membrana plasmática em cada monocamada 
lipídica. Observe a assimetria lipídica (porcentagem constitutiva) da membrana plasmática e 
a estrutura química dos principais lipídios da membrana plasmática em suas monocamadas 
externas e internas.
Fonte: Adaptada de Meza et al. (2010).
Fosfatidilserina
Fosfatidiletanolamina
Fosfatidilcolina
Es�ngomielina
 % total de fosfolipídios
Monocamada interna Monocamada externa
Na organização da membrana, as proteínas periféricas estão concentradas 
na sua face citoplasmática, na qual podem ligar-se a componentes do citoes-
queleto, definindo, inclusive, o formato da célula. Já as proteínas integrais 
estão presentes no lado externo da membrana e estão muito relacionadas aos 
fenômenos de sinalização celular. Parte dessas proteínas são glicoproteínas, 
cujos resíduos glicídicos são adicionados aos glicolipídios e a outras moléculas 
da face externa da membrana, constituindo o glicocálice (JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2012). 
Estrutura da membrana plasmática10
Glicocálice
A superfície externa da membrana plasmáticaapresenta uma região rica 
em carboidratos ligados a proteínas ou a lipídios, denominada glicocálice. 
O glicocálice é uma “extensão” da própria membrana — ele não é uma camada 
separada. Ele é composto por moléculas produzidas e secretadas pela própria 
célula e é constituído pelos glicídios ancorados à monocamada externa da 
membrana, pelas glicoproteínas integrais da membrana e por proteoglicanos 
secretados e adsorvidos à membrana (ALBERTS et al., 2017; JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2012; 2013).
Quase todas as células de mamíferos produzem proteoglicanos, sendo estes secretados 
para a matriz extracelular, inseridos na membrana plasmática ou armazenados em 
grânulos secretores. Essas moléculas, além de constituírem o glicocálice, são impor-
tantes componentes da matriz extracelular e está envolvido em uma série de funções. 
Acesse o link a seguir e leia o artigo que descreve a importância dos proteoglicanos 
na constituição e na fisiologia dos tecidos.
https://qrgo.page.link/7c8V4
O glicocálice protege a célula e facilita várias interações entre células, por 
exemplo, o reconhecimento de substâncias por parte da célula. Ele é funcional-
mente muito importante para a célula e sua composição não é estática — varia 
conforme a atividade funcional da célula num determinado momento, assim 
com ovaria de uma célula para outra e, na mesma célula, varia de acordo com 
a região da membrana (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). 
A fibronectina é uma importante e abundante glicoproteína secretada 
pela célula e que passa a fazer parte do glicocálice e que tem a função de 
unir umas células às outras e à matriz extracelular. É ela quem faz contato 
entre o citoesqueleto celular (presente no citoplasma) e a proteínas da matriz 
dos tecidos, dentre elas o colágeno (ALBERTS et al., 2017; JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2012; 2013).
11Estrutura da membrana plasmática
O glicocálice endotelial (Figura 7) é determinante na permeabilidade vascular, é capaz 
de limitar o acesso de moléculas à membrana plasmática da célula endotelial e media 
o transporte enzimático e funciona como barreira permeável. Além disso, o glicocálice 
restringe moléculas que influenciam na interação de moléculas, eritrócitos, plaquetas 
e leucócitos, controlando a expressão de moléculas de adesão. A disfunção da síntese 
e a organização do glicocálice nessas células é um importante indicativo de alterações 
na fisiologia vascular. 
Figura 7. Representação do glicocálice endotelial em condições fisiológicas normais. PQ 
— parênquima; CE — células endoteliais e GCX — glicocálice. 
Fonte: Esper et al. (2016, documento on-line).
Acesse os artigos — “Glicocálix. Una estructura a considerar en el enfermo grave”, de 
Esper et al. (2016), e “Importancia médica del glucocáliz endotelial”, de Frati-Munari 
(2013) —, disponíveis nos respectivos links a seguir para saber mais sobre o glicocálice 
endotelial.
https://qrgo.page.link/zuPYt
https://qrgo.page.link/kP3bN
Estrutura da membrana plasmática12
Mosaico fluido
A membrana plasmática não é uma estrutura estática, os lipídios se movem 
ao longo da monocamada ou mesmo entre camadas, num movimento deno-
minado flip-flop, e essa movimentação ao longo da monocamada ou entre as 
camadas proporciona fluidez à membrana (Figura 8). Esse conceito de fluidez 
da membrana está relacionado não apenas à movimentação dos lipídios, está 
relacionado a aspectos dinâmicos da célula — o transporte de moléculas entre 
os meios intra e extracelular (PONTES et al., 2013).
Figura 8. Esquema ilustrando a mobilidade dos lipídios na mesma monocamada (mudança 
rápida de posição) ou entre monocamadas (mudança mais lenta), no movimento de flip-
-flop. Essa mobilidade é uma das características que caracteriza e justifica o nome dado ao 
modelo de membrana plasmática atual: mosaico fluido.
Fonte: Adaptada de ellepigrafica/Shutterstock.com.
Assista ao vídeo disponível no link a seguir, que descreve as principais características 
relacionadas à fluidez da membrana plasmática.
https://qrgo.page.link/8gkTY
13Estrutura da membrana plasmática
Esse dinamismo da membrana plasmática se dá também porque em meio 
à bicamada lipídica são encontradas proteínas que têm inúmeras funções 
celulares, dentre elas a de facilitar e/ou transportar íons ou outras moléculas 
polares específicas. Essas proteínas associadas à membrana também têm 
mobilidade ao longo das monocamadas. Esse aspecto heterogêneo e fluido da 
membrana plasmática dá nome ao modelo descrito por Sanger e Nicholson, 
em 1972, e atualmente aceito: modelo mosaico fluido (Figura 9) (ALBERTS 
et al., 2017; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; 2013). 
O nome mosaico decorre da presença de diferentes constituintes químicos na com-
posição da membrana plasmática: proteínas, carboidratos e lipídios. A palavra fluido 
decorre da propriedade dos lipídios e das proteínas de poderem se movimentar dentro 
da matriz da bicamada lipídica. 
Figura 9. Modelo mosaico fluido da membrana plasmática.
Fonte: Adaptada de Emre Terim/Shutterstock.com.
Glicolipídio
Proteína do tipo alfa-hélice
Carboidrato
Meio extracelular
Colesterol
Proteína
globular Fosfolipídios
Citoplasma
Estrutura da membrana plasmática14
Assista ao vídeo disponível no link a seguir, que descreve as principais características, 
constituintes e funções da estrutura da membrana plasmática.
https://qrgo.page.link/aZuXE
Exemplo
Os neurônios são as células excitáveis do sistema nervoso. Os sinais são 
propagados por meio de potenciais de ação (PAs), ou impulsos elétricos, ao 
longo da superfície neuronal. Cada neurônio tem um axônio, cujas terminações 
fazem contatos sinápticos com outros neurônios e podem estar envoltos por 
uma camada protetora chamada mielina. 
A membrana plasmática do neurônio mantém concentrações diferenciais de 
íons entre os espaços intra e extracelular. Uma vez que os íons são carregados 
eletricamente, seu movimento provoca um gradiente elétrico e, conforme 
se movem através da membrana a favor de um gradiente de concentração, 
ocorre um acúmulo de carga, o que impede que mais íons se movam através 
da membrana.
Cada íon tem uma concentração intra e extracelular diferente, e a per-
meabilidade da membrana é diferente para cada íon. A permeabilidade da 
membrana determina a facilidade com que um íon pode atravessá-la. A fim 
de determinar o potencial de repouso da membrana, é preciso considerar as 
concentrações intra e extracelular de diferentes íons, bem como a permeabi-
lidade da membrana para cada um. 
As diferentes concentrações de íons intra e extracelulares são mantidas por 
proteínas de membrana que agem como bombas iônicas. A mais proeminente 
delas é a Na/K ATPase, que bombeia Na+ (sódio) para fora da célula, em troca 
de K+. Os PAs são impulsos elétricos ou alterações no potencial da membrana, 
que percorrem a superfície de um neurônio. O mecanismo subjacente ao PA 
é a alteração na permeabilidade da membrana para diferentes íons, primeira-
mente para o Na, quando se inicia um PA, e, em seguida, para o K na fase de 
recuperação. Os PAs são o meio de comunicação entre os neurônios.
15Estrutura da membrana plasmática
Em axônios não mielinizados, o fluxo de corrente passiva flui ao longo 
do axônio e abre continuamente os canais de Na+ (corrente ativa) que estão 
inseridos ao longo de todo o comprimento do axônio. A regeneração contínua 
dos PAs ao longo de todo o comprimento dos axônios é chamada de condução 
contínua (Figura 10a). 
Em axônios mielinizados, os canais de Na+ estão acumulados nas lacunas 
da bainha de mielina (nó). A corrente passiva é levada por um longo segmento 
de axônios mielinizados. No nó, a alteração no potencial de membrana provoca 
a abertura dos canais de Na+ e, com isso, a regeneração do PA. O PA parece 
“saltar” de nó em nó, o que é chamado de condução saltatória (Figura 10b).
A esclerose múltipla é uma doença neurológica crônica que afeta adultos 
jovens. A lesão subjacente é a perda da bainha de mielina em torno dos axô-
nios (desmielinização) e a perda de axônios(neurodegeneração). É possível 
observar inflamação grave nas áreas de desmielinização, o que acredita-se 
ser um mecanismo subjacente para a desmielinização e a neurodegeneração. 
A desmielinização prejudica o desempenho do sistema nervoso central, a 
perda da bainha de mielina causa um bloqueio na condução no interior desse 
axônio e um axônio mielinizado conduz os PAs pela condução saltatória. Sem 
a bainha de mielina, os grupos de canais de Na+ ficam distantes e a corrente 
passiva se espalha antes que o próximo grupo de canais de Na+ possa ser ativado. 
Uma forma que o sistema nervoso central usa para responder ao bloqueio 
de condução é colocar canais de Na+ ao longo do axônio desmielinizado para 
deixar a condução contínua não saltatória. Em alguns casos, a inserção de 
canais de Na+ no axônio desmielinizado é bem-sucedida, condutância contínua 
é estabelecida e o PA pode ser propagado, embora em ritmo mais lento. 
A perda funcional permanente da esclerose múltipla é ocasionada pela perda 
axonal e pela morte neuronal. Essa perda axonal se deve ao prejuízo no papel 
de proteção da bainha de mielina, à inserção de canais de Na+ deficientes e 
à incapacidade de remielinizar. (KREBS; WEINBERG; AKESSON, 2013).
Estrutura da membrana plasmática16
Figura 10. (a) Condução contínua do PA na membrana plasmática de um axônio. 
(b) Condução saltatória do PA em um axônio revestido pela mielina. Observe a disposição 
das proteínas de membrana, que constituem canais de sódio, íon responsável pela despo-
larização da membrana plasmática do neurônio. 
Fonte: Krebs, Weinberg e Akesson (2013, p. 12).
ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. 
BIONINJA. Membrane models. [201-?]. Disponível em: https://ib.bioninja.com.au/stan-
dard-level/topic-1-cell-biology/13-membrane-structure/membrane-models.html. 
Acesso em: 5 out. 2019.
17Estrutura da membrana plasmática
COLODETE, C. M. Fluxo molecular e iônico das proteínas de transporte em membranas. 
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ESPER, R. C. et al. Glicocálix: una estructura a considerar en el enfermo grave. Revista 
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FRATI-MUNARI, A. C. Importancia médica del glucocáliz endotelial. Archivos de Cardio-
logía de México, v. 83, n. 4, p. 303−312, 2013.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 9. ed. Rio de Janeiro: Gua-
nabara Koogan, 2012.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
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