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UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS DEPARTAMENTO DE ZOOTECNIA DIOGO DE BARROS MOTA MÉLO POLINIZAÇÃO DA ABÓBORA (Curcubita moschata D.) PELA ABELHA ARAPUÁ (Trigona spinipes): requerimentos da cultura e eficiência do polinizador FORTALEZA – CE 2010 2 DIOGO DE BARROS MOTA MÉLO Zootecnista POLINIZAÇÃO DA ABÓBORA (Curcubita moschata D.) PELA ABELHA ARAPUÁ (Trigona spinipes): requerimentos da cultura e eficiência do polinizador Dissertação submetida à Coordenação do Curso de Pós-Graduação em Zootecnia, da Universidade Federal do Ceará, como requisito parcial para obtenção do grau de Mestre em Zootecnia. Área de concentração: Produção e Melhoramento Animal Orientador: Prof. PhD. Breno Magalhães Freitas FORTALEZA – CE BRASIL 2010 3 Ficha catalográfica elaborada pelo Bibliotecário Hamilton Rodrigues Tabosa CRB-3/888 M485p Mélo, Diogo de Barros Mota Polinização da abóbora (Curcubita moschata D.) pela abelha arapuá (Trigona spinipes) : requerimentos de cultura e eficiência do polinizador / Diogo de Barros Mota Mélo, 2010. 82 f. ; il. enc. Orientador: Prof. PhD. Breno Magalhães Freitas Área de concentração: Produção e Melhoramento Animal Dissertação (mestrado) - Universidade Federal do Ceará, Centro de Ciências Agrárias. Depto. de Zootecnia, Fortaleza, 2010. 1. Fertilização de plantas. 2. Abóbora. 3. Abelha – pólen. I. Freitas, Breno Magalhães (orient.). II. Universidade Federal do Ceará – Programa de Pós-Graduação em Zootecnia. III. Título CDD 636.08 4 DIOGO DE BARROS MOTA MÉLO Zootecnista POLINIZAÇÃO DA ABÓBORA (Curcubita moschata D.) PELA ABELHA ARAPUÁ (Trigona spinipes): requerimentos da cultura e eficiência do polinizador Esta dissertação foi submetida como parte dos requisitos necessários à obtenção do Grau de Mestre em Zootecnia, outorgado pela Universidade Federal do Ceará, e encontra-se a disposição dos interessados na Biblioteca de Ciências e Tecnologia da referida Universidade. Área de concentração: Produção e Melhoramento Animal Aprovada em: 13 de agosto de 2010. BANCA EXAMINADORA ___________________________________________ Prof. PhD. Breno Magalhães Freitas (Orientador) Universidade Federal do Ceará – UFC ___________________________________________ Prof. Dr. Anselmo Lucio Aroucha Santos Instituto Federal de Alagoas – IFAL ___________________________________________ Dr. Francisco Deoclécio Guerra Paulino Universidade Federal do Ceará – UFC 5 A minha mãe, Mônica Maria Brandão de Barros, pelo amor e educação, e irmãos, Fábio e Fabiana de Barros Mota Mélo pela oportunidade da convivência e estruturação de uma família harmoniosa. DEDICO 6 OFERECIMENTO A Deus, a minha família, aos meus amigos e ao Professor e amigo Breno Magalhães Freitas. 7 AGRADECIMENTOS Primeiramente gostaria de agradecer a Deus, em sua infinita bondade e misericórdia, pela oportunidade de viver e poder esta vivenciando este momento. A minha mãe, Mônica Maria Brandão de Barros pelo total apoio e confiança, peça fundamental para minha formação de caráter e pessoa. Aos irmãos Fábio e Fabiana pela amizade e companheirismo. Aos Familiares, pelo crédito e incentivo que sempre recebi. À Universidade Federal do Ceará (nela o Departamento de Zootecnia), pela oportunidade de realização do Curso de Mestrado em Zootecnia. Ao Programa de Pós-graduação em Zootecnia da UFC, e aos professores que o torna de excelência e em especial aos professores: Ednardo Rodrigues Freitas, Magno José Duarte Cândido, Maria Socorro de Souza Carneiro, Silvia Maria de Freitas e Sônia Maria Pinheiro de Oliveira, pelos ensinamentos obtidos. Ao amigo e orientador Profº. Breno Magalhães Freitas, pelos valiosos ensinamentos, dedicação, compreensão e conselhos. Aos colegas da Pós-graduação em Zootecnia UFC: Ariane Loudemila Silva de Albuquerque, David Ramos da Rocha, Emanuel Limaverde Vilar, Fabiane Maria Lima Sousa, Fernando Henrique Teixeira Gomes, Francisco Humberto de Carvalho Neto, Gustavo Jorge Gonçalves Menezes Silva, Igor Daniell Costa Pereira, Isac Gabriel Abrahao Bomfim, Jaime Miguel de Araujo Filho, João Paulo Arcelino do Rêgo, Jose Gilson Louzada Regadas Filho, José Antonio Alves Cutrim Júnior, Joaquim Bezerra Costa, Jose Emannuel Lima Sousa, Leonilia Maria de Araujo Ferreira (in memoriam), Liandro Torres Beserra, Marcilio Costa Teixeira, Mikail Olinda de Oliveira, Nadia de Melo Braz, Priscila Texeira de Souza, Rafael Carlos Nepomuceno, Rafael Nogueira Furtado, Rildson Melo Fontenele, Rodrigo Gregorio da Silva, Roseane Madeira Bezerra, Sueli Freitas dos Santos, Tarsio Thiago Lopes Alves e Thalles Ribeiro Gomes, pela amizade conquistada. Aos colegas do Grupo de Pesquisa com abelhas da UFC: Francisco Humberto de Carvalho Neto, Mikail Olinda de Oliveira, Isac Abrahão Bomfim, Marcelo de Oliveira Milfont, Rômulo Augusto Guedes Rizzardo, Igor Torres Reis, Marcelo Casimiro 8 Cavalcante, Darci de Oliveira Cruz, Társio Thiago Lopes Alves, Danielle de Abreu Silva, Júlio Otávio Pereira Portela, Francisca Lígia Aurélio Mesquita, Michelle de Oliveira Guimarães, Patrícia Barreto de Andrade, José Everton Alves, Luiz Wilson Lima Verde, Epifânia, Afonso Odério Nogueira Lima, e todos seus integrantes, pelos momentos de amizade. Ao Dr. Francisco Deoclécio Guerra Paulino, Francisco José Carneiro da Silva, Hélio Rocha Lima e todos os funcionários do Setor de Abelhas da UFC, pelos ensinamentos aprendidos. À secretária da pós-graduação Francisca Prudêncio, pela amizade. À Universidade Federal de Alagoas, em especial aos docentes do Curso de Graduação de Zootecnia, por todos os ensinamentos. Ao professor e amigo Roger Nicolas Beelen, pelos conselhos. A todos os servidores do Campus Satuba do Instituto Federal de Alagoas, em especial os professores Jaildo Pinto, José Jonas de Melo Alves, Anselmo Lúcio Aroucha Santos, Alonso Pereira de Farias, Maria Aparecida de Melo Alves, Telma Aguiar, Rubem Ramos, Gerson Costa Ferreira (in memoriam), Francisca Giselle da Cruz e aos técnicos: Ademar da Silva Paulino, Ana Roberta, José Harlisson de Araújo Ferro, José Ribeiro da Silva, Luciano de Araujo, Manoel da Silva Santos, José Edson Barbosa e Uilliane Faustino de Lima, pelo apoio e amizade conquistados ao longo dos anos. Ao amigo, pai e conselheiro Fernando Rodrigues Leite (in memoriam) por toda amizade construída ao longo do tempo. A CAPES (Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior), pela bolsa de estudo. A todos que participaram, direta ou indiretamente, da construção e êxito deste trabalho. 9 “Durante a nossa vida: Conhecemos pessoas que vem e queficam, Outras que, vem e passam. Existem aquelas que, Vem, ficam e depois de algum tempo se vão. Mas existem aquelas que vêm e se vão com uma enorme vontade de ficar...” Charles Chaplin (para colegas e amigos da Pós-graduação em Zootecnia com quem convivi) FRASE 10 RESUMO O presente trabalho teve como objetivo estudar os requerimentos de polinização da aboboreira (Curcubita moschata D.) variedade jacarezinho, os visitantes florais e os potenciais polinizadores dessa cultura. O estudo foi realizado no período de outubro de 2009 a fevereiro de 2010, no setor de Olericultura do Campus Satuba do Instituto Federal de Alagoas, município de Satuba-AL. O plantio da abóbora foi estabelecido, seguindo todos os tratos culturais para a condução da cultura e se encontrava consorciado com banana (Musa acuminata). A área plantada possuía 0,3 hectares, com 500 plantas. Para determinar o requerimento de polinização estudou-se a eficiência da polinização aberta, restrita e polinização manual cruzada. Os visitantes florais foram coletados ao acaso em diferentes plantas 10 minutos a cada hora, das 05h às 12h. Avaliou-se também a eficiência de polinização dos principais polinizadores. Para as análises das características (altura, peso, número de sementes, circunferência polar e equatorial) dos frutos produzidos em função do tipo de tratamento foram analisadas por meio da Análise de Variância, através do Programa SISVAR, adotando-se nível de significância de 5%. Trigona spinipes e Apis mellifera foram os visitantes mais freqüentes, tendo uma maior freqüência de visita das 6h às 9h. Todas as espécies de visitantes forrageavam a procura de néctar. As flores de Curcubita moschata que não receberam visitas não frutificaram. As flores que receberam o tratamento de polinização manual cruzada obtiveram um número menor de vingamento comparadas à polinização restrita, indicando um possível déficit de grãos de pólen depositado em seu estigma. Porém em relação à qualidade dos frutos a polinização manual cruzada foi tão eficaz (P<0,05) quanto à polinização livre. Para o estudo da eficiência polinizadora da Trigona spinipes verificou-se o estabelecimento de frutos após uma, duas, três e quatro visitas. Houve diferença significativa (P<0,05) do vingamento dos frutos em relação ao número de visitas. Porém não houve diferença significativa (P<0,05) do peso em relação ao número de visitas. Entretanto quanto maior o número de visitas, maior foi o número de sementes, altura e circunferência tanto equatorial como polar (P<0,05). Entretanto não houve diferença significativa (P<0,05) no número de semente e a altura, após a terceira visita e circunferência (equatorial e polar) após a segunda visita. O trabalho mostrou que a abóbora é altamente dependente de agentes polinizadores bióticos; que Trigona spinipes é o principal polinizador da cultura na área estudada e que no intervalo de uma a quatro visitas de T. spinipes, quanto maior for esse número, maior será o vingamento e qualidade dos frutos. Palavras-chave: Polinização, Trigona spinipes, Abóbora, Abelhas. 11 ABSTRACT This work was aimed at studying the pollination requirements of pumpkin (Curcubita moschata D.) jacarezinho variety, its flower visitors and potential pollinators of this culture. The study was conducted from October 2009 to February 2010, at the Agriculture I sector of Instituto Federal de Alagoa of Campus Satuba, city of Satuba-AL. The pumpkin crop was established following all cultural practices to lead the culture and was intercropped with banana (Musa acuminata). The planted area had 0.3 hectares, with 500 plants. To determine the requirement for pollination studied the efficiency of open pollination, manual cross-pollination and restricted pollination. Floral visitors were collected randomly in different plants 10 minutes every hour, from 05 a.m. to 12 a.m.. It was also evaluated the pollination efficiency of the main pollinators. For the analysis of characteristics (height, weight, number of seeds, polar and equatorial circumference) of fruit produced according to the type of treatment were analyzed using analysis of variance, through the Program SISVAR, adopting a significance level of 5 %. Trigona spinipes and Apis mellifera were the most frequent visitors, with a greater frequency of visits from 6 a.m. to 9 a.m.. All species of visitors foraging nectar. The flowers Curcubita moschata which received no visits weren’t fruitful. The flowers that received treatment manual cross-pollination had fewer fruit set compared with restricted pollination, indicating a possible deficit of pollen grains deposited on its stigma. But in relation to fruit quality manual cross pollination was as effective as the open-pollinated. To study the efficiency of pollinator Trigona spinipes it was checked the settlement of fruit after one, two, three and four visits. There was statistically significant difference (P <0.05) of fruit set in relation to the number of visits. But there was no significant difference (P <0.05) on weight compared with the number of visits the greater was the number of visits, the greater the number of seeds, height and circumference both polar and equatorial (P <0.05). However there was no significant difference (P <0.05) in the number of seed and the height after the third visit and circumference (equatorial and polar) after the second visit. The work showed that the pumpkin is highly dependent on biotic pollinators; Trigona spinipes which is the main pollinator of the crop in the study area and in the range of one to four visit of Trigona spinipes, the higher the number, the higher the fruit set and fruit quality. Keywords: Pollination, Trigona spinipes, Pumpkin, Bee. 12 LISTA DE TABELAS TABELA – 1 Espécies de visitantes, número de visitas e porcentagem de visitantes em plantio de abóbora (Curcubita moschata var. jacarezinho) no município de Satuba-AL. 34 TABELA – 2 Frutificação obtida após polinizações aberta, manual e restrita em flores de Cucurbita moschata D. var. jacarezinho na cidade de Satuba-AL 37 TABELA – 3 Características agronômicas dos frutos de Cucurbita moschata D. var. jacarezinho em função do tipo de tratamento realizado no município de Satuba - AL, adotando-se nível de significância de 5% 38 TABELA – 4 Frutificação obtida após visitas de Trigona spinipes em flores de Cucurbita moschatar D. var. jacarezinho na cidade de Satuba-AL 40 TABELA – 5 Características agronômicas dos frutos de Cucurbita moschata D. var. jacarezinho em função do números de visitas de Trigona spinipes realizado no município de Satuba - AL, adotando-se nível de significância de 5% 41 13 LISTA DE FIGURAS Figura 01 Vista aérea da área experimental com abóbora Curcubita moschata var. jacarezinho em Satuba – AL 27 Figura 02 Flores masculinas e femininas de Curcubita moschata var. jacarezinho do início do botão floral (A e B) até o momento da antese (C e D) 28 Figura 03 Flor feminina da abóbora Curcubita moschata D. var. jacarezinho: pré-antese (à direita) e ensacado com saco de filó para o teste de polinização restrita (à esquerda) 30 Figura 04 Flores masculinas (A, C e E) e femininas (B, D e F) de Curcubita moschata var. jacarezinho nos períodos de botão floral, pré-antese e antese, respectivamente, e flores pistiladas no início do murchamento (G) e frutificação (H) 33 Figura 05 Trigona spinipes em flores masculina e feminina (A e B), Apis mellifera em flor masculina (C) e eliminando pólen (D) de Curcubita moschata D. variedade jacarezinho 36 14 SUMÁRIO AGRADECIMENTOS.........................................................................................................7 RESUMO............................................................................................................................. 10 ABSTRACT ........................................................................................................................ 11 LISTA DE TABELAS........................................................................................................ 12 LISTA DE FIGURAS......................................................................................................... 13 1. INTRODUÇÃO .............................................................................................................. 15 2.1. GERAL...................................................................................................................... 17 2.2. ESPECÍFICOS........................................................................................................... 17 3. HIPÓTESES ................................................................................................................... 18 4. REVISÃO DE LITERATURA...................................................................................... 19 4.1. ABELHAS E POLINIZAÇÃO .................................................................................. 19 4.2. IMPORTÂNCIA DA POLINIZAÇÃO PARA CULTURAS AGRÍCOLAS ............ 21 4.3. A ABÓBORA ............................................................................................................ 23 4.3.1. Biologia Floral ................................................................................................... 23 4.3.2. Visitantes e Polinizadores de espécies de Cucurbita ......................................... 24 5.1. ÁREA DE ESTUDO.................................................................................................. 26 5.2- BIOLOGIA FLORAL ............................................................................................... 27 5.3 – REQUERIMENTO DE POLINIZAÇÃO ................................................................ 28 5.4 – VISITANTES FLORAIS ......................................................................................... 30 5.5 – EFICIÊNCIA DE POLINIZAÇÃO.......................................................................... 31 5.6 – ANÁLISE ESTATÍSTICA ...................................................................................... 31 6. RESULTADOS E DISCUSSÃO ................................................................................... 32 6.1 - BIOLOGIA FLORAL ..................................................................................................... 32 6.2 – VISITANTES FLORAIS, FREQÜÊNCIA DE VISITAS E COMPORTAMENTO DE PASTEJO DOS POTENCIAIS POLINIZADORES .............................................................................................. 34 6.3 – REQUERIMENTO DE POLINIZAÇÃO ............................................................................ 37 6.4 – EFICIÊNCIA POLINIZADORA DOS VISITANTES FLORAIS .............................................. 39 7. CONCLUSÕES............................................................................................................... 43 8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ......................................................................... 44 15 1. INTRODUÇÃO Um dos grandes objetivos da agricultura moderna é sem dúvida a maximização da produção de alimentos. Entretanto, a grande diversidade de espécies agrícolas requer uma adequada diversidade de polinizadores (WESTERKAMP & GOTTSBERGER, 2000). Segundo Couto (2002), para se garantir um aumento na produtividade de diferentes culturas é necessário analisar fatores restritivos de cada sistema de produção para poder controlá-los. Desta forma a polinização é o fator que mais influencia a produtividade de diversas culturas. Apesar dos polinizadores terem uma grande importância na agricultura, até agora o uso de polinizadores não é evidente em países em desenvolvimento. Esta situação pode mudar em breve, devido às novas iniciativas a respeito do uso dos polinizadores nas culturas, assim como das culturas bem sucedidas que competem no mercado mundial, que resultam do uso de polinizadores em estufas, por exemplo (IMPERATRIZ-FONSECA, 2004). Em ecossistemas naturais, as sugestões visuais de polinização insuficiente são mais sutis do que em sistemas agrícolas, mas as conseqüências podem ser tão severas como a extinção de uma planta, ou um declínio visível de animais que se alimentam de frutos e sementes, regeneração pobre da flora, erosão do solo e diminuição do volume de água (GEMMILL et al., in press). Em muitas áreas tropicais e subtropicais do mundo, um caminho promissor é o uso de abelhas sem ferrão como polinizadores de cultura. As melhores práticas de manejo de polinizadores nas culturas significam melhor valor econômico e, neste aspecto, as abordagens caminham paralelamente. (MAETA et al., 1992; HEARD, 1999; HEARD & DOLLIN, 2000; AMANO et al., 2000; SLAA, 2001; CAUICH et al., 2004; CUNNINGHAM et al., 2002; MALAGODI- BRAGA & KLEINERT, 2004; CRUZ et al., 2004; DEL SARTO et al., 2005). Os estudos que abordam as exigências para a polinização de culturas no Brasil e seus déficits ainda são escassos. Os poucos dados disponíveis se concentram em um número reduzido de culturas, tais como melão (Cucumis melo L.), café (Coffea sp), 16 maracujá (Passiflra edulis S.), laranja (Citrus sinensis), soja (Glycine max L.), algodão (Gossypium hirsutum L.), caju (Anacardium occidentale L.) e maçã (Malus domestica B.)(IMPERATRIZ-FONSECA, 2004). Porém, para cultura da abóbora existem poucos estudos referentes a aspectos da polinização. O presente trabalho tem como finalidade estudar os requerimentos de polinização da aboboreira, a biologia floral, os visitantes florais e a eficiência dos principais polinizadores dessa cultura, entre outros aspectos importantes para cultura. 17 2. OBJETIVOS 2.1. GERAL a. Investigar a polinização da abóbora (Curcubita moschata D.) var. jacarezinho no município de Satuba-AL. 2.2. ESPECÍFICOS a. Estudar aspectos da biologia floral da abóbora C. moschata var. jacarezinho; b. Conhecer os requerimentos de polinização da abóbora (C. moschata) var. jacarezinho; c. Identificar os visitantes florais da abóbora (C. moschata) var. jacarezinho no município de Satuba-AL; d. Determinar a eficiência dos principais polinizadores da abóbora (C. moschata) var. jacarezinho, no município de Satuba-AL. 18 3. HIPÓTESES H0 – A cultura da abóbora (C. moschata) var. jacarezinho sofre déficit de polinização em Satuba-AL. H1 – A cultura da abóbora (C. moschata) var. jacarezinho não sofre déficit de polinização em Satuba-AL. H0 – Entre os visitantes florais da abóbora (C. moschata) var. jacarezinho em Satuba-AL, há polinizadores eficientes dessa cultura. H1 – Entre os visitantes florais da abóbora (C. moschata) var. jacarezinho em Satuba-AL, não há polinizadores eficientes dessa cultura. 19 4. REVISÃO DE LITERATURA 4.1. ABELHAS E POLINIZAÇÃO A polinização é a transferência dos grãos de pólen desde as anteras das flores onde são produzidos, até sua deposição no estigma, que pode ser da mesma flor, de outra flor da mesma planta ou de outra planta da mesma espécie (WILLIAMS et al., 1991). Segundo Freitas (1995), este processo é necessário para que os grãos de pólen possam germinar no estigma da flor e fecundar os óvulos dando origem às sementes, assegurando a próxima geração de plantas daquela espécie. Quando a polinização é feita pelo pólen da própria flor (necessariamente hermafrodita), tem-se a autogamia ou autopolinização. Entre flores da mesma planta, geitonogamia, e entre flores de diferentes plantas, alogamia ou polinização cruzada (de JONG et al., 1993). Muitos são os agentes polinizadores,e os mesmos podem ser classificados em dois grupos: os abióticos (vento, água, gravidade) e os bióticos (insetos, aves, répteis e mamíferos) (FAO, 2004). Muitas culturas agrícolas dependem da polinização entomófila (WILLIAMS et al., 1991; SHEPHERD et al., 2003). Os insetos são os mais eficientes agentes polinizadores, para a maioria das plantas, tanto pelo seu número na natureza quanto por sua melhor adaptação às muitas vezes complexa estruturas florais. Assim, muitas plantas de interesse econômico, que são cultivadas comercialmente, apresentam parcial ou total dependência da atuação dos insetos, sem os quais não ocorre a polinização e, conseqüentemente, a produção de frutos e de sementes (NOGUEIRA-COUTO et al., 1990). As abelhas constituem o grupo de insetos polinizadores mais importantes para plantas de diversos ecossistemas, tanto em número quanto em diversidade (BAWA et al., 1985, BAWA, 1990, CORBET et al., 1991, NEFF & SIMPSON, 1993 , SHIPP et al., 1994, HEARD 1999). Roubik (1995) registrou cerca de 600 espécies de plantas cultivadas nos Trópicos onde as abelhas desempenham o papel de polinizadores. Segundo a FAO (2004), estima-se 20 que, aproximadamente, 73% das espécies vegetais cultivadas no mundo sejam polinizadas por alguma espécie de abelha, 19% por moscas, 6,5% por morcegos, 5% por vespas, 5% por besouros, 4% por pássaros e 4% por borboletas e mariposas. Para Corbet et al. (1991), a importância das abelhas como polinizadores está relacionada além da sua dependência das flores para obtenção de recursos alimentares, mas também ao seu comportamento de forrageamento e constância floral. As abelhas coletam néctar e pólen para alimentar sua prole e os outros insetos coletam para suprir suas necessidades individuais. Ainda, possuem habilidades de termoregulação e, algumas espécies, forrageiam mesmo em temperaturas baixas, o que geralmente as tornam melhores polinizadoras do que a maioria dos outros insetos. No entanto, para o visitante se tornar eficiente alguns fatores podem influenciar, sejam eles inerentes ao próprio inseto ou dependentes da cultura a ser polinizada (SPEARS, 1983). Para Harder & Thomson (1989), os fatores relevantes relacionados à cultura são: a estrutura e morfologia da flor; a qualidade do néctar; horário e padrão de secreção do néctar ou liberação de pólen; viabilidade e longevidade do pólen; autocompatibilidade ou incompatibilidade do pólen do mesmo indivíduo, variedade ou cultivar; período de receptividade do estigma e vida útil dos óvulos. Por outro lado, para ser classificada como polinizador eficiente de uma cultura agrícola, é preciso que o visitante: apresente fidelidade àquela espécie vegetal; que seja atraído pelas flores da cultura; que possua tamanho e comportamentos adequados para remover pólen dos estames e depositá-los nos estigmas; que transportem em seu corpo grandes quantidades de pólen viável e compatível; que visite as flores quando os estigmas ainda apresentem boa receptividade e antes do início da degeneração dos óvulos (FREE, 1993; FREITAS & PAXTON, 1996; FREITAS, 1997). Então, nem todas as espécies vegetais são igualmente atrativas para todos os polinizadores, e nem todo visitante floral é eficiente na polinização de qualquer cultura agrícola (FREITAS, 1998a). Para Freitas (2002), as abelhas, além de contribuir para o aumento da produtividade agrícola, também desempenham papel fundamental na polinização das plantas silvestres. Segundo O’Toole (1993), a perda de polinizadores poderia afetar a produção agrícola em proporções gigantescas. Visto que 30% da alimentação humana vem de plantas polinizadas por abelhas (McGREGOR, 1976). 21 A introdução de polinizadores suplementares vem sendo considerada como uma solução para garantir níveis de polinização adequados quando a quantidade de polinizadores e/ou a espécie de polinizador existente não são adequados para atender os requerimentos de determinada cultura (FREITAS & IMPERATRIZ-FONSECA, 2005). Para Kevan (1999), práticas de manejo de polinizadores poderão assegurar polinização adequada para diversas culturas agrícolas, garantido assim quantidades viáveis do polinizador nas áreas a serem polinizadas. 4.2. IMPORTÂNCIA DA POLINIZAÇÃO PARA CULTURAS AGRÍCOLAS A polinização vem sendo considerada como o mais importante benefício das abelhas para a humanidade. E quando é realizada com qualidade, contribui com o aumento no número de frutos vingados, com a melhoria na qualidade dos frutos, diminui os índices de malformação dos frutos, aumenta do teor de substâncias dos frutos, encurta o ciclo de certas culturas além de uniformizar o amadurecimento dos frutos (FREE, 1993; FREITAS, 1998; WILLIAMS et al., 1991). Algumas espécies que apresentam autopolinização, como o tomate (Lycopersicon esculentum), pimentão (Capsicum annuum) e berinjela (Solanum melongena), apresentam maior produtividade e frutos maiores ou de melhor qualidade quando polinizados por insetos (XERCES, 2005). Nos Estados Unidos, que possuem milhares de colméias em apiários móveis, os valores atribuídos a aumento de qualidade e produtividade pelos serviços de polinização por Apis mellifera são muito elevados, chegando a valores de US$ 14,6 bilhões por ano (MORSE e CALDERONE, 2000, citado por RIZZARDO, 2007). Estima-se que, a cada dólar investido na polinização ocorra US$ 49,00 de retorno na produção de maçã (Malus domestica) e US$ 215,00 na produção de amoras (WIESE, 2005). Os serviços de polinização prestados pelos polinizadores somente na indústria de sementes de alfafa (Medicago sativa), no Canadá, são avaliados em 6 milhões de dólares por ano (KEVAN & PHILLIPS, 2001). Em termos globais, a contribuição dos polinizadores às principais culturas dependentes destes agentes alcança 54 bilhões de dólares por ano (KENMORE & KRELL, 22 1998). Grande parte dos serviços de polinização prestados pelos agentes polinizadores ocorre em espécies vegetais silvestres e está incluso nos chamados serviços de ecossistema, que também inclui agro-ecossistemas (FREITAS & IMPERATRIZ-FONSECA, 2005). No Brasil a utilização de abelhas para polinização, além de ser baixa, na maioria dos casos é realizado sem o manejo adequado, além da falta de direcionamento dos serviços de polinização e cuidados com os agentes polinizadores nativos. O aluguel de colônias de abelhas melíferas é utilizado comercialmente em apenas duas culturas brasileiras: a do melão (Cucumis melo), no Nordeste, com cerca de 10 mil colméias a um custo de R$ 30,00/unidade; e a maçã no Sul, com 10 mil colméias a R$ 40,00/unidade, porém muito baixo em relação ao que pode ser produzido (FREITAS e IMPERATRIZ-FONSECA, 2005). No Nordeste, mais especificamente no Semi-Árido brasileiro, pouco se tem feito a respeito da falta de polinizadores nas culturas agrícolas exploradas pelo homem, preferindo-se atribuir a baixa produtividade a outros fatores, como: condições climáticas, variedades cultivadas, poucos resultados com o uso de agroquímicos, solo, ataque de pragas e doenças (COUTO, 1996; FREITAS, 1998). Neste contexto, se há polinizadores nativos disponíveis, suas necessidades devem ser asseguradas (WESTERKAMP & GOTTSBERGER, 2000). Condições ambientais adequadas devem ser oferecidas permitindo sua sobrevivência e reprodução (BANASZAK, 1992). Para Kremen (2004), uma alternativa seria o investimento em manejo de paisagens, procurando tornar as propriedades mais adequadas para atrair e desenvolver populações de polinizadores autóctones. Mais informações sobre a dependência de várias culturas em relação aos seus polinizadores são necessárias, considerando a importância da polinização para o sistema de abastecimento de alimentos e manutenção da biodiversidade. Com isso, estudos sobre polinizadores efetivos, eficiência de polinização e resposta econômica à polinização, bem como métodos de conservação,manejo e/ou introdução de polinizadores em áreas agrícolas e silvestres também devem ser priorizados. Tais informações poderiam trazer benefícios à agricultura, melhorando os níveis de produtividade, muitas vezes baixos devido à sub- polinização como conseqüência da redução, inadequação e/ou ausência de polinizadores eficientes nas áreas agrícolas (SERRA, 2007). 23 4.3. A ABÓBORA 4.3.1. Biologia Floral A abóbora (Cucurbita moschata) pertence à família das Cucurbitaceae. Esta família apresenta cerca de 90 gêneros e 750 espécies adaptadas às regiões tropicais e subtropicais. Todas as espécies dessa família são originárias das Américas (WHITAKER & BEMIS, 1964). Existem 32 espécies do gênero Cucurbita, sendo que cinco espécies são cultivadas: C. fiscifolia, C. maxima, C. argyrosperma, C. moschata e C. pepo (HURD et al., 1971). Segundo McGregor (1976), a C. moschata é uma planta anual com hábito de crescimento decumbente com ramos se estendendo num raio de 10 a 16m. As folhas são grandes, algumas vezes excedendo 30 cm de largura e com pecíolo de até 60 cm de comprimento. É uma espécie monóica, assim como todas as espécies do gênero Cucurbita, sendo imprescindível um vetor para assegurar a polinização (MICHELBACHER et al., 1964; PERCIVAL, 1969; HURD et al., 1971; PROCTOR & YEO, 1972; McGREGOR, 1976; NEPI & PACINI, 1993; PASSARELLI, 2002). As flores masculinas e femininas são pentâmeras, crescem individualmente nas axilas das folhas e possuem cor amarelo intenso (CAMARGO, 1984; PESSON & LOUVEAUX, 1984; PARIS, 2001). A flor estaminada possui cinco estames com filetes e anteras unidos; a flor pistilada tem ovário ínfero desenvolvido, estilete espesso e, normalmente, três lóbulos estigmáticos (FREE, 1993). As flores abrem antes ou logo após o nascer do sol e nem duram um dia (HURD et al., 1971; NEPI & PACINI, 1993). Elas permanecem abertas até depois do meio-dia se a temperatura estiver relativamente baixa e a umidade alta; porém em altas temperaturas e baixas umidades elas podem fechar às 08h (FREE, 1993). A quantidade de flores estaminadas e pistiladas produzidas são influenciadas pelas condições climáticas. Altas temperaturas aumentam o número de flores masculinas produzidas (SILVA, 1982), sendo que o número de flores masculinas sempre é maior em relação às flores femininas (WHITAKER & DAVIS, 1962). 24 Trabalhos mostram uma variação na proporção de flores masculinas e femininas de 3,2 a 17,7 (AMARAL & MITIDIERI, 1966, BATTAGLINI, 1969, TEPEDINO, 1981, MINISSI, 2003, LATTARO & MALERBO-SOUZA, 2006, LIRA et al 2009). A flor feminina produz néctar como recurso aos polinizadores e a flor masculina pólen e néctar. Os nectários de ambas as flores são diferenciados com relação à posição, quantidade e composição. Na flor estaminada, o nectário está localizado internamente ao tubo de filetes e o acesso ao néctar se dá por meio de três orifícios localizados entre os filetes; já na flor pistilada, o nectário forma um anel circular em torno da base do estilete (PESSON & LOUVEAUX, 1984). As flores pistiladas produzem néctar mais concentrado e em maior quantidade que as flores estaminadas (NEPI & PACINI, 1993; NEPI et al., 2001; ASHWORTH & GALETTO, 2002). 4.3.2. Visitantes e Polinizadores de espécies de Cucurbita Muitos insetos pertencentes às ordens Hymenoptera, Diptera e Coleoptera têm sido registrados visitando flores de plantas do gênero Cucurbita (MICHELBACHER et al., 1964; PESSON & LOUVEAUX, 1984; ÁVILA, 1987; FREE, 1993; NOGUEIRA-COUTO et al., 1990; MINUSSI, 2003). Porém, segundo Free (1993), os mais importantes insetos polinizadores de Cucurbita spp. são abelhas solitárias, Bombus spp. e Apis mellifera. As abelhas solitárias dos gêneros Peponapis e Xenoglossa, encontradas nas Américas do Norte, Sul e Central, e mais centralizadas no México, têm no pólen e néctar de Cucurbita spp. suas principais fontes de alimento. Essas abelhas co-evoluíram com o gênero Cucurbita e possuem diversas adaptações comportamentais e estruturais que maximizam a eficiência na coleta de pólen e néctar. Essas características incluem habilidade para voar em baixas temperaturas e intensidade de luz, quando o pólen das flores de Cucurbita está disponível, e pêlos modificados nas pernas posteriores adaptados para coleta e manipulação dos grãos de pólen grandes, pesados e pegajosos (MICHELBACHER et al., 1964; HURD et al., 1971; FREE, 1993) Kirkpatrick & Wilson (1988) verificaram que os insetos mais freqüentes nas flores de Cucurbita no Texas foram às abelhas Xenoglossa strenua e Peponapis pruinosa, 25 encontrando em menor proporção espécies de Bombus, Apis e indivíduos da família Halictidae. Apis mellifera tem sido reportado como visitante freqüente da aboboreira, tanto na Europa quanto na América do Norte (NEPI & PACINI, 1993; SHULER et al., 2005). No Brasil, vários trabalhos realizado têm observado uma diversidade de espe´cies de abelhas e outros insetos como visitantes florais de C. moschata. Amaral & Mitidieri (1966) e Cardoso (2003), em trabalhos realizados em São Paulo, verificaram que as abelhas Trigona spinipes e A. mellifera foram os principais polinizadores de C. pepo. As abelhas A. mellifera foram predominantes visitando as flores da aboboreira no município de Porteirinha, Minas Gerais (ÁVILA, 1987) e em Ribeirão Preto, São Paulo (LATTARO & MALERBO-SOUZA, 2006). Gomes (1991), estudando a polinização de C. maxima e C. moschata em Porteirinha, Minas Gerais, verificou que dentre os insetos visitantes destacam-se A. mellifera, Diabrotica speciosa e T. spinipes. Nogueira-Couto et al. (1990), em pesquisa na cidade de Jaboticabal, São Paulo e Minussi (2003), em Santa Rosa do Sul, Santa Catarina, também relatam que a espécie A. mellifera foi encontrada visitando flores da aboboreira. Em estudo feito por Serra (2007), em Minas Gerais verificou as abelhas T. spinipes, T. hyalinata, A. mellifera e M. quadrifasciata como visitantes mais freqüentes. Lira et al (2009), verificou que joaninhas – Coccinellidae, as moscas – Muscidae e Sarcophagidae, os coleópteros (Diabrotica speciosa e Cerotona arcunatus), as borboletas - Nyphalidae e as abelhas (Apis mellifera, Trigona spinipes ), visitaram as flores de abóbora em Rio Largo-AL. Para Serra (2007), as espécies de Cucurbita por dependerem totalmente da ação dos insetos para que ocorra frutificação, tornam-se necessários estudos sobre a entomofauna e, particularmente, sobre a melissofauna associada ao gênero Cucurbita, que inclui culturas agrícolas de importância econômica e alimentar. 26 5. MATERIAL E MÉTODOS 5.1. ÁREA DE ESTUDO O estudo foi realizado no período de outubro de 2009 a fevereiro de 2010, no setor de Olericultura do Campus Satuba do Instituto Federal de Alagoas, município de Satuba (Coordenadas: 09°33’46” S 35°49'26" W) estado de Alagoas. O plantio de Cucurbita moschata D. var. Jacarezinho, foi estabelecido, seguindo todos os tratos culturais para a condução da cultura, desde a fase inicial até a colheita, e se encontrava consorciado com banana (Musa acuminata). A área plantada possuía 0,3 hectares, com 500 plantas. Perto do plantio existiam dois fragmentos de mata nativa um com cerca de 200m de distância (com área de 0,3 hectares) e outro à 1000m de distância (área de 1,5 hectare) do plantio, além de possuir diversas espécies vegetais circundantes e/ou entremeadas ao plantio, como banana (Musa acuminata), acerola (Malpighia emarginata), coco (Cocos nucifera), tomate (Lycopersicon esculentum), quiabo (Abelmoschus esculentus), manga (Mangifera indica), sabiá (Mimosa caesalpiniifolia), espécies de vassourinha (Borreria sp), entre outras. Uma colméia modelo Langstroth povoada com uma colônia de Apis mellifera (Figura 01) foi colocada cerca de 60m do plantio para que pudesse ter abelhas suficientes para o estudo. A vegetação da regiãoé herbácea (principalmente espécies de Poacea) e arbustiva. Essas vegetações estão associadas a um sistema regulado de chuvas. Segundo a classificação climática de Köppen corresponde ao tipo As'. O clima é caracterizado por apresentar temperatura média anual de 25°C, índices pluviométricos anuais de 1600 a 1800 mm, com o período de maior precipitação entre os meses de junho a agosto, e umidade relativa do ar de 80% (INSTITUTO DE METEREOLOGIA DA UNIVERSIDADE FEDERAL DE ALAGOAS, 2010). 27 Figura 01 – Vista aérea da área experimental com abóbora Curcubita moschata var. jacarezinho em Satuba–AL. 5.2- BIOLOGIA FLORAL O estudo da biologia floral da aboboreira foi iniciado acompanhando-se a longevidade das flores. Para tanto, 20 botões florais foram marcadas e observadas no tempo que leva desde sua emissão, passando pelo momento de antese até o murchamento. O período de receptividade do estigma das flores foi testado de acordo com a técnica descrita por Dafni et al. (2005), utilizando-se solução de peróxido de hidrogênio 3% e verificando a formação de bolhas de oxigênio nos estigmas. O teste foi realizado em cinco flores, a cada hora, das 05h00min às 12h00min, totalizando 40 flores. Para a proporção de flores masculinas/femininas, 20 plantas foram selecionadas ao acaso para acompanhar a emissão de flores. 28 Figura 02 – Flores masculinas e femininas de Curcubita moschata var. jacarezinho do início do botão floral (A e B) até o momento da antese (C e D). 5.3 – REQUERIMENTO DE POLINIZAÇÃO Para o estudo do requerimento de polinização utilizou-se a metodologia proposta por Dafni et al. (2005). Foram utilizadas 60 flores, de diferentes indivíduos, marcadas aleatoriamente e distribuídas em três tratamentos, onde para cada tratamento 20 flores foram utilizadas, conforme descrito abaixo: A) Polinização manual cruzada: após abertas, entre 06h00min e 07h00min da manhã, as flores foram desensacadas e polinizadas manualmente com pólen de flores de outra planta. Imediatamente depois de polinizadas, as flores foram protegidas novamente com os sacos papel e mantidas assim até a coleta dos resultados, a fim de evitar alguma visita indesejável. Este tratamento indica o quanto a abóbora demanda de polinização cruzada. B) Polinização restrita com filó: as flores na pré-antese foram ensacadas com sacos de filó para observação da formação de frutos na ausência de visitação por insetos, A B C D 29 sendo desensacada um dia após a antese. O objetivo do presente tratamento foi verificar se a abóbora seria capaz de frutificar, o que indicaria uma capacidade de ser polinizada pelo vento, já que a tela permite a passagem do vento e de grãos de pólen que esteja carregando, sem que agentes bióticos tenham contato com as flores. Neste caso, a cultura seria independente da polinização. Caso contrário, ficaria comprovada a necessidade de polinizadores bióticos na polinização da abóbora. C) Polinização aberta: no dia anterior ao início da antese, as flores foram escolhidas e marcadas ao acaso. Esta marcação foi feita na base do botão, pecíolo, com fitilho de cor vermelho, não afetando a abertura e o desenvolvimento normal da flor e possível formação do fruto. Estes botões foram acompanhados até que as flores murchassem ou os frutos fossem vingados, aos 21 dias, na pré-maturação dos frutos. Este tipo de polinização é também conhecido como polinização irrestrita ou testemunha, pois as flores são observadas para testemunhar o que ocorre na área. Serve para analisar o nível de polinização natural na cultura. As flores dos tratamentos A e B permaneceram ensacadas por mais de 24 horas para evitar visita de abelhas e outros insetos, sendo então retirados os sacos de proteção. Os frutos provenientes de todos os tratamentos foram colhidos com 21 dias (estágio de pré-maturação) e foram avaliadas por meio de medições das circunferências e altura, pesagens individuais dos frutos logo após cada colheita e contagem do número de sementes. 30 Figura 03 – Flor feminina da abóbora Curcubita moschata D. var. jacarezinho: pré-antese (à direita) e ensacado com saco de filó para o teste de polinização restrita (à esquerda). 5.4 – VISITANTES FLORAIS Os visitantes florais foram coletados ao acaso em diferentes plantas utilizando-se rede entomológica e pinça durante os primeiros 10 minutos de cada hora, das 05h00min às 12h00min. As coletas foram realizadas durante três dias seguidos. Após a captura, os insetos eram colocados em câmera mortífera (vidros com papel toalha embebidos com acetato de etila), logo após os visitantes eram colocados em envelopes descriminando a hora da coleta e levados para identificação de especialista. O comportamento de visita das espécies de visitantes mais freqüente e que pelo seu comportamento, poderiam ser considerados polinizadores eficientes, foram registrados a partir de observações visuais diretas e fotografias ao longo do dia, em toda área do plantio. 31 5.5 – EFICIÊNCIA DE POLINIZAÇÃO As espécies de visitantes florais cujos comportamentos de forrageio nas flores da aboboreira fossem mais sugestivos de que seriam polinizadores efetivos e, cujos números permitissem avaliar suas eficiências como polinizadores, foram submetidas ao experimento de eficiência de polinização. Para tanto, 80 flores pistiladas foram selecionadas ao acaso, protegidas na pré-antese, com sacos de filó, e desprotegidas no momento da antese para permitir as visitas de uma determinada espécie de visitante floral. Após as visitas, as flores eram novamente protegidas, etiquetadas e o estabelecimento dos frutos avaliado. Estas 80 flores foram dividas nos seguintes tratamentos: T1: 20 flores para uma visita do polinizador potencial; T2: 20 flores para duas visitas do polinizador potencial; T3: 20 flores para três visitas do polinizador potencial; e T4: 20 flores para quatro visitas do polinizador potencial. 5.6 – ANÁLISE ESTATÍSTICA As características dos frutos (peso, altura, número de sementes, circunferências polar e equatorial) produzidos em função do tipo de tratamento foram analisadas por meio da Análise de Variância, através do Programa SISVAR (programa de análises estatísticas e planejamento de experimentos), UFLA, adotando-se nível de significância de 5% (FERREIRA, 2006). 32 6. RESULTADOS E DISCUSSÃO 6.1 - Biologia floral As flores femininas e masculinas da abóbora começaram a abrir por volta das 4h 30min e às 5h 20min todas já estavam abertas. O fechamento iniciou-se às 9h 45min sendo que a maioria das flores fechava entre 11h e 11h 30min do mesmo dia, com o murchamento e a torção em espiral da parte apical da corola. As flores de Cucurbita moschata, assim como as de outras espécies de Cucurbita, têm curta duração. Mostrando que o tempo para que a mesma possa ser fecundada é curto, precisando de polinizadores eficientes. Resultados semelhantes foram encontrados por Serra (2007) com C. moschata Essas variações observadas na abertura e fechamento das flores estão associadas às condições climáticas da estação (NEPI & PACINI, 1993). Free (1993) relata que baixas temperaturas e altas umidades favorecem o momento da antese, mas sob condições opostas, a corola começa a murchar logo após as 08h. O estigma esteve receptivo durante todo o intervalo de tempo em que o teste de receptividade foi realizado das 5h às 12h. Os resultados obtidos sobre a receptividade do estigma assemelham-se aos encontrados por Serra (2007) para C. moschata. Indicando que a qualquer momento em que a flor for visitada por um potencil polinizador, trazendo em seu corpo uma grande quantidade de pólen e o mesmo for viável e da mesma espécie existe uma grande possibilidade da mesma ser vingada. A proporção de flores masculinas/femininas foi de 3,4/1. Muitos trabalhos mostram uma variação na proporção 3,2 a17,7 (AMARAL & MITIDIERI, 1966, BATTAGLINI, 1969, TEPEDINO, 1981, MINISSI, 2003, LATTARO & MALERBO-SOUZA, 2006, LIRA et al 2009). Mostrando que os potenciais polinizadores têm uma quantidade maior de flores masculinas para visitar e depositar uma grande quantidade de pólen antes de visitar as flores femininas. O tempo de duração da flor (que foi observado desde a formação do botão floral até o murchamento e a torção em espiral da parte apical da corola) da abóbora foi em média, de seis dias (Figura 05), tanto para as flores femininas quanto para as masculinas. Após esse período, as flores se apresentavam com coloração creme e murchas até a queda. 33 Figura 04 – Flores masculinas (A, C e E) e femininas (B, D e F) de Curcubita moschata var. jacarezinho nos períodos de botão floral, pré-antese e antese, respectivamente, e flores pistiladas no início do murchamento (G) e frutificação (H). E F G H A B C D 34 6.2 – Visitantes florais, freqüência de visitas e comportamento de pastejo dos potenciais polinizadores Várias espécies de insetos foram coletadas nas flores de abóbora (Curcubita moschata) var. jacarezinho, durante o experimento, sendo que 94,95% foram abelhas, destas, 82,95% eram Trigona spinipes, 10,95% eram Apis mellifera, 0,32% Xilocopa frontalis e 0,73% eram Melipona quadrisfaciata. Os 5,05% restantes compreendiam as demais espécies (Tabela 01). Tabela 01: Espécies de visitantes, número de visitas e porcentagem de visitantes em plantio de abóbora (Curcubita moschata var. jacarezinho), no município de Satuba-AL. Espécies Número total de Visitas (×±EP) Média Porcentagem de visitas (%) Trigona spinipes 1265 (421,66 ± 45) 82,95 Apis mellifera 167 (55,66 ± 18) 10,95 Xylocopa frontalis 5 (1,66 ± (0,59) 0,32 Melipona quadrisfaciata 11 (3,66 ± 1,22) 0,73 Demais espécies 77 (25,66 ± 2) 5,05 TOTAL 1525 100 As abelhas Trigona spinipes e Apis mellifera foram os visitantes mais freqüentes, sempre coletando néctar. As demais espécies de visitantes, apesar de serem observadas em menor proporções, também forrageavam a procura de néctar. O horário mais freqüente de visita de Trigona spinipes e Apis mellifera foi das 6h00min até as 9h00min. O comportamento da Apis mellifera em flores masculinas se dava com o posicionamento do corpo vertical entre a corola e as estruturas sexuais. Nesta posição o dorso ficava voltado para as anteras, aderindo assim o pólen acidentalmente. Quando visitavam flores femininas este pólen era depositado no estigma. Esta abelha ficava na flor cerca de 20 segundos por visita (20,8s ± 1,4; n=20). 35 Já Trigona spinipes pousava nas pétalas e se dirigia até os nectários, porém a mesma andava pelas anteras, aderindo o pólen em seu corpo. Quando visitava as flores femininas andava sobre o estigma depositando assim pólen. O tempo por vista desta abelha nas flores era de aproximadamente 40 segundos (39,6s ± 2,8; n=20). As abelhas Trigona spinipes e Apis mellifera já havia sido constatada por outros pesquisadores em várias espécies de Cucurbita spp, inclusive a Curcubita moschata (AMARAL & MITIDIERI 1966, LOPES & CASALI 1982, ÁVILA 1987, GOMES 1991, LATARO & MALERBO-SOUZA, 2006, SERRA 2007, LIRA et al 2009, NICODEMO, 2009). A grande quantidade de Trigona spinipes depende da fauna existente no entorno do plantio. Já baixa quantidade de abelhas melíferas encontrada, mesmo com uma colméia próxima ao plantio, deve-se ao elevado número de espécies vegetais em torno do mesmo. As diferenças encontradas nas espécies de abelhas são decorrentes das populações desses insetos no local estudado. A presença ou ausência de um único ninho de uma espécie social pode ser responsável por grande diferença em suas freqüências. Em relação à Melipona quadrifasciata, sua presença em flores de C. moschata não é comum, tendo sido observada anteriormente a esse estudo apenas uma vez, por Serra (2007). As abelhas eusociais foram os visitantes mais freqüentes nas flores de C. moschata. Essas espécies têm como característica colônias muito populosas com centenas a milhares de indivíduos e a maioria, possui sistemas eficientes de comunicação, para procura de alimento. Comunicação esta, que permite um grande número de operárias visitarem flores de uma mesma planta para, no caso de C. moschata, coletar néctar (WILLE & MICHENER 1973, MICHENER 1974, WILLE 1983, WINSTON 1992). Para Heard (1999), as abelhas sociais mantêm reservas de alimento estocadas no ninho, para alimentar além de suas próprias necessidades, toda a colônia o que resulta em intensa visitação às flores. Por isso pode explicar a superioridade numérica das espécies sociais nas flores de C. moschata (SERRA 2007). A visita de Trigona spinipes é mais freqüente no início da manhã, um pouco antes do início de forrageamento da Apis mellifera, isso devido a poucas espécies de flores estarem abertas e C. moschata ser o recurso disponível, além de a competição ser menor 36 nos horários iniciais do dia. Mas, após outras flores abrirem, provavelmente ocorre um deslocamento para fontes de alimento adjacentes. Figura 05 – Trigona spinipes em flores masculina e feminina (A e B), Apis mellifera em flor masculina (C) e eliminando pólen (D) de Curcubita moschata D. variedade jacarezinho. A C D B 37 6.3 – Requerimento de Polinização As flores de Curcubita moschata que não receberam visitas não vingaram frutos, mostrando que a cultura é altamente dependente de agentes polinizadores bióticos. Dados semelhantes foram encontrados em trabalhos realizados por Serra (2007) trabalhando com C. moschata. As flores que receberam o tratamento de polinização livre tiveram maior eficiência do que a polinização manual cruzada (Tabela 02). Estas flores podem receber uma grande quantidade de pólen em seu estigma. Em observação realizada durante o estudo verificou 36 visitas de Trigona spinipes no intervalo de tempo de 2h (das 6h às 8h da manhã) em uma flor. Tabela 02 - Frutificação obtida após polinizações aberta, manual e restrita em flores de Cucurbita moschata D. var. jacarezinho na cidade de Satuba-AL. Tipo de Polinização N Vingamento Percentagem (%) Restrita com saco de filó 20 00 00 c Aberta 20 18 90 a Manual Cruzada 20 08 40 b Neste contexto a produção de frutos é altamente dependente da transferência de pólen por agentes polinizadores eficientes, (neste caso os bióticos) no período em que as flores estão receptíveis, tendo em vista que o estigma e as anteras ocorrem em flores diferentes (plantas monóicas), característica da espécie. Outra característica segundo McGregor, (1976) e Free, (1993) é que o pólen é grande e pegajoso, impedindo o transporte pelo vento. Pesquisa realizada por Ávila (1987) verificou resultados diferentes trabalhando com C. pepo. Porém as sementes e peso dos frutos foram parecidos com o presente trabalho. 38 Tabela 03 - Características agronômicas dos frutos de Cucurbita moschata D. var. jacarezinho em função do tipo de tratamento realizado no município de Satuba - AL, adotando-se nível de significância de 5%. Tipo de Polinização Polinização Aberta Polinização Manual Cruzada Peso (kg) 1,85 a 1,70 a Nº de sementes 557,40 a 513,90 a Altura (cm) 11,70 a 12,10 a Circunferência equatorial (cm) 54,75 a 50,90 a Circunferência polar (cm) 47,00 a 47,15 a Letras diferentes em uma mesma linha são estatisticamente diferentes de acordo com o teste de Tukey (P<0,05). Já em relação à qualidade dos frutos (Tabela 03) a polinização manual foi tão eficaz quanto à polinização livre. Neste experimento, a polinização livre não sofreu grandes restrições de agentes polinizadores nas áreas estudadas, indicando que não existe um déficit de polinizadores no município de Satuba-AL, tendo em vista a porcentagem de vingamento (90%)e observações realizadas numa única flor com o número de 36 visitas de um única espécie de abelha (Trigona spinipes). Esta alta taxa de frutificação pode estar associada à existência de matas próximo ao plantio. Também encontrado por Serra (2007). Para Heard (1999), a vegetação natural pode influenciar a grande quantidade de abelhas. Neste sentido a preservação de matas nativas próximas às áreas de cultivo, garante a presença de agentes polinizadores e bons níveis de produção principalmente para aquelas que necessitam desses agentes, no caso da abóbora. 39 6.4 – Eficiência polinizadora dos Visitantes Florais Mesmo com a introdução de uma colônia de Apis mellifera próximo (60m) ao local do estudo, não foi possível realizar a parte da pesquisa referente à eficiência deste inseto na cultura da abóbora. A não procura da Apis mellifera em flores de abóbora pode ter sido ocasionada pelo grande número de espécies vegetais que estavam em torno do plantio em época de florescimento como, por exemplo: banana (Musa acuminata), acerola (Malpighia glabra), coco (Cocos nucifera), tomate (Lycopersicon esculentum), quiabo (Abelmoschus esculentus), manga (Mangifera indica), sabiá (Mimosa caesalpiniaefolia), entre outras. Esta observação já tinha sido relatada por Passarelli (2002) verificando a atração que a flora circundante ao cultivo de C. maxima exerce sobre a visita de A. mellifera. Este autor verificou que as famílias Asteraceae e Fabaceae são especialmente importantes, pois exercem uma influência negativa na polinização de C. maxima. Serra (2007) também observou que as abelhas A. mellifera visitavam espécie de Sinapis arvensis L. e inflorescências de Bidens pilosa L. e Sonchus oleraceus L., (espécies circundantes ao plantio) logo após visitarem flores de C. moschata. Outro fator seria a visitação intensa e em grande número de Trigona spinipes associada a curta duração das flores de abóbora. Entretanto pelo grande número da abelha Trigona spinipes, foi possível obter dados sobre a porcentagem de vingamento e a eficiência deste inseto como agente polinizador (Tabela 4). 40 Tabela 04 - Frutificação obtida após visitas de Trigona spinipes em flores de Cucurbita moschatar D. var. jacarezinho na cidade de Satuba-AL. Número de visitas N Vingamento Percentagem (%) Uma 20 05 25 cd Duas 20 06 30 cd Três 20 07 35 c Quatro 20 12 60 b Livre 20 18 90 a A baixa frutificação em flores visitadas uma, duas e três vezes por T. spinipes, quando comparada à frutificação obtida após quatro visitas e livre, pode esta associado a uma insuficiente carga de pólen nas operárias, ou pelo hábito de removerem o pólen ou por ter visitado poucas flores masculinas antes de visitar as flores femininas. Serra (2007), trabalhando com C. moschata, encontrou ausência de frutificação para Trigona spnipes visitando uma única vez flores de abóbora. No mesmo trabalho a autora relata que esta ausência esta associada a uma carga de pólen insuficiente nas operárias, ou ao fato dessa espécie ter maior dificuldade para tocar o estigma das flores, devido ao seu pequeno tamanho corporal. A mesma ainda comenta outro fator muito relevante é que ao permitir a visita de apenas um indivíduo à flor, eliminou-se o comportamento de visita em grande número, que é um padrão de forrageamento característico desta espécie. O comportamento agressivo e monopolista (forrageando em grande número) da Trigona spinipes, observado neste trabalho, já tinha sido relatado (ALMEIDA & LAROCA, 1988; SAZIMA & SAZIMA, 1989; SERRA 2007). Este comportamento aumenta com o incremento na qualidade dos recursos alimentares, segundo Johnson & Hubbell (1974). Segundo Free (1993), a polinização após uma única visita é dependente do número de flores masculinas visitadas pelas abelhas antes de visitarem uma flor pistilada. Como na área do plantio havia grande quantidade de recursos, aliado ao fato de que, as flores estaminadas possuem pedúnculos longos e estão aproximadamente no mesmo nível que a parte superior das folhas e as flores pistiladas possuem pedúnculos curtos e ficam sob as folhas, há mais chances de que as abelhas visitem primeiramente as flores mais visíveis (estaminadas), facilitando a polinização cruzada. 41 Assim, quanto mais visitas à flor pistilada, a probabilidade dos visitantes possuírem grãos de pólen aderidos nos seus corpos aumenta. Tabela 05 - Características agronômicas dos frutos de Cucurbita moschata D. var. jacarezinho em função do números de visitas de Trigona spinipes realizado no município de Satuba - AL, adotando-se nível de significância de 5%. Variáveis 1 visita 2 visitas 3 visitas 4 visitas Peso (kg) 1.00 a 1.00 a 1.05 a 1.05 a Nº de sementes 229.1 b 431.95 a 445.1 a 456.05 a Altura (cm) 10.95 b 11.00 b 12.95 a 11.80 ab Circunferência equatorial (cm) 35.10 c 42.10 b 44.20 a 42.10 ab Circunferência polar (cm) 34.10 b 44.10 a 43.95 a 42.80 a Letras diferentes em uma mesma linha são estatisticamente diferentes de acordo com o teste de Tukey (P<0,05). Não houve diferença significativa do peso (P<0,05) em relação ao número de visitas. Entretanto quanto maior o número de visitas, maior o número de sementes e altura, não diferindo estatisticamente após a segunda visita. Em relação à circunferência polar e equatorial não diferiu estatisticamente a partir da segunda visita. Jaycox et al. (1975) trabalhando com eficiência de C. moschata após 1, 4, 8 ou 12 visitas de A. mellifera observaram que com o aumento no número de visitas a porcentagem de frutificação aumentou de 6,5 para 64,5%. Tepedino (1981) observou que uma única visita de A. mellifera às flores de C. pepo resultou em 22% de frutificação, e flores expostas a numerosas visitas tiveram, em média, 66% de frutificação. Nicodemo & Nogueira-Couto (2002) obtiveram para 2, 4, 8 e 16 visitas de A. mellifera em C. maxima 5, 5, 15 e 55% de frutificação, respectivamente. Alves (2000) relatou que a porcentagem de frutos estabelecidos em C. pepo é maior quando as flores recebem 8 e 12 visitas de abelhas (A. mellifera), com uma frutificação de 65 a 100%, respectivamente, não encontrando diferenças nos tratamentos em que as flores receberam 2 e 4 visitas, nas quais a porcentagem de frutos fixados foi de 50%. Segundo Freitas e Paxton (1996), para ser classificado como polinizador de uma espécie vegetal, é preciso que o potencial polinizador seja: atraído pelas flores da cultura; 42 que apresente fidelidade àquela espécie; que possua tamanho e comportamentos adequados para remover pólen dos estames e depositá-los nos estigmas, que transporte em seu corpo grande quantidade de pólen viável e compatível e que visite as flores quando os estigmas apresentam boa receptividade. Características e comportamentos observados pela T. spinipes neste trabalho. A restauração e proteção do hábitat dos seus polinizadores seria uma alternativa viável para solucionar o déficit de polinização de diversas espécies vegetais cultiváveis, garantindo condições de permanência dos mesmos (SERRA 2007). Diante dos fatos observados, considera-se que há grande diversidade de polinizadores potenciais de C. moschata na região. A identificação, criação e preservação desses insetos são etapas importantes para garantir bons níveis de produção para esta cultura que obrigatoriamente necessita de vetores bióticos que assegurem sua polinização. 43 7. CONCLUSÕES � A abóbora (C. moschata) var. jacarezinho é altamente dependente de agentes polinizadores bióticos; � O agente polinizador mais importante da abóbora (C. moschata) var. jacarezinho no município de Satuba-AL foi Trigona spinipes; � A área estudada do município de Satuba - AL não sofre déficit de polinizadores para a cultura da abóbora (C. moschata)var. jacarezinho; � Em um intervalo de uma a quatro visitas, o aumento do vingamento e qualidade dos frutos de abóbora (C. moschata) var. jacarezinho em Satuba – AL está diretamente relacionada ao aumento no número de visitas de T. spinipes por flor. 44 8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALMEIDA, M. C. & LAROCA, S. 1988. Trigona spinipes (Apidae, Meliponinae): taxonomia, bionomia e relações tróficas em áreas restritas. 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