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Morfologia_e_Fisiologia_de_InvertebradosII

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F683m Fontes, Lúcia da Silva 
 Morfologia e Fisiologia de Invertebrados II / Lúcia da Silva 
Fontes – Teresina: CEAD/UFPI, 2009. 
 173 p.il. 
 
Inclui bibliografia 
 1. Zoologia. 2. Invertebrados. 3. Fisiologia Animal. I. Título. 
 
CDD: 59-1 
 
 
 3 
 
 
Este texto é destinado aos estudantes que participam do 
programa de Educação a Distância da Universidade Aberta do Piauí 
(UAPI), vinculada ao consórcio formado pela Universidade Federal 
do Piauí (UFPI), pela Universidade Estadual do Piauí (UESPI) e pelo 
Centro Federal de Ensino Tecnológico do Piauí (CEFET-PI), com 
apoio do Governo do Estado do Piauí, através da Secretaria de 
Educação. 
O texto é formado por quatro unidades, contendo itens e 
subitens que discorrem sobre a morfologia e a fisiologia dos filos dos 
invertebrados: Mollusca, Annelida, Arthropoda e Echinodermata. 
Na Unidade 1, são apresentados a introdução ao estudo dos 
invertebrados do filo Mollusca, suas características gerais, sua 
morfologia externa e interna, bem como sua fisiologia. 
Na Unidade 2, elucidamos sobre os animais invertebrados do 
filo Annelida, como também o estudo morfofisiológico de alguns 
representantes deste filo. 
Na Unidade 3, abordamos as características gerais dos 
artrópodos e o estudo morfofisiológico de alguns animais 
representantes do filo. 
Na Unidade 4, apresentamos as características gerais do filo 
Echinodermata e o estudo da morfofisiologia dos animais 
representantes deste grupo de invertebrados. 
. 
 
 
 
 4 
 
 
UNIDADE 1. Filo Mollusca 
1.1. Introdução ...........................................................................................12 
1.2. Características gerais .......................................................................13 
1.3. Forma e função ..................................................................................14 
1.3.1. Molusco generalizado ....................................................................14 
1.3.1.1. Cabeça-pé ....................................................................................15 
1.3.1.2. Rádula...........................................................................................15 
1.3.1.3. Pé...................................................................................................16 
1.3.2. Massa visceral ................................................................................17 
1.3.2.1. Manto e cavidade do manto ......................................................17 
1.3.3. Concha .............................................................................................18 
1.3.4. Estrutura interna e função.............................................................19 
1.3.4.1. Trocas gasosas ...........................................................................19 
1.3.4.2. Sistema circulatório ....................................................................19 
1.3.4.3. Excreção.......................................................................................20 
1.3.4.4. Trato digestivo .............................................................................21 
1.3.4.5. Sistema nervoso..........................................................................22 
1.4. Reprodução e desenvolvimento ......................................................22 
1.5. Molusco gastrópodo ..........................................................................23 
1.5.1. Divisão do corpo .............................................................................24 
1.5.2. Modificação do corpo do molusco nos gastrópodos ................25 
1.5.3. Concha .............................................................................................27 
1.5.4. Nutrição e digestão .......................................................................30 
1.5.5. Excreção ..........................................................................................30 
1.5.6. Troca gasosa...................................................................................31 
1.5.7. Sistema nervoso e órgãos dos sentidos.....................................32 
1.5.8. Reprodução .....................................................................................32 
1.6. Classe Bivalvia ...................................................................................33 
1.6.1. Forma e função...............................................................................35 
 
 
 5 
1.6.2. Sistema digestivo ........................................................................... 37 
1.6.3. Sistema circulatório........................................................................ 38 
1.6.4. Sistema respiratório ....................................................................... 38 
1.6.5. Sistema nervoso............................................................................. 40 
1.6.6. Reprodução..................................................................................... 40 
1.7. Morfologia e fisiologia dos cefalópodos ......................................... 41 
1.7.1. Conchas dos cefalópodos ............................................................ 42 
1.7.2. Locomoção ...................................................................................... 42 
1.7.3. Alimentação .................................................................................... 43 
1.7.4. Estrutura interna e fisiologia ......................................................... 44 
1.7.5. Reprodução e desenvolvimento .................................................. 46 
1.8. Saiba mais .......................................................................................... 47 
1.9. Referências bibliográficas ................................................................ 48 
1.10. Glossário........................................................................................... 48 
1.11. Guia de estudo ................................................................................ 51 
 
UNIDADE 2. Filo Annelida 
2.1. Introdução ......................................................................................... 55 
2.2. Características gerais ...................................................................... 55 
2.3. Organização geral ............................................................................ 56 
2.4. Classes de anelídeos ...................................................................... 58 
2.4.1. Classe Polychaeta ........................................................................ 58 
2.4.1.1. Forma e função .......................................................................... 59 
2.4.1.2. Nutrição ....................................................................................... 60 
2.4.1.3. Trocas gasosas e sistema circulatório ................................... 60 
2.4.1.4. Excreção .....................................................................................61 
2.4.1.5. Sistema nervoso e órgãos dos sentidos ................................ 61 
2.4.1.6. Regeneração .............................................................................. 62 
2.4.1.7. Reprodução e desenvolvimento .............................................. 62 
2.5. Classe Oligochaeta .......................................................................... 62 
2.5.1. Anatomia externa .......................................................................... 63 
2.5.2. Parede corporal e celoma ............................................................ 64 
2.5.3. Locomoção ..................................................................................... 65 
 
 
 6 
2.5.4. Nutrição ...........................................................................................65 
2.5.5. Circulação e respiração ................................................................67 
2.5.6. Excreção .........................................................................................68 
2.5.7. Sistema nervoso e órgãos sensoriais ........................................69 
2.5.8. Reprodução ....................................................................................70 
2.6. Classe Hirudinea (as sanguessugas) ............................................71 
2.6.1. Estrutura .........................................................................................72 
2.7. Saiba mais .........................................................................................74 
2.8. Referências bibliográficas ...............................................................74 
2.9. Glossário ............................................................................................75 
2.10. Guia de estudo ................................................................................76 
 
UNIDADE 3. Filo Arthropoda 
3.1. Introdução aos artrópodos ..............................................................80 
3.2. Características gerais ......................................................................81 
3.2.1. Artropodização ................................................................................81 
3.2.2. Locomoção .....................................................................................82 
3.2.3. Sistema digestivo ...........................................................................85 
3.2.4. Transporte interno, troca gasosa e excreção ...........................86 
3.2.5. Sistema nervoso e órgãos dos sentidos ....................................88 
3.2.6. Reprodução e desenvolvimento .................................................90 
3.3. Classificação dos artrópodos ..........................................................91 
3.3.1. Subfilo Trilobitomorpha ...............................................................91 
3.3.2. Subfilo Chelicerata .......................................................................92 
3.3.3. Classe Merostomata .....................................................................93 
3.3.4. Classe Arachnida ..........................................................................94 
3.3.5. Saiba mais ................................................................................... 107 
3.3.6. Subfi lo Crustacea ....................................................................... 107 
3.3.6.1. Forma e função ....................................................................... 109 
3.3.6.2. Morfologia externa .................................................................. 109 
3.3.6.2.1. Apêndices ............................................................................. 110 
3.3.6.3. Morfologia interna e função ................................................... 110 
3.3.6.4. Sistema muscular .................................................................. 112 
 
 
 7 
3.3.6.5. Transporte interno e troca gasosa ........................................113 
3.3.6.6. Sistema excretor ......................................................................113 
3.3.6.7. Sistema nervoso e órgãos sensoriais ..................................115 
3.3.6.8. Reprodução e desenvolvimento ............................................116 
3.3.6.9. Hábitos alimentares .................................................................119 
3.3.6.10. Saiba mais ..............................................................................120 
3.4. Subfilo Hexapoda ...........................................................................121 
3.4.1. Morfologia externa ......................................................................123 
3.4.2. Regiões corporais .......................................................................123 
3.4.3. Morfologia interna e função .......................................................128 
3.4.3.1. Nutrição .....................................................................................128 
3.4.3.2. Excreção, troca gasosa e transporte interno ......................131 
3.4.3.3. Circulação .................................................................................132 
3.4.3.4. Troca gasosa ............................................................................132 
3.4.3.5. Reprodução e desenvolvimento ............................................133 
3.4.3.6. Sistema nervoso ......................................................................134 
3.4.3.7. Órgãos sensoriais ....................................................................134 
3.4.3.7.1. Mecanorrecepção .................................................................134 
3.4.3.7.2. Recepção auditiva ................................................................135 
3.4.3.7.3. Recepção visual ...................................................................135 
3.4.3.7.4. Quimiorrecepção ..................................................................135 
3.4.3.7.5. Outros sentidos .....................................................................135 
3.5. Subfilo Myriapoda ...........................................................................136 
3.5.1. Características .............................................................................136 
3.5.2. Classe Chilopoda ........................................................................136 
3.5.2.1. Saiba mais ................................................................................138 
3.5.3. Classe Diplopoda ........................................................................138 
3.5.3.1. Saiba mais ................................................................................140 
3.5.4. Classe Pauropoda ......................................................................140 
3.5.5. Classe Symphyla ........................................................................141 
3.6. Referências bibliográficas .............................................................141 
3.7. Bibliografia complementar ............................................................142 
3.8. Glossário ..........................................................................................142 
 
 
 8 
3.9. Guia de estudo ............................................................................... 144 
 
UNIDADE 4. Filo Echinodermata 
4.1. Introdução ...................................................................................... 148 
4.2. Características gerais ................................................................... 148 
4.3. Classe Asteroidea ......................................................................... 149 
4.3.1. Forma e função ........................................................................... 149 
4.3.2. Celoma, excreção e respiração ............................................... 153 
4.3.3.Sistema hidrovascular ................................................................ 153 
4.3.4. Sistema digestivo .......................................................................154 
4.3.5. Sistema peri-hemal .................................................................... 155 
4.3.6. Sistema nervoso ......................................................................... 155 
4.3.7. Sistema reprodutor e desenvolvimento .................................. 155 
4.4. Classe Ophiuroidea ....................................................................... 157 
4.4.1. Forma e função ........................................................................... 157 
4.4.2. Biologia ........................................................................................ 160 
4.5. Classe Echinoidea ......................................................................... 161 
4.5.1. Biologia ........................................................................................ 164 
4.6. Classe Holoturoidea ...................................................................... 165 
4.7. Classe Crinoidea ............................................................................ 167 
4.7.1. Forma e função ........................................................................... 169 
4.8. Classe Concentricycloidea ........................................................... 170 
4.9. Saiba mais ...................................................................................... 171 
4.10. Referências bibliográficas .......................................................... 171 
4.11. Glossário ....................................................................................... 172 
4.12. Guia de estudo ............................................................................. 173 
 
 
 
 
 
 
 9 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 10 
 
 
UNIDADE 1. Filo Mollusca 
1.1. Introdução ...........................................................................................12 
1.2. Características gerais .......................................................................13 
1.3. Forma e função ..................................................................................14 
1.3.1. Molusco generalizado ....................................................................14 
1.3.1.1. Cabeça-pé ....................................................................................15 
1.3.1.2. Rádula...........................................................................................15 
1.3.1.3. Pé...................................................................................................16 
1.3.2. Massa visceral ................................................................................17 
1.3.2.1. Manto e cavidade do manto ......................................................17 
1.3.3. Concha .............................................................................................18 
1.3.4. Estrutura interna e função.............................................................19 
1.3.4.1. Trocas gasosas ...........................................................................19 
1.3.4.2. Sistema circulatório ....................................................................19 
1.3.4.3. Excreção.......................................................................................20 
1.3.4.4. Trato digestivo .............................................................................21 
1.3.4.5. Sistema nervoso..........................................................................22 
1.4. Reprodução e desenvolvimento ......................................................22 
1.5. Molusco gastrópodo ..........................................................................23 
1.5.1. Divisão do corpo .............................................................................24 
1.5.2. Modificação do corpo do molusco nos gastrópodos ................25 
1.5.3. Concha .............................................................................................27 
1.5.4. Nutrição e digestão .......................................................................30 
1.5.5. Excreção ..........................................................................................30 
1.5.6. Troca gasosa...................................................................................31 
1.5.7. Sistema nervoso e órgãos dos sentidos.....................................32 
1.5.8. Reprodução .....................................................................................33 
1.6. Classe Bivalvia ...................................................................................33 
1.6.1. Forma e função...............................................................................35 
 
 
 11 
1.6.2. Sistema digestivo ........................................................................... 37 
1.6.3. Sistema circulatório........................................................................ 38 
1.6.4. Sistema respiratório ....................................................................... 38 
1.6.5. Sistema nervoso............................................................................. 40 
1.6.6. Reprodução..................................................................................... 40 
1.7. Morfologia e fisiologia dos cefalópodos ......................................... 41 
1.7.1. Conchas dos cefalópodos ............................................................ 42 
1.7.2. Locomoção ...................................................................................... 42 
1.7.3. Alimentação .................................................................................... 43 
1.7.4. Estrutura interna e fisiologia ......................................................... 44 
1.7.5. Reprodução e desenvolvimento .................................................. 46 
1.8. Saiba mais .......................................................................................... 47 
1.9. Referências bibliográficas ................................................................ 48 
1.10. Glossário........................................................................................... 48 
1.11. Guia de estudo ................................................................................ 51 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 12 
1.1. Introdução 
Os moluscos constituem um grande filo com diversos animais, 
tais como caracóis, caramujos, quítons, mexilhões, ostras, lesmas, 
lulas e polvos. 
Embora sejam conhecidas aproximadamente 93.000 espécies 
de moluscos viventes e 70.000 fósseis, muitas carecem de nomes 
científicos e descrições, em especial aquelas de regiões pouco 
estudadas; estima-se que somente cerca de metade das espécies 
viventes foi descrita até o momento. Além das três classes mais 
familiares, Bivalvia (mexilhões e ostras), Gastropoda (caracóis, 
caramujos e lesmas) e Cephalopoda (lulas e polvos), existem outras 
quatro: Polyplacophora (quítons), Scaphopoda (conchas dente-de-
elefante ou dentálios), Monoplacophora (Neopilina e seus 
aparentados) e Aplacophora (moluscos primitivos vermiformes). 
Quanto ao tamanho, há uma divergência muito grande nas 
formas que compõem o grupo, pois existem formas microscópicas e 
também as que chegam a alcançar 6 metros de comprimento. 
Os moluscos são encontrados em uma grande variedade de 
habitats, desde os trópicos até os mares polares. Ocorrem em 
altitudes excedendo 7.000m, em pequenos e grandes lagos, cursos 
d'água e em planícies lodosas litorâneas. A maioria é marinha e 
apresenta uma diversidade de hábitos de vida, incluindo comedores 
de materiais depositados no sedimento, cavadores, perfuradores e 
formas pelágicas. Os moluscos, além de ocuparem todos os 
principais habitats, incluem representantes de todos os hábitos 
alimentares conhecidos. Neste filo estão incluídos tanto os mais 
ágeis quanto os mais lentos de todos os invertebrados de vida livre. 
O filo Mollusca se distingue dos demais filos por apresentar um pé 
muscular,uma concha calcária (o manto) e um cordão de 
alimentação (a rádula). 
Rádula – língua 
raspadora encontrada 
em muitos moluscos. 
Manto – dobra da 
parede corporal que 
secreta uma concha. 
 
 13 
1.2. Características gerais 
1. Celoma limitado a pequenos espaços ao redor dos nefrídios, 
docoração e parte do intestino; 
2. Protostômios celomados, não segmentados e bilateralmente 
simétricos (ou secundariamente assimétricos); 
3. Cavidade do corpo é uma hemocele (sistema circulatório 
aberto); 
4. Vísceras concentradas dorsalmente como uma “massa 
visceral”; 
5. Corpo revestido por espessa camada epidérmica-cuticular, o 
manto, que delimita uma cavidade (a cavidade do manto), 
onde estão abrigados os ctenídios, os osfrádios, os 
nefridíóporos, os gonóporos e o ânus; 
6. Manto com glândulas da concha que secretam estruturas 
calcárias como espículas epidérmicas, ou concha de uma 
ou mais placas; 
7. Coração abrigado na cavidade pericárdica e composto de átrios 
separados; 
8. Pé grande, muscular e bem definido, frequentemente como uma 
sola rastejadora achatada; 
9. Região bucal provida de uma rádula; 
10. Tubo digestivo completo, com regiões especializadas, inc luindo 
grandes cecos digestivos; 
11. Metanefrídios grandes e complexos (“rins”); 
12. Com larva trocófora e usualmente larva véliger (direto ou 
secundariamente direto); 
13. Forma do corpo: desde vermiformes em habitantes de 
tocas. 
14. Tamanho que varia desde 2 milímetros de comprimento em 
espécies planctônicas e intersticiais, à lulas grandes com braços 
de 20 metros de extensão. 
Aqui, faremos um estudo da morfologia e fisiologia das três 
Protostômios – animais 
nos quais o blastóporo 
contribui para a 
formação da boca. 
Ctenídios – brânquias 
de cefalópodo em forma 
de pena 
 
Osfrádios – órgãos do 
sentido da cavidade do 
manto de muitos 
moluscos. 
 
 
 14 
classes mais familiares dos moluscos: Bivalvia (mexilhões e ostras), 
Gastropoda (caracóis, caramujos e lesmas) e Cephalopoda (lulas e 
polvos). Existem, ainda, outras quatro: Polyplacophora (quítons), 
Scaphopoda (conchas dente-de-elefante ou dentálios), 
Monoplacophora (Neopilina e seus aparentados) e Aplacophora 
(moluscos primitivos vermiformes). 
1.3. Forma e função 
A grande variedade, beleza exuberante e fácil disponibilidade 
de conchas de moluscos tornaram o hábito de colecioná-las um 
passatempo popular. Entretanto, muitos colecionadores amadores, 
ainda que capazes de mencionar os nomes de centenas de conchas 
que adornam nossas praias, conhecem muito pouco acerca dos 
animais que as produziram e que viveram em seu interior. 
1.3.1. Molusco generalizado 
Os sete principais táxons de moluscos viventes compartilham 
um plano corpóreo básico comum, mas cada um modificou um ou 
mais aspectos desse padrão de modo característico. Por esse 
motivo, nenhum deles, em particular, representa completamente 
esse plano corpóreo básico, e nenhum pode ser considerado modelo 
de Mollusca. 
O molusco generalizado é um animal marinho bentônico, 
bilateralmente simétrico, achatado dorsoventralmente e de contorno 
geral ovóide (FIG. 1.1). 
Reduzido às suas dimensões mais simples, pode-se dizer que 
o plano corporal dos moluscos é constituído por uma porção 
cefalopediosa e uma massa visceral (FIG. 1.1). A porção 
cefalopediosa é a mais ativa, contendo os órgãos de alimentação, 
órgãos sensoriais, cefálicos e de locomoção. Ela depende 
primariamente da ação muscular para seu funcionamento. A massa 
 
 15 
visceral é a região que contém os órgãos dos sistemas digestivo, 
circulatório, respiratório e reprodutivo. Ela depende, primariamente, 
de tratos ciliares para seu funcionamento. Duas pregas da epiderme 
projetam-se a partir da parede do corpo e formam um manto 
protetor, ou pálio, o qual circunda um espaço, entre o manto e a 
parede do corpo, denominado de cavidade do manto (cavidade 
palial). A cavidade do manto abriga as brânquias (ctenídios) ou um 
pulmão. Em uma parte dos moluscos o manto secreta uma concha 
protetora sobre a massa visceral. Modificações das estruturas que 
compõem a região cefalopediosa e a massa visceral são as 
responsáveis pela grande diversidade de padrões observados nos 
Mollusca. 
 
 
 
 
1.3.1.1. Cabeça-pé 
A maioria dos moluscos tem cabeça bem desenvolvida, 
portadora de boca e de alguns órgãos fotossensoriais especializados. 
Estes receptores fotossensoriais variam desde os mais simples até os 
mais complexos, tais como os olhos dos cefalópodos. Tentáculos 
estão frequentemente presentes. No interior da boca, situa-se uma 
estrutura exclusiva dos moluscos, a rádula, e, geralmente posterior à 
boca, situa-se o principal órgão locomotor, ou pé. 
1.3.1.2. Rádula 
A boca se abre anteriormente em uma cavidade bucal com 
pequenos sacos que contêm a rádula, uma língua áspera coberta 
por dentes feitos de quitina, uma característica única e diferenciada 
FIGURA 1.1 – Molusco generalizado. 
Fonte: HICKMAN JUNIOR, et al., 2004. 
 
 
 16 
dos moluscos. A rádula é uma membrana em forma de esteira, 
sobre a qual estão fixadas fileiras de dentes diminutos, flexionados 
em direção posterior (FIG. 1.2). Músculos complexos movem a 
rádula e respectivas cartilagens de suporte (odontóforo) para 
dentro e para fora, enquanto a membrana radular é parcialmente 
deslizada sobre as extremidades das cartilagens. Nela, pode haver 
de uns poucos dentes até 250 mil deles, os quais, quando 
protraídos, podem raspar, rasgar ou cortar. A função usual da rádula 
é dupla: a de raspar, arrancando das superfícies duras as finas 
partículas de material alimentar, e a de servir como uma esteira 
condutora para o transporte de partículas num fluxo contínuo em 
direção ao trato digestivo. À medida que a rádula se desgasta na 
extremidade anterior, novas fileiras de dentes são continuamente 
repostas por secreção na extremidade posterior. O padrão de dentes 
numa fileira transversal é típico para cada espécie e usado na 
classificação dos moluscos. Especializações radulares muito 
interessantes são encontradas em algumas formas, tais como 
perfurar através de materiais duros ou para arpoar presas. 
1.3.1.3. Pé 
O pé dos moluscos (FIG.1.1) pode estar diversamente adaptado 
para locomoção, para afixação a um substrato, ou para uma 
combinação de funções. É geralmente uma estrutura ventral, em forma 
de sola, na qual as ondas de contração muscular promovem uma 
locomoção por rastejamento. Há, entretanto, muitas modificações, 
dentre elas, o pé discóide das lapas, usado para adesão; o pé 
lateralmente comprimido (pé em machadinha) dos bivalves; ou o sifão 
para propulsão a jato em lulas e polvos. O muco secretado é 
frequentemente usado como auxiliar para a adesão, ou como esteira 
viscosa por pequenos moluscos que deslizam por ação ciliar. 
Em caramujos, caracóis e bivalves, o pé é estendido 
hidraulicamente, a partir do corpo, por ingurgitamento com sangue. 
Odontóforo – Órgão 
portador de dentes dos 
moluscos, incluindo a 
rádula, o saco radular, 
músculos e cartilagens. 
 
 17 
Formas cavadoras podem estender o pé dentro do lodo ou areia, 
expandi-lo com a pressão sanguínea e, então, usá-lo ingurgitado 
como uma âncora para puxar o corpo para frente. Em formas 
pelágicas (livre-natantes), o pé pode estar modificado em parapódios 
aliformes, ou nadadeiras delgadas e móveis para a natação. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1.3.2. Massa visceral 
1.3.2.1. Manto e cavidade do manto 
Dorsalmente a parede do corpo sobre a massa visceral está 
modificada para formar o manto (FIG. 1.1), ou pálio, que é 
característico dos moluscos. A epiderme do manto secreta proteína, 
saís de cálcio e muco. Ela é, também, sensorial. O manto é uma 
bainha da epiderme que se estende a partir da massa visceral e 
pende de cada lado do corpo protegendo as partes moles, criando, 
entre ela própria e a massa visceral, um espaço denominado decavidade do manto. 
Parapódios – lobos 
semelhantes a remos. 
FIGURA 1.2 – Seção longitudinal diagramática da cabeça de um gastrópode mostrando a rádula e 
o cada da rádula. A rádula move-se para trás e para a frente sobre o odontóforo cartilaginoso. À 
medida que o animal pasteja, a boca se abre o odontóforo é impelido para frente; a rádula raspa 
vigorosamente sendo movida para trás e trazendo alimento para dentro da faringe e a boca se 
fecha. A sequência é repetida ritmicamente. À medida que a esteira radular desgasta na 
extremidade anterior, é continuamente reposta na extremidade posterior. 
Fonte: HICKMAN JUNIOR, et. al., 2004. 
 
 
 18 
A cavidade do manto (FIG. 1.1) tem importante papel na vida de 
um molusco. Ela contém o “ctenídio” (termo morfológico) ou 
“brânquia” (o nome indica sua função respiratória), que se desenvolve 
a partir do manto. A própria superfície do manto serve, também, para 
trocas gasosas. Produtos dos sistemas digestivo, excretor e 
reprodutor são lançados para dentro da cavidade do manto. Em 
moluscos aquáticos, uma contínua corrente de água mantida por 
cílios da superfície do corpo, ou por ação muscular bombeadora, traz 
oxigênio e, em algumas formas, alimento, para dentro, arrastando 
dejetos e elementos reprodutivos para o ambiente externo. Em formas 
aquáticas, o manto está geralmente equipado com receptores 
sensoriais para testar a água ao redor. Nos cefalópodos (lulas e 
polvos), o manto muscular e a respectiva cavidade palial geram o jato-
propulsão usado na locomoção. Além disso, para se protegerem, 
muitos moluscos podem recolher a cabeça ou o pé para dentro da 
cavidade do manto, que é circundada pela concha. 
1.3.3. Concha 
A concha é um capuz cônico, simples e baixo que cobre o 
dorso do molusco generalizado (FIG. 1.1). Na grande maioria dos 
moluscos viventes, entretanto, a concha tornou-se um refúgio 
espaçoso. O epitélio do manto secreta proteína e material calcário, 
que na maioria dos moluscos assume a forma de uma concha 
calcária e, ocasionalmente, de espículas ciculiformes. 
A concha, provavelmente, originou-se no molusco ancestral 
como uma espessa cutícula de quitina e proteína, à qual foram 
incorporados sais de cálcio, posteriormente. 
Com exceção dos aplacophora, todos os moluscos possuem 
concha calcária sólida, de aragonita ou calcita, produzida pelas 
glândulas da concha localizadas no manto. Nos moluscos 
aplacophora, as espículas ou placas de aragonita são depositadas 
extracelularmente, sendo que uma parte se mantém embutida no 
 
 19 
manto. Já nos demais grupos de moluscos, as conchas respectivas 
variam muito em forma e tamanho, mas todas apresentam um plano 
básico de construção por carbonato de cálcio, eliminado pela célula 
e precipitado em camadas frequentemente recobertas por um 
envoltório orgânico e fino denominado de perióstraco (também 
chamado hipóstraco). 
A verdadeira concha dos moluscos consiste em três camadas 
básicas, uma orgânica e duas calcárias. A camada mais externa é o 
perióstraco, composto da proteína conchiolina. Imediatamente sob 
essa camada localiza-se o óstraco calcário e, interno a este, o 
hipóstraco. Essa duas camadas internas são compostas por 
carbonato de cálcio depositado sobre uma matriz orgânica. Nos 
gastrópodos, cefalópodos e bivalves, o hipóstraco pode ser 
nacarado (perolado). Todas as camadas da concha são secretadas 
pela epiderme do manto. É pela atividade dessa epiderme que a 
concha aumenta em tamanho à medida que o animal cresce. 
1.3.4. Estrutura interna e função 
1.3.4.1. Trocas gasosas 
A troca gasosa ocorre através da superfície corporal, 
particularmente do manto, e, em órgãos respiratórios especializados, 
tais como ctenídios, por meio de brânquias secundárias e pulmão. 
O molusco generalizado tem vários pares de brânquias 
(ctenídios; cteno = pente), um par dos quais está localizado na 
cavidade do manto posterior (FIG. 1.1). Muitos moluscos modernos 
têm somente um par ou, algumas vezes, uma única brânquia. As 
brânquias originais podem ser perdidas ou substituídas por 
brânquias secundárias. 
1.3.4.2. Sistema circulatório 
Há um sistema circulatório aberto com um coração propulsor, 
 
 20 
vasos e seios sanguíneos. 
O sistema hemal do molusco generalizado consiste em um 
coração, uma aorta dorsal, vasos sanguíneos, sangue (hemolinfa), e 
uma hemocele (FIG.1.3). O sangue contém amebócito como 
pigmento respiratório hemocionina. 
O coração consiste em um ou mais pares de átrios (aurículas), 
que recebem sangue oxigenado vindo das brânquias via vaso 
branquial eferente. Os átrios drenam para um ventrículo muscular 
mediano, ímpar, que é contínuo com a aorta. Esta, por sua vez, se 
ramifica em artérias menores que transferem sangue para os vários 
seios hemocélicos ou, raramente. Rede de capilares. Os seios 
principais estão na cabeça, pé e massa visceral. O sangue banha os 
tecidos no interior e ao redor dos seios e, então, retorna para o 
coração após ter circundado os nefrídios, passado através das 
brânquias. O sangue é, então, transferido para as brânquias pelos 
vasos branquiais aferentes. Tal sistema é caracterizado como 
“aberto”, significando que o escoamento arterial e retorno venoso 
estão conectados por grandes seios. 
A maior parte dos cefalópodos, entretanto, tem um sistema 
circulatório fechado, com coração, vasos e capilares. 
1.3.4.3. Excreção 
A excreção nos moluscos é realizada pelo complexo 
cardiorrenal, que funciona como o sistema hemal-celômico-
metanefrídial de outros animais celomados. No molusco generalizado, 
há um par de nefrídios (rins ou nefrídios) cujos nefróstomas abrem-se 
a partir da cavidade pericárdica (celoma) e nefridióporos, para dentro 
da câmara exalante da cavidade do manto. 
Em muitos moluscos, o rim é um grande saco com paredes 
secretoras e absorventes, envolvido por sangue da hemocele 
 
 21 
visceral, com a qual permuta materiais. A conexão com a cavidade 
pericárdica é o canal renopericardial (FIG.1.3), cuja abertura na 
cavidade pericárdica é o nefróstoma. Podócitos nas paredes dos 
átrios tornam possível a formação de um ultrafiltrado (urina primária) 
na cavidade pericárdica. Esta urina primária entra pelo nefróstoma e 
flui através do canal renopericardial para o nefrídio, onde é 
modificada por secreção para o sangue circundante contido na 
hemocele visceral, e absorção a partir desse sangue. O epitélio 
nefridial reabsorve materiais úteis contidos na urina e os retorna 
para o sangue, enquanto simultaneamente secreta toxinas e 
resíduos contidos no sangue, passando-os para a urina. A urina 
final, modificada, deixa o rim via nefridióporo e passa para a corrente 
exalante da cavidade do manto. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1.3.4.4. Trato digestivo 
O trato digestivo é completo e altamente especializado de 
acordo com o hábito alimentar dos vários moluscos. Ele é geralmente 
provido com extensos tratos ciliares. A maioria dos moluscos tem um 
FIGURA 1.3 – Padrão de circulação sanguínea no burrié Littorina littorea. As setas delineadas 
indicam o f luxo urinário, as setas sólidas indicam o f luxo sanguíneo e as setas tracejadas indicam a 
utrafiltração. 
Fonte: RUPPERT & BARNES, 1996. 
 
 
 22 
par de rins (metanefridios), ou seja, um tipo de nefrídio no qual a 
extremidade interna abre-se para dentro do celoma por um 
nefrostômio. Os dutos dos rins dos moluscos também servem como 
via para liberação de ovos e espermatozóides. 
1.3.4.5. Sistema nervoso 
O plano fundamental do sistema nervoso dos moluscos 
consiste de um anel nervoso circum-esofágico no lado inferior, do 
qual se estendem dois pares de cordões nervosos. Como existem 
quatro cordões nervosos, diz-se que os moluscos exibem uma 
tetraneuria. O par de cordão ventral, chamado de cordões podais, 
inerva os músculos do pé; já o par dorsal, chamado de cordões 
viscerais, inerva o manto e os órgãos viscerais. As conexõestransversais dão a cada par de cordões a aparência de uma escada. 
O sistema nervoso consiste em vários pares de gânglios com 
cordões nervosos conectivos. Ele é dotado de células neurossecretoras 
que, pelo menos em certos caracóis de respiração aérea, produzem 
um hormônio de crescimento e funcionam na osmorregulação. Há 
vários tipos de órgãos sensoriais altamente especializados. 
Os órgãos sensoriais típicos dos moluscos incluem tentáculos 
cefálicos com receptores químicos e mecânicos, um par de olhos 
sobre a cabeça, um par de estatocistos no pé, e um par de 
ósfrádios na câmara inalante da cavidade do manto. Em muitos 
moluscos ocorrem tentáculos sensoriais nas margens do manto. 
1.4. Reprodução e desenvolvimento 
 O molusco generalizado é gonocórico, tendo um par de 
gônadas dorsolaterais anteriores. Quando maduros, os óvulos e 
espermatozóides entram na cavidade celômica e são transportados 
para o lado externo através dos rins. A fertilização ocorre 
externamente, na água do mar. Após um período de clivagem 
 
 23 
espiral, a gástrula desenvolve-se em uma larva trocoforal livre-
natante (FIG. 1.4B). 
Na maioria das classes dos moluscos, o trocóforo transforma-
se em uma larva velígera mais altamente desenvolvida, na qual o 
pé, a concha e outras estruturas aparecem (Fig. 1.4A). 
Caracteristicamente uma larva velígera tem duas saliências ciliadas, 
chamadas de vela, com as quais nada e se alimenta. No fim da vida 
larval, a larva afunda e metamorfoseia-se para assumir os hábitos 
bentônicos do adulto. 
 
 
 
 
 
 
1.5. Molusco gastrópodo 
Vimos no início desta unidade que o filo molusco encontra-se 
dividido em três classes mais familiares, Bivalvia (mexilhões e 
ostras), Gastropoda (caracóis, caramujos e lesmas) e Cephalopoda 
(lulas e polvos), e que existem ainda outras quatro: Polyplacophora 
(quítons), Scaphopoda (conchas dente-de-elefante ou dentálios), 
Monoplacophora (Neopilina e seus aparentados) e Aplacophora 
(moluscos primitivos vermiformes). A seguir, daremos ênfase ao 
estudo morfofisiológico dos moluscos gastrópodos. 
Os gastrópodos são o maior e mais diversificado grupo de 
moluscos (cerca de 70 mil espécies viventes e 15 mil espécies 
fósseis). Eles ocorrem em todos os níveis do mar, na água doce e 
FIGURA 1.4. 
A) Larva velígera do caramujo-chinelo Crepidula (vista frontal). B) Larva trocoforal do gastrópodo Notoacmaea 
scutum. 
Fonte: RUPPERT & BARNES, 1996. 
 
 
 24 
na terra, com uma variabilidade notável na forma como se 
alimentam, incluindo até o parasitismo interno. São moluscos 
assimétricos com concha em uma única peça, geralmente enrolada 
em espiral, na qual o corpo pode ser protraído. 
1.5.1. Divisão do corpo 
O corpo apresenta-se dividido em duas regiões: a região 
ventral, onde vamos encontrar a cabeça e o pé; e a região dorsal 
onde se encontra a massa visceral. Na cabeça encontra-se um par 
de olhos e dois pares de tentáculos (FIG. 1.5). No pé, encontra-se o 
opérculo, estrutura morfológica típica que ocorre na parte posterior 
e que funciona como um escudo protetor fechando a abertura da 
concha (FIG. 1.5). 
O corpo coberto pelo manto responsável pela formação da 
placa calcária. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FIGURA 1.5 – Conchas de gastrópodos. 
A) Corte longitudinal através de uma concha. B) A concha da broca-de-ostra (Urossalpinx cinérea) 
mostrando comumente as características designadas. C) Gastrópodo com um opérculo. D-F) 
Recolinhmento no interior da concha e fechamento pelo opérculo. 
Fonte: RUPPERT & BARNES, 1996. 
 
 
 25 
1.5.2. Modificação do corpo do molusco nos gastrópodos 
A evolução dos gastrópodos envolveu quatro alterações 
principais a partir da organização de um molusco generalizado: o 
desenvolvimento de uma cabeça; o alongamento dorsoventral do 
corpo; a conversão da concha de um escudo a um abrigo protetor 
profundo; e a torção. 
A cabeça é geralmente bem desenvolvida, com olhos e 
tentáculos sensoriais; o pé ventral primitivo, para o rastejamento, é, 
em geral, conservado; e a “corcova visceral” inclui a glândula 
digestiva e parte do trato digestivo. 
A concha, por sua vez, é formada por apenas uma peça, 
encerrando uma corcova visceral e a cavidade do manto . Ela 
frequentemente tem o formato de uma espiral, já que o 
desenvolvimento para um cone expandido tornaria a corcova 
visceral muito grande e desajeitada, a menos que esta também 
tivesse um formato espiral. 
A característica mais marcante nos gastrópodos, no entanto, é 
a torção, um fenômeno totalmente separado dos formatos em 
espiral da corcova visceral e da concha. Na larva véliger, a corcova 
visceral é torcida em 180o, trazendo a cavidade do manto para frente 
(daí vem o nome dado ao grupo basal dos gastrópodos, 
“Prosobrânquios”) (FIG. 1.6). O pé, exceto nos pulmonados, carrega 
um opérculo (FIG. 1.5) que pode fechar a abertura quando o corpo 
se recolhe no interior da concha. 
A torção em 90o é conseguida dentro de algumas horas, 
através da contração de um músculo assimétrico inserido no lado 
direito da concha e nos lados esquerdos da cabeça e do pé (FIG. 
1.6). Antes da torção, a boca do embrião é anterior, enquanto o ânus 
e a cavidade do manto são posteriores. Após a torção, o ânus e a 
cavidade do manto tornam-se anteriores e abrem-se dorsalmente 
Torção – retorcimento 
de 90º ou 180º em 
sentido anti-horário da 
massa visceral dos 
gastrópodos, com 
relação a cabeça e ao 
pé 
 
 26 
em direção à boca e à cabeça. Estruturas como brânquia, rim e 
aurícula, originalmente localizadas do lado direito, situam-se à 
esquerda, e os cordões nervosos acabam torcidos, assumindo a 
figura de um “8”. A torção é finalizada mais lentamente, através do 
crescimento assimétrico da larva. Devido ao espaço disponível na 
cavidade do manto, a extremidade cefálica sensorial, pode agora ser 
recolhida para dentro daquele espaço e mantida sob a proteção da 
concha, com o robusto pé formando uma barreira para o exterior. 
Em relação à situação encontrada no molusco ancestral, com 
cavidade do manto na parte posterior, a torção trouxe um sério 
problema de autopoluição. Esta autopoluição ocorre porque a água 
agora vai diretamente da frente para o interior da cavidade do 
manto, passando pelos ctenídios e adquirindo os produtos do ânus e 
dos nefrídios, até sair sobre a cabeça do animal, onde estes 
produtos podem ser depositados. No molusco ancestral, este 
material seria depositado na parte posterior, longe da cabeça do 
animal. Muitas das principais tendências evolutivas nos gastrópodos, 
assim com a definição de “primitivo”, estão relacionadas com a 
tentativa de resolver o problema da autopoluição. Nos gastrópodos 
mais primitivos, o problema é resolvido através de fendas ou 
buracos na concha, sobre a cavidade do manto, para que a água 
contendo fezes e urina possa sair mais para trás na concha. Os 
gastrópodos mais evoluídos resolveram o problema estendendo as 
aberturas anal e nefridiais até a margem mais afastada da cavidade 
do manto, assim como desenvolvendo um sifão para canalizar um 
fluxo oblíquo de água através da cavidade do mantos. Dessa forma, 
a água entra por um lado e sai pelo outro, longe da região da 
cabeça. 
 
 
 
 
 27 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Graus variados de destorção são observados em 
opistobrânquios e pulmonados, nos quais o ânus abre-se do lado 
direito, ou mesmo na extremidade posterior. Entretanto, esses dois 
grupos derivaram de ancestrais com torção completa. 
1.5.3. Concha 
A Concha, quando presente, é sempre uma peça única 
(univalve) e pode ser ou não enrolada. Iniciando pelo ápice, que 
contém a volta menor e mais velha, as voltas da concha tornam-se 
sucessivamente maiores a medida que enrolam-se ao redor do eixo 
central, ou columela (FIG. 1.7). A concha pode ser dextrógira, 
quando o enrolamento ocorre para a direita, ou sinistrógira, quando 
para a esquerda. Conchas dextrógirassão mais comuns e a direção 
do enrolamento é controlada geneticamente. 
 
 
FIGURA 1.6 – Torção em gastrópodos. 
A) Condição ancestral, antes da torção. B) Condição intermediária hipotética. C) Gastrópodo primitivo, com torção completa; a direção 
do rastejamento tende agora a arrastar dejetos para trás, para o interior da cavidade do manto, resultando em autopoluição. 
Fonte: HICKMAN JÚNIOR, et al, 2004. 
 
 
 28 
 
 
 
 
 
 
 
O enrolamento ou o enrolamento em espiral da concha e da 
massa visceral não são o mesmo que torção. O enrolamento em 
espiral pode acontecer no estágio larval simultaneamente com a 
torção, mas registros fósseis mostram que o enrolamento é um fato 
evolutivo independente e que se originou nos gastrópodos antes da 
torção. Entretanto, todos os gastrópodos viventes descenderam de 
ancestrais com corpo e concha enrolados e torção completa, 
independentemente das formas atuais exibirem ou não essas 
características. 
Os gastrópodos primitivos tinham concha planispiral, 
bilateralmente simétrica, isto é, todas as voltas situadas num único 
plano (FIG. 1.8). Conchas com essas características não eram muito 
compactas, uma vez que cada volta tinha que se situar 
completamente no perímetro da volta precedente. Curiosamente, 
umas poucas espécies atuais retornaram secundariamente a essa 
forma planispiral. O problema da reduzida compactação da concha 
planispiral foi solucionado pela adoção da forma espiral cônica 
(conispiral), na qual cada volta sucessiva situa-se unida 
lateralmente à precedente (FIG. 1.8B). Todavia, esta volta era 
completamente desproporcional por concentrar muito peso 
unilateralmente e pender para esse único lado. Uma distribuição 
FIGURA 1.7 – Concha do búzio Busycon. 
A e B) Busycon carica, uma espécie com concha dextrógira, ou enrolada para a direita. Uma concha dextrógira 
tem abertura no lado direito quando mantida com o ápice para cima e abertura voltada para o observador. C. B. 
contrarium, uma espécie sinistrógira, ou com a concha enrolada para a esquerda. 
Fonte: HICKMAN JÚNIOR, et al, 2004. 
 
 
 29 
mais equitativa foi alcançada pela mudança da posição da concha, 
colocando a espiral para cima e para trás, com o eixo mantendo-se 
oblíquo ao eixo longitudinal do pé (FIG. 1.8C). O peso e o grande 
volume da volta principal do corpo, a maior volta da concha , 
exerceram pressão sobre o lado direito da cavidade do manto e 
aparentemente interferiram nos órgãos daquele lado. Como 
consequência, a brânquia, a aurícula e o rim do lado direito foram 
perdidos na maioria dos gastrópodos viventes. 
Embora a perda da brânquia direita seja provavelmente uma 
adaptação ao transporte de uma concha enrolada, esta condição, 
presente na maioria dos prosobrânquios (caracóis) atuais 
possibilitou um meio de se evitar o problema da auto-poluição da 
cavidade palial, causado pela torção. A água é drenada para a 
cavidade do manto pelo lado esquerdo e expelida pelo lado direito, 
arrastando dejetos provenientes do ânus e nefridióporos, que se 
situam próximos do lado direito. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FIGURA 1.8 - Evolução da concha em gastrópodos. 
A) As conchas enroladas mais primit ivas eram de forma planispiral, estando cada volta apoiada 
completamente no perímetro da volta precedente. 
B) Melhor compactação foi alcançada por gastrópodos nos quais cada volta apóia-se parcialmente ao 
lado da volta precedente. 
C e D) Melhor distribuição de peso resultou quando a concha foi deslocada para cima e para trás. 
Fonte: HICKMAN JUNIOR, et.al.,2004. 
 
 30 
1.5.4. Nutrição e digestão 
A maioria dos gastrópodos possui uma rádula que, nesta 
classe, também apresenta a maior diversidade de formas. A rádula é 
o principal órgão de captura de alimento dos gastrópodos. Ela 
mantém sua estrutura primitiva e uso nos gastrópodos herbívoros. 
Entretanto, ela foi modificada em muitos gastrópodos avançados, 
pelos quais é usada para raspar pequenas partículas do substrato, 
para capturar ou para perfurar presas. Em alguns, os ctenídios, são 
empregados na alimentação. Por este motivo, esta classe também 
apresenta a maior diversidade de tipos alimentares encontrada 
dentre os grupos de moluscos. 
O alimento é movimentado ao longo do trato digestivo pelo 
batimento de cílios, e não pela contração muscular. Geralmente o 
trato digestivo é o local da digestão extracelular, que ocorre por meio 
de enzimas das glândulas salivares. O alimento é, então, 
selecionado no ceco: as partículas finas passam para a glândula 
digestiva principal onde pode haver uma digestão intracelular e uma 
absorção. As partículas pesadas rejeitadas passam para o intestino, 
podendo ser armazenadas neste local quando o animal se recolhe 
na concha, ou eliminadas pelo ânus. 
1.5.5. Excreção 
Os gastrópodos marinhos são, em sua maioria, amoniotélicos. 
Isto significa que o produto final do metabolismo de suas proteínas é 
amônia, e que muito nitrogênio é perdido por difusão de amônia 
através das superfícies corporal e branquial. Já as espécies de água 
doce e as espécies anfíbias podem ser amoniotélicas ou ureotélicas. 
As espécies terrestres geralmente são uricotélicas. Por outro lado, 
as espécies que vivem em zona entremarés podem alternar, sendo 
uricotélicas quando imersas pela maré alta. 
A formação da urina ocorre como nos outros moluscos: 
 
 31 
glândulas pericárdicas dotadas de podócitos e localizadas nas 
paredes dos átrios, e algumas vezes do ventrículo, produzem um 
ultrafiltrado na cavidade pericardial, que flui, então, através do duto 
renopericardial para dentro do nefrídio (F IG. 3.3). A absorção 
seletiva e a secreção pelo epitélio nefridial modificam a urina 
primária e a convertem em urina final, que é liberada a partir do 
nefridióporo para dentro da cavidade do manto. 
O amoniaco é o excreta dos gastrópodos aquáticos, mas os 
pulmonados terrestres excretam ácido úrico. Por cauda da adição de 
um ureter, formado a partir da parede do manto, nos pulmonados 
terrestres, a abertura excretora localiza-se fora da cavidade do 
manto. Como os pulmonados não estão especialmente adaptados 
para evitar a perda de água através da dessecação, grandes 
quantidades de água são perdidas no muco secretado quando eles 
rastejam. Com isso, a maioria dos pulmonados está restrita a 
ambientes úmidos ou tem hábitos noturnos. Durante o inverno ou 
períodos muito secos, os animais escondem-se no humo ou debaixo 
de pedras ou prendem-se à vegetação pelos cordões de muco. A 
abertura da concha é recoberta por uma película mucosa, que seca 
para formar um epifragma protetor. O animal fica inativo durante 
esse tempo e seu metabolismo cai para um nível muito baixo. Tal 
período de latência (hibernação) é uma adaptação comum de 
animais tropicais e subtropicais que vivem em regiões com longas 
estações de seca. As atividades noturnas e de hibernação também 
permitem a alguns pulmonados habitarem desertos e outras regiões 
áridas. 
1.5.6. Troca gasosa 
Exceto pela assimetria produzida pela torção e pela perda da 
brânquia direita, o sistema circulatório dos gastrópodos é igual ao 
descrito para o molusco ancestral. O sangue da maioria dos 
gastrópodos contém hemocionina, que é um pigmento respiratório. 
Hemocionina – 
pigmento respiratório. 
 
 32 
1.5.7. Sistema nervoso e órgãos dos sentidos 
O sistema nervoso dos gastrópodos é bem desenvolvido. Ele 
reúne três pares de gânglios conectados por nervos. Os órgãos dos 
sentidos incluem olhos ou fotorreceptores simples, estatocistos, 
órgãos tácteis e quimiorreceptores. O tipo de olho mais simples dos 
gastrópodos é constituído de uma depressão em forma de taça no 
epitélio, revestida com células pigmentares fotorreceptoras. Em 
muitos gastrópodos a taça ocular contém uma lente e está recoberta 
por uma córnea. Uma área sensorial denominada osfrádio , 
localizada na base do sifão inalante da maioria dos gastrópodos,é 
quimiorreceptora em algumas formas, embora sua função possa ser 
mecanorreceptora, ou mesmo desconhecida em outras. 
1.5.8. Reprodução 
Há gastrópodos tanto dióicos como monóicos. Muitos realizam 
cerimônia de corte. Durante a cópula, em espécie monóicas, há uma 
troca de espermatozóides ou espermatóforos (feixes de 
espermatozóides). Muitos pulmonados terrestres lançam um dardo a 
partir de um saco do dardo (FIG.1.9), injetando no corpo do parceiro 
para aumentar a excitação antes da cópula. Após a cópula, cada 
parceiro deposita seus ovos em cavidades rasas no solo. 
Gastrópodos com características mais primitivas expelem ovos e 
espermatozóides para a água do mar, onde ocorre a fecundação. Os 
embriões eclodem brevemente como larvas trocóforas livre-natantes. 
Na maioria dos gastrópodos a fertilização é interna. 
Os ovos fecundados e envolvidos isoladamente em cápsulas 
transparentes podem ser eliminados para flutuar entre o plâncton, ou 
podem ser postos em camadas gelatinosas aderidas ao substrato. 
Algumas formas marinhas encerram seus ovos em pouco ou em 
grande número em cápsulas ovígeras (FIG. 1.10). A prole, 
geralmente, ou pode emergir em fase de véliger, ou pode ficar retida 
na cápsula ovígera por todo o estádio de véliger e somente emergir 
 
 33 
como caracóis juvenis. Algumas espécies, incluindo muitos 
caramujos de água doce, são ovovivíparas, encubando seus ovos e 
a prole no oviduto palial. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1.6. Classe Bivalvia 
A classe Bivalvia, também chamada de Pelecypoda ou 
Lamellibranchia, inclui moluscos tão comuns quanto as ostras, os 
mariscos, e os mexilhões. Essa classe inclui cerca de 8 mil espécies 
recentes descritas, das quais aproximadamente 1,8 mil vivem em 
água doce, enquanto as demais são marinhas. Os bivalves são 
comprimidos lateralmente e possuem uma concha composta de 
FIGURA 1.9 - Anatomia de um caracol pulmonado. 
Fonte: HICKMAN JUNIOR, et al., (2004. 
 
FIGURA 1.10 – Desovas de gastrópodos marinhos. 
Búzio Thaís lamelosa deposita cápsulas ovígeras lembrando grãos de trigo, cada cápsula contém 
centenas de ovos. 
Fonte: HICKMAN JUNIOR, et. al., 2004. 
 
 
 34 
duas valvas, encaixadas em dobradiça dorsalmente, que envolvem 
todo o corpo (FIG. 1.11). 
O pé, como o restante do corpo, é comprimido lateralmente, 
daí a origem do nome Pelecypoda (que significa “pé machadinha”); a 
cabeça é mal desenvolvida; a cavidade do manto é mais espaçosa 
do que qualquer classe de moluscos; e as brânquias são geralmente 
muito grandes, tendo assumido, na maioria das espécies, uma 
função de coleta e alimento, além de realizar a troca gasosa. Os 
bivalves são únicos entre os moluscos por terem perdido a rádula. 
Quase todos dependem da brânquias para obter alimento. A maioria 
dessas características representa modificações que permitiram aos 
bivalves tornarem-se escavadores de fundos macios para os quais a 
compressão lateral do corpo é bem adequada. Os bivalves reúnem 
três grupos morfológicos principais, os protobrânquios, os 
lamelibrânquios e os septibrânquios, distinguidos por diferenças em 
suas brânquias. 
 
 
 
 
 
 
 
Quando distinguidos por seu modo de alimentação, os 
Protobrânquios são os mais primitivos existentes, comedores de 
depósitos; os Lamellibrânquios, maioria dos bivalves, são 
comedores de suspensão; e os Septibrânquios são carnívoros 
A 
FIGURA 1.11 - Representação diagramática de cortes transversais das três categorias de moluscos 
bivalves, enfatizando as brânquias e suas relações com a cavidade do manto. As setas mostram a direção 
do f luxo de água. 
A) Protobrânquio. B) Lamelibrânquio. C) Septibrânquio. 
Fonte: RUPPERT, et. al. 2005. 
 
 
 
 35 
especializados (FIG.1.11). A maioria dos bivalves é lamelibrânquia 
comedora de suspensão, porém, acredita-se que os protobrânquios 
comedores sejam os bivalves mais primitivos existentes. Os 
septibrânquios são carnívoros especializados. 
1.6.1. Forma e função 
A concha. Os bivalves são lateralmente comprimidos e sua 
concha de duas peças (valvas) são mantidas unidas dorsalmente 
por um ligamento que faz com que as valvas se afastem 
ventralmente. As valvas são trazidas uma de encontro à outra por 
músculos adutores que atuam em oposição ao ligamento da 
charneira (FIG. 1.12). O umbo é a parte mais velha da concha. o 
crescimento ocorre em linhas concêntricas ao seu redor (Fig. 12.B). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A concha compõe-se de três camadas: o perióstraco externo, 
uma cobertura fina, colorida, córnea, que protege as partes 
subjacentes da dissolução pelo ácido carbônico da água; uma 
camada prismática média, de carbonato de cálcio cristali no; e a 
Limnícos 
FIGURA 1.12 - Concha de bivalve. 
A) Corte transversal mostrando funções antagônicas dos ligamentos da charneira e dos músculos 
adutores. Quando as valvas são fechadas pelos músculos adutores, o ligamento externo da charneira 
é esticado e, o interno, comprimido. 
Fonte: RUPPERT & BARNES, 1996. 
 
 
 
 36 
camada interna nacarada, ou revestimento de madrepérola, 
formada por muitas camadas finas de carbonato de cálcio, tendo 
leve iridescência. 
A produção de pérola é um subproduto de um mecanismo 
preventivo usado pelos bivalves quando um objeto estranho (grão de 
areia, parasita ou outro) aloja-se entre a concha e o manto. O manto 
secreta muitas camadas de nácar ao redor do objeto irritante. 
Pérolas são cultivadas inserindo-se partículas de nácar, geralmente 
extraídas de conchas de bivalves limnícos, entre a concha e o manto 
de uma certa espécie de ostra perlífera. Esse processo é seguido 
da manutenção das ostras em cercados por vários anos. Meleagrina 
é uma ostra usada extensivamente pelos japoneses para o cultivo de 
pérolas. 
O corpo mole dentro da concha (FIG. 1.13) consiste de uma 
massa visceral robusta mediana, fixa dorsalmente e contendo 
vários órgãos; sua parte ântero-ventral forma o pé muscular. Em 
cada lado deste pendura-se o ctenídio (brânquia em forma de W), 
no qual está o lobo do manto, externamente. Uma camada fina de 
tecido adere à superfície interna da valva. As margens livres do 
manto são musculares e podem ser aproximadas para fechar a 
cavidade interna do manto. As margens internas do manto formam, 
atrás, dois tubos curtos: um sifão ventral, ou inalante, e um sifão 
dorsal, ou exalante. A água entra e sai por essas estruturas pela 
ação de cílios das superfícies de revestimento da cavidade do 
manto. 
Cicatrizes na superfície interna de cada valva indicam 
inserções de músculos (FIG. 1.14). São eles os grandes adutores 
anterior e posterior, ambos transversais e que aproximam as 
valvas, os retratores anterior e posterior, que recolhem o pé 
dentro da concha e o protrator anterior que auxilia a estender o 
pé. 
 
 37 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1.6.2. Sistema digestivo 
O sistema digestivo dos bivalves consiste em boca, esôfago, 
estômago, intestino, reto e ânus, a boca é anterior a massa visceral, 
ficando entre os palpos labiais. Cecos digestivos ramificados 
estendem-se para dentro da hemocele como divertículos do 
estômago (Fig. 1.13A). O intestino descreve várias voltas através da 
massa visceral antes de se estender posteriormente através da 
cavidade pericárdica e terminar no ânus. Este é posterior e abre-se 
na câmara exalante. Fora do estômago, há uma bolsa (ceco pilórico) 
que contém geralmente um bastonete transparente, o estilete 
cristalino, que produz uma enzima redutora de amido, útil na 
digestão do plâncton. O reto tem uma dobra longitudinal ou 
tiflossole, que aumenta a superfície interna. A boca não possui 
mandíbulas ou rádula. 
 
FIGURA 1.13. Bivalvia de água doce, Anodonta. 
A) Estrutura interna vista na com a concha, manto e brânquias do lado esquerdo removidos. B) Seção transversal ao nível 
da região do coração. Ambas esquemáticas. 
Fonte: STORER, et. al., 1984. 
 
 
 38 
1.6.3. Sistemacirculatório 
O sistema circulatório compreende um coração dorsal, com 
duas aurículas unidas a um ventrículo muscular. Este encontra-se ao 
redor do reto e dentro de uma cavidade pericárdica. O ventrículo 
impele o sangue para a frente em uma aorta anterior, suprindo o pé 
e as vísceras (exceto os rins e brânquias), e para trás em uma aorta 
posterior, irrigando o reto e o ânus.. O sangue oxigenado no manto 
retorna diretamente para as aurículas, mas aquele que circula 
através de outros órgãos é coletado em uma veia que vai para os 
rins e daí para as brânquias (FIG. 1.14). Uma parte do sangue 
arterial entra em vasos revestidos por epitélio e outra penetra em 
seios sanguíneos sem revestimento celular, como no pé; algum 
sangue também se difunde em espaços intercelulares. O sangue 
transporta nutrientes dissolvidos para todas as partes do corpo e 
também elimina dióxido de carbono nas brânquias e no manto. 
Restos orgânicos são eliminados nos rins. 
 
 
 
 
 
 
1.6.4. Sistema respiratório 
A função de respiração é realizada conjuntamente pelo manto 
e dois ctenídios duplos. O ctenído é uma estrutura em forma de W, 
sendo cada metade formada de duas lamelas finas, em forma de 
placa, completamente unidas na margem ventral, onde há um sulco 
FIGURA 1.14 – Bivalve de água doce. Esquema do sistema circulatório. 
Fonte: STORER, et. al., 1984 
 
 
 39 
alimentar (FIG. 1.15). Cada lamela é constituída de muitas barras 
branquiais verticais, reforçadas por bastonetes quitinosos e ligadas 
entre si por barras horizontais, contendo pequenos poros (óstios) 
entre elas. Partições transversais (junções interlamelares) entre as 
duas lamelas dividem o interior de uma brânquia em muitos tubos 
aquíferos verticais. Dorsalmente, os tubos aquíferos de cada 
brânquia unem-se a uma câmara suprabranquial comum, que se 
estende posteriormente até o sifão exalante. Há uma passagem em 
forma de fenda, da cavidade do manto para a câmara 
suprabranquial de cada brânquia interna. O sangue das veias dos 
rins passa através de vasos finos, aferentes das junções 
interlamelares, para arejamento, antes de voltar ao coração. 
Logo abaixo do pericárdio, há dois rins que removem restos 
orgânicos do sangue líquido pericardial. Cada um deles é um tubo 
em forma de U, com uma cobertura ciliada drenando tanto a 
cavidade pericárdia como uma região glandular adjacente às veias, 
além de uma vesícula que descarrega através de uma abertura 
ciliada, na câmara suprabranquial da brânquia. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FIGURA 1.15. Bivalve de água doce. Esquema da estrutura da brânquia. 
A) Metade da brânquia esquerda parcialmente removida para mostrar a estrutura externa , percurso da água , 
percurso das partículas de alimento presas em muco e levadas parra a boca ∙− ∙, percurso das partículas rejeitadas. 
B) Porção da brânquia ampliada ∙∙∙∙, percurso da corrente sanguínea para baixo em vasos aferentes e para cima em 
eferentes. 
Fonte: STORER, et. al,, 1989. 
 
 
 40 
1.6.5. Sistema nervoso 
 O sistema nervoso inclui três pares de gânglios: o cerebral, 
ao lado do esôfago; o pedal, no pé; e o visceral, abaixo do músculo 
adutor posterior. Cada par é ligado por uma comissura e há também 
comissuras cérebro-pedais e cérebro-viscerais, além de nervos para 
os vários órgãos. As estruturas sensitivas incluem mecanismos 
que respondem à luz nas margens dos sifões, órgãos táteis no 
bordo do manto, um par de estatocistos (para o equilíbrio) no pé e 
um osfrádio no sifão inalante, sobre cada gânglio visceral, o 
osfrádio evidentemente testa a quantidade de lodo na água que 
entra, estimulando a redução da tomada quando o conteúdo de lodo 
é alto. 
1.6.6. Reprodução 
Os sexos são geralmente separados. Os gametas são 
enviados para dentro da câmara suprabranquial para serem 
arrastados para fora da corrente exalante de água. Uma ostra pode 
produzir 50 milhões de ovos em uma única temporada. Na maioria 
dos bivalves, a fecundação é externa. O embrião desenvolve-se em 
trocófora, véliger e estádio de juvenil (FIG. 1.16). 
Na maioria dos bivalves de água doce, a fecundação é interna. 
Os ovos precipitam para dentro dos tubos aquíferos das brânquias, 
onde são fecundados por espermatozóides que entram com a 
corrente inalante de água, desenvolvendo-se, dentro deles, em larva 
gloquídio, ou seja, com duas valvas, um véliger especializado (FIG. 
1.17). Quando liberadas as larvas gloquídios são carregadas pela 
corrente de água e entram em contato com um peixe que esteja de 
passagem, fixam-se às suas brânquias ou epiderme e vivem como 
parasitas por várias semanas. Após esse período, precipitam para o 
sedimento do fundo para iniciar uma existência independente. A fase 
larval “pegadora de carona” contribui para a dispersão de formas 
cuja locomoção é muito limitada. 
 
 41 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1.7. Morfologia e fisiologia dos cefalópodos 
A classe dos cefalópodos abrange os polvos, as sibas, as lulas, 
etc. Caracteriza-se por possuir uma cabeça grande, olhos com 
mandíbulas córneas e rádula. Em torno da boca, pode haver 6, 10 
FIGURA 1.16 - Ciclo de vida de ostras nadam por aproximadamente duas semanas antes de 
assentarem para f ixação e transformação numa ostra juvenil. Ostras levam cerca de quatro anos para 
atingir tamanho comercial. 
Fonte: HICMAN JUNIOR, et. al., (2004). 
FIGURA 1.17 – Gloquídio, ou forma larval para alguns bivalves límnicos. Quando as larvas são 
liberadas da bolsa incubadora materna, podem fixar-se às brânquias de um peixe fechando e 
mantendo apertadas suas valvas. As larvas permanecem parasitas do peixe por várias semanas. Seu 
tamanho é de aproximadamente 0,3 mm. 
Fonte: HICMAN JUNIOR, et. al., (2004). 
 
 
 42 
ou mais tentáculos, de onde vem a denominação da classe. São 
todos marinhos e de desenvolvimento direto. Nadam rapidamente e 
o que os distinguem dos demais moluscos é a grande cabeça 
munida de tentáculos com ventosas. Os cefalópodos nadam por 
propulsão a jato. A força é gerada pela tração do manto, que se 
fecha próximo à cabeça. A água é expelida da sua cavidade através 
de um pequeno funil derivado de uma parte do pé. 
O grande aumento do eixo dorsal e o desenvolvimento da 
capacidade de nadar acarretaram uma troca na orientação do corpo. 
Os tentáculos, que representam a superfície ventral original, são 
direcionados para a frente e a massa visceral, que representa a 
superfície dorsal original, passou a ser direcionada posteriormente. 
1.7.1. Conchas dos cefalópodos 
Só o Nautilus, entre os cefalópodos atuais, possui uma concha 
bem desenvolvida (FIG. 1.18). A concha, no entanto, era uma 
característica de milhares de espécies fósseis. A dos cefalópodos, 
que é diferente da dos demais moluscos, está dividida em septos 
transversais em câmaras interiores. Os animais atuais ocupam 
apenas a primeira câmara, que se abre para o exterior. As 
posteriores são preenchidas por gás, o que permite que o animal 
flutue ao nadar. Esse gás é secretado por um cordão do tecido do 
manto, que se estende para trás através dos septos (F IG. 1.19). 
Nas lulas e sépias, a concha reduziu-se muito e o manto 
hipertrofiou-se, envolvendo a concha. Nos octópodos, a concha 
desapareceu por completo. 
1.7.2. Locomoção 
A maioria dos cefalópodos nada por meio de propulsão a jato, 
expelindo rapidamente a água da cavidade do manto. O manto 
contém tanto fibras musculares radiais como circulares. Durante a 
 
 43 
fase inalante da circulação hídrica, as fibras circulares relaxam e os 
músculos radiais contraem-se. Essa ação aumenta o volume da 
cavidade do manto e a água entra rapidamente na parte lateral entre 
a margem anterior do manto e a extremidade posterior da cabeça. 
Durante a fase exalante, a contração dos músculos circulares 
não só aumenta a pressão da água dentro da cavidade do manto, 
como também fecha as bordasdo manto firmemente ao redor da 
cabeça. As valvas protuberantes selam ventralmente a cavidade do 
manto e a água, em conseqüência, é forçada a sair através do funil 
tubular ventral. A força da água que sai pelo funil propele o animal 
na direção oposta. O funil é bastante móvel e pode ser direcionado 
anterior ou posteriormente, resultando tanto em um movimento para 
a frente como para trás. O movimento mais rápido é obtido na 
natação de fuga para trás, quando poderosas contrações do manto 
ejetam a água pelo funil anteriormente direcionado. 
 
 
 
 
 
 
1.7.3. Alimentação 
Os cefalópodos estão altamente adaptados para a caça e são 
carnívoros. Peixes, camarões, caranguejos e outros moluscos 
servem de alimento. A presa é segura pelos tentáculos. Lulas e 
sépias têm oito braços e dois tentáculos longos preênseis (FIG. 
1.19); os octópodos possuem apenas os oito braços. À exceção do 
FIGURA 1.18 - Corte sagital do Nautilus. 
Fonte: RUPPERT & BARNES, 1996. 
 
 
 44 
Nautilus, os braços e tentáculos possuem ventosas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
O principal órgão de ingestão é um par de mandíbulas córneas 
muito móveis, em forma de bico, e que podem cortar e rasgar a 
presa. A rádula funciona como uma língua para puxar os pedaços 
rasgados pelas mandíbulas. Como ajuda complementar para matar 
a vítima, um par de glândulas salivares transformou-se em glândulas 
de veneno. 
1.7.4. Estrutura interna e fisiologia 
Muitas características de suas estruturas internas e fisiológicas 
refletem o tipo de vida predadora dos cefalópodos. O estômago é 
muito diferente daquele dos demais moluscos. A digestão é 
extracelular e as glândulas digestivas produzem grande quantidade 
de enzimas proteolíticas. Os cílios não são necessários nas 
brânquias e o manto, que através da contração muscular fornece 
propulsão à corrente ventilatória, também proporciona uma corrente 
locomotora. Um par de corações secundários aumenta a pressão 
Figura 1.19 – Coleoidea 
A) Siba agarando um camarão com seus dois tentáculos. B) Vista dorsal da lula Loligo em posição 
de nado. Os tentáculos e braços estão unidos, atuando como um leme. 
Fonte: RUPPERT et. al., 2005. 
 
 
 45 
sanguínea na entrada das brânquias (FIG. 1.20) e o sangue passa 
através dos filamentos branquiais em capilares, aumentando, 
assim, o transporte, o que reflete um metabolismo intenso. No 
sangue, o oxigênio é carregado pela hemocianina. Um único par de 
nefrídios provê a excreção. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
O sistema nervoso e órgãos sensoriais dos cefalópodos estão 
entre os mais desenvolvidos nos invertebrados. Neles, os gânglios, 
que em muitos outros moluscos localizam-se em diferentes pontos 
ao longo dos cordões nervosos, concentram-se no extremo anterior 
para formar um cérebro complexo, alojado numa cápsula 
cartilaginosa. Os centros funcionais do cérebro têm sido 
identificados e o comportamento do polvo e outros cefalópodos vem 
sendo bastante estudado. 
Os braços possuem muitas células táteis e quimiorreceptoras 
que desempenham um importante papel na discriminação estrutural 
e química das superfícies. Um estatocisto localiza-se em ambos os 
lados do cérebro. 
Hemocianina - 
pigmento respiratório 
 
FIGURA 1.20 - Anatomia da lula Loligo (macho). Vista ventral com o manto cortado revelando os 
órgãos dentro da cavidade do manto. 
Fonte: RUPPERT & BARNES, 1996. 
 
 
 46 
Nos cefalópodos, além do Nautilus e de algumas espécies de 
águas profundas, um grande saco de tinta abre-se no reto, logo 
atrás do ânus (FIG. 1.20). A glândula secreta um fluido marrom ou 
negro que contém alta concentração do pigmento melanina, 
armazenado no reservatório. Quando o animal se encontra 
alarmado, a tinta é liberada através do ânus e a nuvem de água com 
tinta forma uma “simulação” que confunde o predador. Também se 
acredita que a natureza alcalóide da tinta pode ser desagradável aos 
predadores (particularmente peixes) podendo anestesiar seus 
sentidos quimiorreceptores. 
Os cromatóforos são grandes células cheias de pigmentos, 
nas quais fixam-se fibras musculares. Cromatóforos amarelos, 
laranja, vermelhos, azuis e negros podem estar presentes, 
dependendo da espécie. A contração das células musculares 
expande os cromatóforos e faz com que a cor mude, o que pode 
funcionar como simulações do fundo, no comportamento de corte 
dos machos, em respostas agressivas entre indivíduos e reações de 
alarme contra intrusos. 
Os cefalópodos de águas profundas não têm cromatóforos , 
mas muitos são bioluminescentes. A luz é produzida por órgãos 
especiais denominados fotóforos, localizados em diferentes partes 
do corpo, frequentemente compostos de diferentes cores. 
1.7.5. Reprodução e desenvolvimento 
Os sexos são separados nos cefalópodos. A gônada em cada 
sexo é provida de um complexo gonoduto. A cópula envolve a 
transferência dos espermatozóides em pacotes denominados 
espermatóforos. Massas de espermatozóides são cimentadas entre 
si, ou englobadas por secreções especiais em certas regiões do 
ducto espermático. 
Durante a cópula, o macho segura a cabeça da fêmea e trança 
Fotóforos - órgãos 
especiais dos 
cefalópodos que 
produzem a luz. 
Espermatóforos – 
secreção das vias 
reprodutivas 
masculinas, incluindo 
espermatozóides. 
 
 47 
seus braços com os dela. Um braço especial modificado do macho 
penetra na sua cavidade do manto e colhe uma massa de 
espermatóforos do seu gonoduto. Este braço copulador do macho, 
então, deposita os espermatozóides na cavidade do manto da 
fêmea. Os espermatóforos liberam os espermatozóides em seguida. 
Os ovos são normalmente fertilizados ao deixarem o gonoduto da 
fêmea. 
Em alguns cefalópodos pelágicos, os ovos são plantônicos. Na 
maioria, no entanto, eles são depositados em cordões no fundo ou 
presos a pedras ou outros substratos. Os octópodos permanecem 
junto a seus ovos, guardando e limpando-os dos sedimentos. O 
desenvolvimento é direto e o animal tem a forma adulta ao sair do 
ovo. 
 
1.8 Saiba mais 
Quer saber mais sobre os moluscos? Visite os sites: 
http://www.colegiosaofrancisco.com.br/alfa/filo -mollusca/filo-
mollusca-1.php 
http://pt.wikipedia.org/wiki/Moluscos 
http://www.mundoeducacao.com.br/biologia/fi lo-mollusca.htm 
http://www.sobiologia.com.br/conteudos/Reinos2/biomoluscos.php 
http://estudantedavida.blogspot.com/2007/03/fi lo-mollusca.html 
http://biologia.ifsc.usp.br/bio2/aulas/Teoria-06.pdf 
http://www.biomania.com.br/bio/conteudo.asp?cod=1282 
 
http://www.colegiosaofrancisco.com.br/alfa/filo-mollusca/filo-mollusca-1.php
http://www.colegiosaofrancisco.com.br/alfa/filo-mollusca/filo-mollusca-1.php
http://pt.wikipedia.org/wiki/Moluscos
http://www.mundoeducacao.com.br/biologia/filo-mollusca.htm
http://www.sobiologia.com.br/conteudos/Reinos2/biomoluscos.php
http://estudantedavida.blogspot.com/2007/03/filo-mollusca.html
http://biologia.ifsc.usp.br/bio2/aulas/Teoria-06.pdf
http://www.biomania.com.br/bio/conteudo.asp?cod=1282
 
 48 
 
1.9. Referências bibliográficas 
BRUSCA, R. C.; BRUSCA, G. J. Invertebrados. 2. ed. Rio de 
Janeiro: Editora Guanabara Koogan, 2007. 968 p. 
HICKMAN JÚNIOR, C. P.; ROBERTS, L. R.; LARSON, A. 
Princípios Integrados de Zoologia. 11. ed. Rio de Janeiro: Editora 
Guanabara Koogan, 2004. 846 p. 
MOORE, J. Uma Introdução aos Invertebrados. [S.l.] Editora 
Santos, 2003. 356 p. 
RUPPERT, E. E.; BARNES, R. D. Zoologia dos Invertebrados. 6. 
ed. São Paulo: Editora ROCA, 1996. 1029 p. 
RUPPERT, E. E.; FOX, R. S.; BARNES, R. D. Zoologia dos 
invertebrados: uma abordagem funcional-evolutiva. São Paulo: 
Editora ROCA, 2005. 11143 p. 
STORER, T. J. et al. Zoologia Geral. 6. ed. [S.l.] Editora Nacional, 
1989. 816 p. 
VILLEE, C. A.; WARREREN, F. W. J.; BARNES, R. D. Zoologia 
Geral. 6. ed. Rio de Janeiro: Editora Interamericana, 1989. 683 p. 
 
1.10. Glossário 
Bioluminescência: emissão de luz por células vivas ou pelos 
sistemas

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