Div_Animal02_2022

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Taxonomia e Filogenia 
dos animais
• animais familiares classificados por todas as culturas de acordo 
com grande diversidade de critérios:
• utilidade
• grau de ameaça para o homem
• papel na mitologia
• ...
Classificação dos animais
• Para um biólogo:
• diversidade animal organizada segundo grupos hierárquicos
• hierarquia dos grupos baseada nas relações evolutivas
• relações evolutivas reveladas pela partilha de características homólogas
Sistema de classificação natural
Reflecte as relações existentes entre os animais na 
natureza, fora do contexto das actividades humanas
Classificação dos animais
• reconstruir as relações evolutivas entre os animais
• construir um sistemas taxonómico informativo
a descendência a partir de um antepassado comum 
é o princípio subjacente que orienta a organização 
da diversidade da vida animal
Objectivos da sistemática
Taxonomia
• Produz um sistema formal para nomear e agrupar espécies de 
forma a comunicar a sua organização
• Animais agrupados em grupos taxonómicos muito próximos:
• possuem um ancestral comum muito recente
• têm muitas características em comum
• É parte da Sistemática (ou biologia comparativa)
• estudos da variabilidade entre os animais usados para compreender as suas 
relações evolutivas
O sistema taxonómico de Lineu
• base do actual sistema de classificação
• baseou-se no estudo comparativo das formas dos organismos 
(morfologia) para os organizar
• organismos organizados em séries ascendentes de grupos, cada vez mais 
inclusivos
• divisão dos organismos em espécies, cada uma com um nome distinto, 
segundo uma nomenclatura binomial
• espécies agrupadas em géneros, que se agrupam em Ordens, sendo estas 
agrupadas em Classes
O sistema taxonómico actual
• Inclui 7 grandes categorias obrigatórias para os animais
• Reino, Filo, Classe, Ordem, Família, Género, Espécie
• Todos os organismos são colocados obrigatoriamente em, pelo 
menos, 7 categorias (ou taxa)
• É possível sub-dividir esses taxa em sub-taxa
• consideram-se mais de 30 categorias taxonómicas
Teoria científicas
• explicação de um aspecto do mundo natural e do universo que foi repetidamente testado e 
corroborado de acordo com o método científico, usando protocolos aceites de observação, 
medição e avaliação de resultados 
• sempre que possível, as teorias são testadas sob condições experimentais controladas; em 
circunstâncias não passíveis de testes experimentais, as teorias são avaliadas por meio de 
princípios de raciocínio lógico. 
• as teorias científicas estabelecidas resistiram a um rigoroso escrutínio e incorporaram o 
conhecimento científico
• a teoria científica difere do facto científico ou da lei científica;
• uma teoria explica "porque" ou “como”;
• um facto é uma observação simples e básica;
• uma lei é uma afirmação (geralmente uma equação matemática) sobre uma relação entre factos.
 a Lei de Newton da gravidade é uma equação matemática que pode ser usada para prever a atração entre 
os corpos, mas não é uma teoria para explicar como a gravidade funciona
"...factos e teorias são coisas diferentes e 
não degraus numa hierarquia de certeza 
crescente. Factos são os dados do mundo. 
As teorias são estruturas de ideias que 
explicam e interpretam os factos. “ 
Stephen Jay Gould
Teoria científicas
• a definição científica de uma teoria contrasta com a definição 
que a maioria das pessoas usa em linguagem vulgar.
• A maioria das pessoas usa a palavra 'teoria' no sentido de uma 
ideia ou palpite que alguém tem; em ciência a palavra 'teoria' diz 
respeito à forma como se interpretam os factos.
Teoria científicas
Teoria da Evolução
• Conceitos base da teoria da evolução:
• o mundo vivo não é estático nem perpetuamente cíclico, mas está em contínua mudança, com 
continuidade hereditária das gerações passadas para as actuais;
• formas mais recentes não são superiores às mais antigas e as mudanças não representam 
progresso na adaptação ou na complexidade de um organismo;
• todos os organismos vivos descendem de formas ancestrais, que foram acumulando 
modificações ao longo das gerações
• a variabilidade genética intrínseca às espécies constitui a matéria prima para o aparecimento de 
novas espécies, em que o isolamento geográfico desempenha um papel fundamental no 
desenvolvimento de barreiras biológicas reprodutivas
Teoria da Evolução
• Conceitos base da teoria da evolução:
• os novos traços surgem numa população a partir do aumento da sua frequência inicial numa 
pequena fracção da população para a maioria da população. 
• os novos traços, mesmo aqueles que são notavelmente diferentes dos ancestrais, são 
produzidos numa série de pequenos passos incrementais que se acumulam ao longo de 
centenas a milhares de gerações
• a selecção natural é o processo principal que leva à evolução
• fornece uma explicação natural para as origens da adaptação, incluindo todos os atributos de 
desenvolvimento, comportamentais, anatómicos e fisiológicos que aumentam a capacidade de 
um organismo em usar os recursos ambientais disponíveis para sobreviver e se reproduzir.
• conceito de “sobrevivência do mais apto” (não é necessariamente “do mais forte”)
Respostas à seleção da coloração num espécie caracol:
A. cenário inicial: distribuição de frequência de coloração antes da 
seleção.
B. seleção estabilizadora elimina variantes extremas da população 
(eliminação de indivíduos anormalmente claros ou escuros) 
estabilizando assim a média.
C. seleção direcional muda a média da população, favorecendo 
variantes de cores escuras
D. seleção disruptiva favorece ambos os extremos, mas não a média; 
a média permanece inalterada, mas a população deixa de 
apresentar uma distribuição normal dos fenótipos
Tarefas (conteúdos podem ser parte dos momentos de avaliação): 
- ler capítulo texto fornecido. (ficheiro “6.Organic Evolution.pdf”)
- ver videos "The 12 Days of Evolution”, “Does the Theory of Evolution Really Matter” e “What Caused Life’s Major Evolutionary 
Transitions”
Teoria da Evolução
• levou a que o taxonomista sistematize em vez de classificar
• Classificação implica a construção de agrupamentos de organismos em 
função da existência de uma característica comum, utilizada para definir o 
grupo
• organismos que possuem essa característica fazem parte do grupo; os que não a possuem são 
excluídos
• Sistematização implica juntar num mesmo grupo os organismos que 
descendem de um antepassado comum
• grupo taxonómico inclui o antepassado comum mais recente do grupo e os seus descendentes
O que é uma espécie?
• Critérios que permitem identificar uma espécie:
• possibilidade de identificar uma população ancestral (descendência comum); 
são uma entidade histórica
• agrupamento distinto mais pequeno de organismos que partilha padrões de 
descendência e de ancestralidade
• pertencer a uma comunidade reprodutiva, que exclua membro de outras 
espécies
O que é uma espécie?
• Distribuição geográfica
• espécies cosmopolitas: com distribuição muito alargada
• espécies endémicas: com distribuição restrita a uma região muito 
pequena
• distribuição contínua / disjunta
• Distribuição temporal (duração evolutiva)
Descrição tradicional de uma espécie
• espécie definida a partir de características fixas (geralmente morfológicas)
• características consideradas como parte de um padrão ou arquétipo criado por 
mão divina
• implica a descrição de um espécimen tipo, representando a morfologia ideal da 
espécie
• indivíduos são atribuídos a uma espécie por comparação com o espécimen tipo
• pequenas diferenças face ao espécimen tipo consideradas imperfeições; grandes 
diferenças levavam à descrição de uma nova espécie
A espécie tal como é vista actualmente
• Ainda são designadas com base na descrição de espécimens depositados 
em museus
• Categorias de organismos não são definidas por possuírem determinadas 
características morfológicas
• Espécimens tipo representarão, na melhor das hipóteses, uma forma 
médiada variação de uma espécie (no espaço e no tempo)
• Espécimens tipo funcionam apenas como um modelo das características 
morfológicas gerais que é suposto encontrar numa espécie
• Espécie é identificada segundo as propriedades reprodutivas de 
uma população e não por possuir determinadas características
• espécies crípticas: demasiado semelhantes morfologicamente para 
serem diagnosticadas apenas por características morfológicas
• Corresponde a uma população de indivíduos que se 
reproduzem entre si, que têm uma descendência 
comum e que partilham características integradoras
• variação individual deverá ser inferior dentro de uma mesma 
espécie do que entre espécies distintas
• Espera-se que os indivíduos de uma comunidade 
reprodutiva partilhem características ecológicas 
(mesmo nicho ecológico)
A espécie tal como é vista actualmente
Calories Killed the Neanderthals!
https://sciencevibe.com/2017/07/10/homo-sapiens-survived-neanderthals-died-but-not-for-the-reason-you-think/
Reconstituição filogenética
• objectivo principal da Sistemática:
• reconstruir a árvore filogenética que relaciona todas as espécies 
(existentes e extintas) através da identificação de características (ou 
caracteres) que variam entre as espécies
• Análises filogenéticas baseiam-se na existência de características 
partilhadas que são herdadas a partir de um ancestral comum
Alguns conceitos...
• Homologia: similaridade de caracteres que resulta de uma ascendência comum
• Homoplasia (ou similaridade não homóloga): similaridade de caracteres que não resulta de uma ascendência comum (ex: 
endotermia nos vertebrados)
• Monofilia: um taxon monofilético inclui o antecessor comum mais recente do grupo bem como todos os seus 
descendentes
• Parafilia: um taxon parafilético inclui o antecessor comum mais recente de todos os membros do grupo bem como 
alguns, mas não todos, dos seus descendentes
• Polifilia: um taxon polifilético não inclui o antecessor comum mais recente de todos os membros do grupo 
A B C D G HA B C
Grupo mono!lético Grupo para!lético Grupo poli!lético
E E EF F FG H A B C D G H
Teorias actuais da Taxonomia
• Estabelecem os princípios usados para reconhecer e ordenar os 
grupos taxonómicos:
• Taxonomia evolutiva tradicional
• Sistemática filogenética (cladística)
• baseiam-se ambas em princípios evolutivos
• diferem na forma como esses princípios são utilizados
Taxonomia evolutiva tradicional
• Incorpora 2 princípios evolutivos distintos para reconhecer e 
ordenar taxa superiores:
• descendência comum
• quantidade de alterações adaptativas evolutivas, visualizadas a partir de 
árvores filogenéticas
Taxa devem ter uma origem evolutiva única e 
apresentar caracteres adaptativos também únicos
Taxa preferencialmente monofiléticos; 
excepcionalmente parafiléticos
Famílias construídas com 
base em características 
adaptativas únicas 
(segundo a taxonomia 
evolutiva)
Taxonomia evolutiva tradicional
Sistemática filogenética
• Enfatiza o critério da descendência comum
• Baseia-se no cladograma do grupo a classificar
Todos os taxa são monofiléticos
É possível considerar grupos “irmãos”, quando 2 taxa monofiléticos partilham 
entre si um ancestral comum mais recente do que com qualquer outro taxa
Segundo a taxonomia filogenética, trata-se apenas 
de uma família (Hominidae)
Árvore filogenética 
monofilética de Haeckel 
(1866) baseada nas ideias 
de Darwin
Cunhou os termos 
filogenia e ontogenia
Definiu um Filo como um 
grupo que inclui um 
antepassado e todos os seus 
descendentes
• Monera (bactérias)
• Protista
• Plantae
• Fungi
• Animalia
Org. procarióticos
Org. eucarióticos
Sistema de 5 Reinos (Whittaker)
Sistema de 5 Reinos (Whittaker)
• Baseia-se na existência de dois tipos fundamentais de células e na 
forma de obtenção do alimento
• Plantas -> autotróficas
• Fungos -> heterotróficos, alimentando-se por absorção
• maioritariamente decompositores
• vivem no interior do alimento, que digerem com a produção de enzimas digestivas; moléculas orgânicas produzidas 
são absorvidas
• Animais -> capturam o seu alimento que digerem em cavidades especializadas
• Protistas -> grupo heterogéneo onde estão todos os organismos que não encaixam nas 
outras categorias
Nenhum dos sistemas propostos 
considerava as relações filogenéticas 
entre os taxa
Actualmente, são propostas várias alternativas a este sistema de 
classificação, com base na sequenciação genética, ultraestrutura 
celular e na imunocitoquímica como complemento à morfologia e 
embriologia comparativas
Woese, Kandler e Wheelis (1990)
• com base na análise dos genes que codificam o RNA 
ribossomal
• reconhecem 3 Domínios monofiléticos acima dos 
Reinos
Sistema com 3 domínios
Domínio 
Bacteria
Domínio 
Archaea
Domínio Eukarya (Eucariotas)
Plantaea Fungi Animalia
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Visão filogenética dos 3 domínios, baseada 
nos genes que codificam o RNA ribossomal
Simetria radiada
Simetria 
bilaterada
pseudo-
celomados
acelomados
Possível árvore filogenética para o 
Reino Animal (filos menores não 
incluídos)
S/ simetria
Simetria 
bi-radiada
Simetria radiada
Nomenculatura Zoológica
• A cada espécie é atribuído um nome latinizado
• composto por duas palavras;
• impresso em itálico (ou sublinhado no caso de ser manuscrito);
• primeira palavra
• capitalizada (Género)
• pronome;
• segunda palavra
• em minúsculas (restritivo específico);
• atribuível apenas à espécie;
• geralmente um adjectivo, em concordância com o género;
• o restritivo específico nunca surge isolado, devendo ser sempre acompanhado pelo 
nome do género ou a sua abreviatura
Nomenculatura Zoológica
• o mesmo género não pode ser usado para designar dois grupos distintos de organismos
• o mesmo restritivo específico pode ser usado em géneros distintos
• espécies com várias subespécies (espécies politípicas):
• uma subespécie designa-se pelo nome binomial completo acrescido pela repetição do restritivo 
específico
• as restantes espécies distinguem-se por restritivos subespecíficos distintos
• as regras tipográficas usadas na impressão dos nomes específicos aplicam-se às subespécies
• Autor de uma espécie: primeira pessoa que descreve um espécimen-tipo e publica o seu 
nome
Nomenculatura Zoológica
Didelphis marsupialis Linnaeus, 1758
espécie descrita pela 1ª vez por 
Linnaeus em 1758
Varanus niloticus (Linnaeus, 1766)
espécie descrita originalmente por Linnaeus em 
1766 e posteriormente colocada num outro 
género (designação original: Lacerta nilotica)
International Code of Zological Nomenclature:http://www.iczn.org/iczn/index.jsp
http://www.iczn.org/iczn/index.jsp
Nomenculatura Zoológica
• A designação da categoria taxonómica “Família” é sempre formada a partir do nome do 
género-tipo
• Ex: família Canidae formada a partir do género Canis (considerado como o género-tipo). A raposa 
(Vulpes vulpes) também pertence à família Canidae mas o género Vulpes não é considerado um género-
tipo
• As categorias taxonómicas superiores seguem a sequência seguinte:
• Família; Ordem; Classe; Filo; Reino
• Podem existir categorias intermédias (sub- ou super-)
Eucariotas unicelulares 
PROTISTAS
Protista
• Termo geralmente aplicado a todos os eucariotas 
unicelulares
• Inclui também os organismos multicelulares estreitamente 
relacionados com os unicelulares
• Protozoários:
• Termo aplicado a organismos unicelulares que se assemelham a animais
• Obtenção do alimento
• Deslocação
Protista
• Eucariotas unicelulares (separados do exterior por uma membrana plasmática simples)
• Organismos completos, no interior dos quais se desenrolam todas as actividades vitais
• numa só célula estão presentes todas as funções metabólicas de um organismo complexo 
• Organismos de vida livre ou associados a outros organismos
• Habitam praticamente todos os locais com água
• sistemasaquáticos e terrestres (água higroscópica)
• Podem ser altamente especializados, vivendo dentro de uma gama apertada de condições
• Não formam folhetos germinativos durante o seu desenvolvimento (pois são unicelulares…)
Protista
• O seu aparecimento a partir das células procarióticas 
precursoras implicou vários passos evolutivos:
• a origem de uma superfície celular flexível
• a origem de um citoexoesqueleto
• a origem de um invólucro nuclear
• o aparecimento de vesículas digestivas
• a aquisição endosimbiótica de certos organelos
Protista
• Apresentam uma grande diversidade metabólica
• aeróbios (maioria) - presença de mitocôndrias
• anaeróbios (não possuem mitocôndrias)
• vivem em ambientes anaeróbios ou mantêm uma relação de mutualismo com bactérias 
respiratórias
Protista
• Do ponto de vista trófico:
• foto autotróficos
• possuem cloroplastos; capazes de efectuar fotossíntese
• heterotróficos
• absorvem moléculas orgânicas ou ingerem partículas alimentares maiores
• mixotróficos
• combinam fotossíntese com nutrição heterotrófica
Protista
• Do ponto de vista ecológico, podem ser distinguidos:
• Protistas de tipo animal (Protozoários)
• ingerem o seu alimento
• Protistas de tipo fungo (pseudo-fungos = “Slime molds”)
• absorvem o alimento
• Protistas de tipo planta
• fotossintéticos
• Protozoa e Algae: termos sem qualquer base filogenética ou significado taxonómico
• Algas unicelulares incluídas nos Protista ou nas Eubacteria; algas multicelulares incluídas nas Plantas
Contribuições 
biológicas dos Protista
• Especialização intracelular
• Presença de organelos funcionais no interior das células
• supõe-se que alguns organelos resultam da ingestão de procariotas (cloroplastos, 
mitocôndrias...) ou de outros eucariotas
• Divisão de tarefas entre células (colónias)
Contribuições 
biológicas dos Protista
• Reprodução assexuada por divisão mitótica
• Verdadeira reprodução sexual, com formação de zigoto
• Respostas a estímulos (taxismo)
• reflexos e instintos mais simples
Contribuições 
biológicas dos Protista
• Desenvolvimento de todos os tipos de nutrição, associados aos 
sistemas enzimáticos básicos correspondentes
• Estruturas para a deslocação em meios aquáticos
Protozoa
• Maioria são unicelulares, embora alguns sejam coloniais
• Maioritariamente microscópicos
• Não formam tecidos nem órgãos mas possuem organelos especializados; 
núcleo simples ou múltiplo
• Movimentam-se por intermédio de pseudópodes, flagelos e cílios; alguns são 
sésseis
• Alguns apresentam endoesqueleto ou exoesqueleto; maioria é nua
• Apresentam todos os tipos de nutrição
• Reproduzem-se assexuadamente (fissão, gemulação e cistos) ou sexuadamente 
(conjugação ou singamia)
Protozoa
• citoplasma frequentemente diferenciado em 2 regiões
• ectoplasma: situada em contacto com a membrana plasmática, é relativamente 
transparente e firme
• endoplasma: parte mais interna, é granulosa e fluida
• membrana plasmática 
frequentemente reforçada 
por um conjunto regular de 
microtúbulos pelo interior 
(pellicula)
• Locomoção
• Formas móveis deslocam-se por intermédio 
de:
• pseudópodes
• flagelos
• cílios
constituídos por uma membrana 
envolvendo um núcleo de microtúbulos
Cílios são usados não só na locomoção mas 
também na geração de correntes de água para 
respiração e alimentação
Forma e função nos protozoários
• Locomoção por pseudópodes
• A formação de pseudópodes envolve os microfilamentos 
do citoesqueleto
• São utilizados:
• na movimentação da célula;
• na obtenção de alimento;
• na regulação da flutuabilidade
Forma e função nos protozoários
• Axopódios
• pseudópodes irradiam a partir da superfície da célula, através de ornamentações do endoesqueleto, e 
são suportados por conjuntos de microtúbulos axiais
• cada axopódio é reforçado por um conjunto de microtúbulos, cobertos por uma fina camada de citoplasma
• projecções aumentam substancialmente a superfície de contacto celular com o meio externo, ajudando os organismo 
a flutuar e a alimentar-se
• pequenos microrganismos ficam aderentes aos axopódios e são fagocitados pela camada de citoplasma
Forma e função nos protozoários
• Locomoção por cílios e flagelos
• Não existe distinção morfológica real entre cílios e flagelos
• Cada flagelo ou cílio possui 9 pares de microtúbulos 
longitudinais envolvendo um par central formando um axonema
• Cada axonema é envolvido por uma membrana, que é uma 
extensão da membrana celular
• Uma pequena placa liga o flagelo/cílio ao corpo basal ou 
cinetosoma, que se prolonga para o interior da célula
Forma e função nos protozoários
• Cílios
• pequenos, geralmente numerosos, formando conjuntos densos
• movimentam a água paralelamente à superfície da célula à qual 
estão presos
• não se movimentam em simultâneo mas sim de uma forma 
sequencial, em cada linha longitudinal
Forma e função nos protozoários
• Flagelos
• a sua movimentação gera uma onda com origem na 
base do flagelo, que se propaga em direcção à sua 
ponta, conduzindo:
• ao afastamento da célula na direcção oposta
• ao arrastamento da água para longe de uma célula fixa 
geração de correntes)
Forma e função nos protozoários
• Excreção e osmoregulação
• Vacúolos contráteis ou pulsáteis:
• cheios de líquido
• dilatam (diástole) e contraem (sístole) ritmicamente, esvaziando para o 
exterior
• expulsam a água em excesso, regulando a pressão osmótica
• existem em quase todos os protozoa de água doce
• geralmente ausentes nos marinhos
• surgem logo abaixo da superfície da membrana plasmática
Forma e função nos protozoários
• Nutrição
Duas categorias tróficas distintas:
• Heterotróficos
• Fagotróficos: ingerem partículas visíveis
• implica a formação de um vacúolo digestivo;
• lisossomas contendo enzimas digestivas fundem-se com o vacúolo digestivo, 
despejando nele o seu conteúdo
• Osmotróficos ou saprófitos
• ingerem alimento numa forma solúvel
• Autotróficos
Verifica-se uma grande mistura entre os tipos de nutrição auto e 
heterotrófica
Forma e função nos protozoários
• Formas de obtenção do 
alimento
• Endocitose: materiais extra celulares entram 
através de minúsculas cavidades, que depois 
envaginam internamente;
• Endocitose mediada por receptores específicos 
(proteínas e outras macro moléculas): materais 
entram a uma taxa superior do que a esperada 
face a um gradiente de concentrações
• Pinocitose: forma não específica de endocitose, 
em que a taxa de entrada do alimento é 
proporcional à sua concentração no meio 
exterior
• Fagocitose: envolvimento de partículas de 
grandes dimensões, com formação de vesículas 
digestivas
Forma e função nos protozoários
• Reprodução
• Haplóides em todo o seu ciclo 
de vida
• Diplóides em quase todo o seu 
ciclo de vida, produzindo 
gâmetas haplóides
• Haplóides em quase toda a sua 
vida, produzindo 1 zigoto 
diplóide com período de vida 
curto
• Alternância de gerações, 
passando por uma fase diplóide 
e uma fase haplóide
ciclo 
assexuado 
haplóide
(fissão) (fissão)
Ciclo sexuado: 
adultos haplóides 
com meiose zigótica
Indivíduo N
(Fertilização)
isogâmeta isogâmeta
(meiose)
zigoto
2N
ciclo 
haplodiplóide
(meiose)
Esporo N
gâmeta
gâmeta
Zigoto 
(fertilização)
ciclo 
diplóide
(meiose)
(fertilização)
gâmeta
Zigoto 
2N
gâmeta
Forma e função nos protozoários
• Reprodução assexuada
• comum em todas as espécies, constituindo a única forma de reprodução em algumas
• organismos dividem-se por fissão, podendo dar origem a 2 células iguais (fissão binária) ou a 
pequenas gémulas a partir da célula original
• fissão múltipla ou esquizogonia: divisão do citolplasma é precedida por várias divisões nucleares, sendo 
produzidos vários indivíduos em simultâneo
• normalmente envolve a replicação de organelos a seguir à fissão
• Reprodução sexuada
• não existe em todos os Protozoários
• quando ocorre não leva à formação directa de novos indivíduos
Forma e função nos protozoários
• Enquistamento / desenquistamento• Quistos: formas de resistência a condições severas do meio ambiente
• cobertura externa resistente;
• metabolismo praticamente inactivo, ocorrendo reabsorção de muitos organelos (cílios, flagelos) e produção da parede do quisto 
pelo ap. Golgi
• quistos de alguns Protozoários resistem:
• 12 dias em N líquido
• 3h a 100°C
• até 38/49 anos em solos secos
• ambiente ácido dos estômagos
• Desenquistamento: requer o restabelecimento das condições 
favoráveis
Forma e função nos protozoários
216 PART 3 The Diversity of Animal Life
Cilia and Flagella
Many small metazoans use cilia not only
for locomotion but also to create water
currents for their feeding and respira-
tion. Ciliary movement is vital to many
species in such functions as handling
food, reproduction, excretion, and os-
moregulation (as in flame cells, p. 285).
No real morphological distinction
exists between cilia and flagella (Fig-
ure 11-2), and some investigators have
preferred to call them both undulipodia
(L. dim. of unda, a wave, ! Gr. podos,
a foot). However, a cilium propels
water parallel to the surface to which
the cilium is attached, whereas a flagel-
lum propels water parallel to the main
axis of the flagellum. Each flagellum or
cilium contains nine pairs of longitudi-
nal microtubules arranged in a circle
around a central pair (Figure 11-3),
and this is true for all motile flagella
and cilia in the animal kingdom, with a
few notable exceptions. This “9 ! 2”
tube of microtubules in a flagellum or
cilium is its axoneme; an axoneme is
covered by a membrane continuous
with the cell membrane covering the
rest of the organism. At about the point
where an axoneme enters the cell
proper, the central pair of micro-
tubules ends at a small plate within the
circle of nine pairs (Figure 11-3A). Also
at about that point, another micro-
tubule joins each of the nine pairs, so
that these form a short tube extending
from the base of the flagellum into the
cell. The tube consists nine triplets of
microtubules and is known as a is the
kinetosome (or basal body). Kineto-
somes are exactly the same in structure
as centrioles that organize mitotic
spindles during cell division (see p. 46)
and Figure 3-22, p. 53). Centrioles of
some flagellates may give rise to kinet-
osomes, or kinetosomes may function
as centrioles. All typical flagella and
cilia have a kinetosome at their base,
regardless of whether they are borne
by a protozoan or metazoan cell.
Description of the axoneme as “9 ! 2” is
traditional, but it is also misleading because
there is only a single pair of microtubules
in the center. If we were consistent, we
would have to describe the axoneme as 
“9 ! 1.”
The current explanation for ciliary
and flagellar movement is the sliding
microtubule hypothesis. The move-
ment is powered by the release of
Endoplasmic
reticulum
Nucleolus
Nucleus
Plasma
membrane
Mitochondria
Food vacuole
Exocyst
Endocyst
Plasma
membrane
Ostiole
Nucleolus
Lipid droplet
Nucleus
Cyst wallNucleolus-like
body
A B
Figure 11-1
Structure of Acanthamoeba palestinensis. A, Active, feeding form. B, Cyst.
Figure 11-2
Scanning electron micrograph of the free-living
ciliate Tetrahymena thermophila showing rows of
cilia ("2000). Beating of flagella either pushes or
pulls the organism through its medium, while
cilia propel the organism by a “rowing”
mechanism. Their structure is similar, whether
viewed by scanning or transmission electron
microscopy.
hic09617_ch11.qxd 5/30/00 9:12 AM Page 216
Filo Choanoflagellata
• Pequeno Filo com cerca de 200 espécies conhecidas
• Eucariotas aquáticos solitários ou coloniais
• Células individuais apresentam um flagelo rodeado de um colar de microvilos retrácteis, com 
filamentos de actina
• batimentos do flagelo movimentam a água para o colar, ficando as partículas alimentares retidas nos microvilos
• na colónia, cada célula recolhe o alimento de forma independente
• colar funciona como uma rede onde se acumulam as partículas alimentares
• Em algumas colónias, as células surgem unidas por pontes citoplasmáticas
• Algumas espécies segregam um esqueleto com peças siliciosas, semelhantes às espículas das esponjas
Filo Choanoflagellata
• Células muito semelhantes aos coanócitos das esponjas
• Coanoflagelados poderão estar filogeneticamente muito próximos do ancestral comum a estes e aos Metazoários
• Proximidade filogenética é suportada por muitas análises morfológicas e moleculares
• Provalmente um grupo irmão dos Metazoa
• Muitos componentes da “maquinaria” molecular envolvida na multicelularidade estão presentes, 
mas sem função conhecida, nos Coanoflagelados
• Origem a partir de ciliados coloniais 
de forma esférica, por diferenciação 
das suas células para funções 
específicas (hipótese colonial)
Origem dos METAZOA
• Origem a partir de um ciliado 
multinuclear, que desenvolveu 
membranas plasmáticas internas 
(hipótese sincicial)
Origem dos METAZOA
• Origem a partir da simbiose de diferentes organismos unicelulares que se 
terão especializado em diferentes funções
• Origem polifilética
Dados da biologia molecular apontam para que todos os 
Metazoários sejam monofiléticos e para a hipótese colonial
Origem dos METAZOA
• Primeiros organismos multicelulares terão evoluído a partir de uma colónia 
de células, derivadas de um zigoto, que desenvolveram contactos celulares
• permitiu a troca de nutrientes entre células
• possibilitou a especialização celular
• Ideia de que os Coanoflagelados poderiam estar na origem dos Metazoários 
remonta a Metschnikoff (1886)
Quais as vantagens da multicelularidade?
Metazoário ancestral...
Coanoflagelado
Coanoblástula
Coanoblástula 
avançada
Metazoários
• Clade monofilético de eucariotas
• Diferenciam-se dos restantes eucariotas por apresentarem:
• multicelularidade
• heterotrofia
• alimentação por ingestão
• formação de tecidos a partir de folhetos germinativos embrionários
• presença de 2 tipos exclusivos de tecidos: nervoso e muscular
Sinapomorfias dos Metazoários
• gastrulação
• processos únicos de oogénese e espermatogénese
• estrutura do esperma
• redução dos genes mitocondriais
• células do epitélio epidérmico ligadas através de junções ocluentes, aderentes e 
septos
• miofibrilas estriadas
• elementos contrácteis de actina-miosina
• colagénio de tipo IV
• epitélios suportados pela lâmina basal 
Animais
• Maioria reproduz-se 
sexuadamente
• Fase diplóide dominante 
em relação à haplóide
Animals
(macro) gametes N
(micro) gametes Neggs
ovaries
dikarya
zygotes
gamontogamy (2N)
sperm
testes
syngamy, fertilization
gamonts
meiosis (R!)
copulation
karyogamy
Desenvolvimento
Formação de 
um zigoto 
diplóide
Divisões 
mitóticas
Formação de 1 
blástula (esfera oca)
G
as
tr
ul
aç
ão
Gástrula
Fase com 8 
células Formação dos folhetos 
embrionário que darão 
origem às diferentes 
partes do corpo 
adulto
Divisões 
mitóticas
Indivíduos 
adultos
Larvas (formas 
sexualmente 
imaturas)
Indivíduos adultos
metamorfoses
Blastocélio
Blastocélio
Endoderme
Ectoderme
Blastóporo
Arquentério
Gastrulação:
processo em que ocorre a separação 
das células que interagem directamente 
com o ambiente das que processam os 
materiais neste obtidos
Árvore filogenética dos Animais (METAZOA)
Protista ancestral
Organismo multicelular
(Metazoário)
Não bilaterados
(s/ simetria ou 
com simetria 
radial;
diploblásticos)
Bilaterados
(simetria bilateral;
tripoblásticos)
DeuterostómiosProtostómios
História 
da Terra
Paleozóico = “vida antiga”
Mesozóico = “vida intermédia”
Cenozóico = “vida recente”
História 
da Terra
História 
da Terra
História 
da Terra
História 
da Terra
História 
da Terra
História 
da Terra
Filo Porifera
Filo Porifera
• Até 1765 eram consideradas plantas
• Lamarck, Lineu e Cuvier classificaram as esponjas como Zoófitos 
ou Pólipos, considerando-as como grupos irmãos dos cnidários
• Durante grande parte do séc. XIX foram incluídas, juntamente 
com os cnidários na categoria Coelenterataou Radiata
• Designação “Porifera” foi criada em 1836 por R.E. Grant
Sycon humboldti
Cliona celata
Suberites ficus
Haliclona cinerea
Hymeniacidon perlevis
Aaptos papillata
Clathrina lacunosa
Clathrina coriacea
Clathrina coriacea
Clathrina coriacea
Grantia compressa
Oscarella rubra (Hanitsch, 1890)
Oscarella rubra (Hanitsch, 1890)
 Pachymatisma johnstonia (Bowerbank, 1842) 
Hemimycale columella 
Ciocalypta penicillus
Protosuberites incrustans Stephens, 1915
Protosuberites incrustans Stephens, 1915
Tedania (Tedania) pillarriosae Cristobó (2002)
Filo Porifera (Esponjas)
• primeiras esponjas terão surgido durante o Pré-Câmbrico (há mais de 542 milhões de anos)
• representam a linhagem mais próxima dos Protista multicelulares que terão dado 
origem ao Reino Animal;
• compostas por camadas de células muito pouco especializadas;
• gastrulação ocorre durante a metamorfose larvar;
• apresentam tecidos de tipo conjuntivo e epitelial;
• não possuem nem nervos nem músculos mas são capazes de reagir 
a alterações do ambiente;
• maioria é marinha
• das cerca de 9 000 espécies conhecidas, ±100 vivem em água doce
• Corpo perfurado por numerosos 
poros minúsculos e canais
• constituem um sistema eficaz de recolha de 
alimento por filtração, adequado ao seu modo 
de vida séssil
• dependem das correntes aquáticas para 
o fornecimento de alimento e oxigénio e 
para eliminar os seus produtos 
de excreção
Filo Porifera (Esponjas)
• Corpos: 
• massas celulares embebidas numa matriz 
gelatinosa,
• rigidez obtida através de um esqueleto de 
espículas de carbonato de cálcio ou sílica e por 
colagénio
• Os seus embriões têm vida livre, nadadora
Filo Porifera (Esponjas)
• Tipos de células
• As células das esponjas encontram-se embebidas numa matriz gelatinosa - 
mesohilo
• Pinacócitos: células de tipo epitelial, finas e espalmadas, que cobrem a superfície 
exterior das esponjas (pinacoderme), bem como algumas zonas interiores
• Coanócitos: células ovóides, flageladas, com uma extremidade embebida na 
matriz e a outra exposta. Forram o interior da cavidade central ou das câmaras 
vibráteis (gastroderme)
• Colêncitos: células estreladas responsáveis pela estrutura tridimensional da 
matriz; segregam mucopolissacarídeos e fibrilhas de colagénio
• Escleroblastos: células associadas às espículas, de cuja formação são responsáveis
• Arqueócitos: células amebóides, que se movimentam no interior da matriz
• podem diferenciar-se em qualquer um dos tipos de células mais especializadas
• desempenham várias funções (secreção de espículas - esclerócitos; secreção 
de esponjina - esponjeócitos; secreção de colagénio, fagocitose)
Filo Porifera (Esponjas)
Pinacócito
Espículas
Mesohilo
Pinacoderme
Filo Porifera (Esponjas)
• Tipos de células
• As células das esponjas encontram-se embebidas numa matriz gelatinosa - mesohilo
• Pinacócitos: células de tipo epitelial, finas e espalmadas, que cobrem a superfície exterior das esponjas (pinacoderme), bem 
como algumas zonas interiores
• Coanócitos: células ovóides, flageladas, com uma extremidade embebida na matriz e a outra exposta. Forram o interior da 
cavidade central ou das câmaras vibráteis (gastroderme)
• Colêncitos: células estreladas responsáveis pela estrutura tridimensional da matriz; segregam mucopolissacarídeos e fibrilhas 
de colagénio
• Escleroblastos: células associadas às espículas, de cuja formação são responsáveis
• Arqueócitos: células amebóides, que se movimentam no interior da matriz
• podem diferenciar-se em qualquer um dos tipos de células mais especializadas
• desempenham várias funções (secreção de espículas - esclerócitos; secreção de esponjina - esponjeócitos; secreção de 
colagénio, fagocitose)
Pinacócito
Canal aferente
Canal eferente
Arqueócito
Espícula com 
escleroblastos
Flagelo
Colar com 
microvilli
Microfibrilas
H2O
H2O H2O
H2O
H2O
H2O
Coanócito
Trajecto da água
Trajecto do alimento
Vacuolo alimentar
Núcleo
Partícula alimentar 
aprisionada
Colêncitos
H2O
Filo Porifera (Esponjas)
• Tipos de células
• As células das esponjas encontram-se embebidas numa matriz gelatinosa - mesohilo
• Pinacócitos: células de tipo epitelial, finas e espalmadas, que cobrem a superfície 
exterior das esponjas (pinacoderme) , bem como algumas zonas interiores
• Coanócitos: células ovóides, flageladas, com uma extremidade embebida na 
matriz e a outra exposta. Forram o interior da cavidade central ou das câmaras 
vibráteis (gastroderme)
• Colêncitos: células estreladas responsáveis pela estrutura tridimensional da 
matriz; segregam mucopolissacarídeos e fibrilhas de colagénio
• Escleroblastos: células associadas às espículas, de cuja formação são responsáveis
• Arqueócitos: células amebóides, que se movimentam no interior da matriz
• podem diferenciar-se em qualquer um dos tipos de células mais especializadas
• desempenham várias funções (secreção de espículas - esclerócitos; secreção 
de esponjina - esponjeócitos; secreção de colagénio, fagocitose)
Filo Porifera (Esponjas) Pinacócito
Espículas
Mesohilo
Colêncito
• Tipos de células
• As células das esponjas encontram-se embebidas numa matriz gelatinosa - mesohilo
• Pinacócitos: células de tipo epitelial, finas e espalmadas, que cobrem a superfície 
exterior das esponjas (pinacoderme) , bem como algumas zonas interiores
• Coanócitos: células ovóides, flageladas, com uma extremidade embebida na matriz e a 
outra exposta. Forram o interior da cavidade central ou das câmaras vibráteis 
(gastroderme)
• Colêncitos: células estreladas responsáveis pela estrutura tridimensional da matriz; 
segregam mucopolissacarídeos e fibrilhas de colagénio
• Escleroblastos: células associadas às espículas, de cuja formação são responsáveis
• Arqueócitos: células amebóides, que se movimentam no interior da matriz
• podem diferenciar-se em qualquer um dos tipos de células mais especializadas
• desempenham várias funções (secreção de espículas - esclerócitos; secreção de 
esponjina - esponjeócitos; secreção de colagénio, fagocitose)
Filo Porifera (Esponjas)
Filo Porifera (Esponjas)
• Tipos de células
• As células das esponjas encontram-se embebidas numa matriz gelatinosa - mesohilo
• Pinacócitos: células de tipo epitelial, finas e espalmadas, que cobrem a superfície 
exterior das esponjas (pinacoderme) , bem como algumas zonas interiores
• Coanócitos: células ovóides, flageladas, com uma extremidade embebida na matriz 
e a outra exposta. Forram o interior da cavidade central ou das câmaras vibráteis 
(gastroderme)
• Colêncitos: células estreladas responsáveis pela estrutura tridimensional da matriz; 
segregam mucopolissacarídeos e fibrilhas de colagénio
• Escleroblastos: células associadas às espículas, de cuja formação são responsáveis
• Arqueócitos: células amebóides, que se movimentam no interior da matriz
• podem diferenciar-se em qualquer um dos tipos de células mais especializadas
• desempenham várias funções (secreção de espículas - esclerócitos; secreção de 
esponjina - esponjeócitos; secreção de colagénio, fagocitose)
Pinacócito
Espículas
Mesohilo
ColêncitoArqueócito
• Reprodução:
• Assexuada
• formação de gomos e gémulas produzidos externa ou internamente
• regeneração após fragmentação, podendo resultar em embriogénese somática
• Sexuada
• maioria das esponjas tem os 2 sexos num só indivíduo
• esperma resulta da transformação de coanócitos; óvulos podem ter origem em coanócitos ou em 
arqueócitos
• células sexuais encontram-se dispersas no mesohilo, onde se dá a fecundação por um processo de 
fagocitose
• podem ser vivíparas ou ovíparas
• as larvas só abandonam o interior da esponja quando atingem a fase de blástula flagelada
• após fixação ao substrato, verifica-se uma inversão de camadas celulares
Filo Porifera (Esponjas)
• Asconóide:
• representam a forma de organização mais 
simples
• forma de tubo
• água entra por poros microscópicos para 
uma cavidade interna, rodeadapor 
coanócitos
• água sai para o exterior por um ósculo 
único, grande
• os coanócitos ficam numa câmara alargada 
designada por esponjocélio
CHAPTER 12 Mesozoa and Parazoa 245
Form and Function
The only body openings of these
unusual animals are pores, usually
many tiny ones called ostia for incom-
ing water, and a few large ones called
oscula (sing., osculum) for water
outlet. These openings are connected
by a system of canals, some of which
are lined with peculiar flagellated col-
lar cells called choanocytes, whose
flagella maintain a current of environ-
mental water through the canals.
Water enters the canals through a mul-
titude of tiny incurrent pores (dermal
ostia) and leaves by way of one or
more large oscula. Choanocytes not
only keep the water moving but also
trap and phagocytize food particles
that are carried in the water. Cells lin-
ing the passageways are very loosely
organized. Collapse of the canals is
prevented by the skeleton, which,
depending on the species, may be
composed of needlelike calcareous or
siliceous spicules, a meshwork of
organic spongin fibers, or a combina-
tion of the two.
Sessile animals make few move-
ments and therefore need little in the
way of nervous, sensory, or locomotor
parts. Sponges apparently have been
sessile from their earliest appearance
and have never acquired specialized
nervous or sensory structures, and they
have only the very simplest of contrac-
tile systems.
Types of Canal Systems
Most sponges have one of three types
of canal systems: asconoid, syconoid,
or leuconoid (Figure 12-5).
Asconoids: Flagellated Spongocoels
Asconoid sponges have the simplest
organization. They are small and tube
shaped. Water enters through micro-
scopic dermal pores into a large cavity
called a spongocoel, which is lined
with choanocytes. Choanocyte flagella
pull water through the pores and expel
it through a single large osculum (see
Figure 12-5). Leucosolenia (Gr. leukos,
white, ! solen, pipe) is an asconoid
type of sponge. Its slender, tubular
individuals grow in groups attached by
a common stolon, or stem, to objects
in shallow seawater. Clathrina (L.
clathri, lattice work) is an asconoid
with bright yellow, intertwined tubes
(Figure 12-6). Asconoids are found
only in the Calcarea.
Syconoids: Flagellated Canals Sy-
conoid sponges look somewhat like
larger editions of asconoids, from which
they were derived. They have a tubular
body and single osculum, but the body
wall, which is thicker and more com-
plex than that of asconoids, contains
choanocyte-lined radial canals that
empty into the spongocoel (see Fig-
ure 12-5). The spongocoel in syconoids
is lined with epithelial-type cells rather
than flagellated cells as in asconoids.
Water enters through a large number 
of dermal ostia into incurrent canals
and then filters through tiny openings
called prosopyles into the radial canals
(Figure 12-7). There food is ingested 
by the choanocytes, whose flagella 
force the water through internal pores
(apo-pyles) into the spongocoel. From
there it emerges through an osculum.
Syconoids do not usually form highly
branched colonies as asconoids do.
During development, syconoid sponges
pass through an asconoid stage; then 
flagellated canals form by evagination 
of the body wall. Their development 
Osculum
Pinacocyte
Choanocyte
Ostium
Spicule
Porocyte
Spongocoel
Spicule
Osculum
Dermal
ostium
Apopyle
Radial canal
Incurrent
canal
Prosopyle
Osculum
Excurrent canal
Flagellated 
chamber
Incurrent
canal
Ostium
Asconoid (Leucosolenia) Syconoid (Sycon) Leuconoid (Euspongia)
Figure 12-5
Three types of sponge structure. The degree of complexity from simple asconoid to complex leuconoid type has involved mainly the water-canal and
skeletal systems, accompanied by outfolding and branching of the collar-cell layer. The leuconoid type is considered the major plan for sponges, for it
permits greater size and more efficient water circulation.
hic09617_ch12.qxd 5/30/00 10:45 AM Page 245
camada demal (pinacoderme + mesohilo) a verde
Sistemas de canais
Filo Porifera (Esponjas)
CHAPTER 12 Mesozoa and Parazoa 245
Form and Function
The only body openings of these
unusual animals are pores, usually
many tiny ones called ostia for incom-
ing water, and a few large ones called
oscula (sing., osculum) for water
outlet. These openings are connected
by a system of canals, some of which
are lined with peculiar flagellated col-
lar cells called choanocytes, whose
flagella maintain a current of environ-
mental water through the canals.
Water enters the canals through a mul-
titude of tiny incurrent pores (dermal
ostia) and leaves by way of one or
more large oscula. Choanocytes not
only keep the water moving but also
trap and phagocytize food particles
that are carried in the water. Cells lin-
ing the passageways are very loosely
organized. Collapse of the canals is
prevented by the skeleton, which,
depending on the species, may be
composed of needlelike calcareous or
siliceous spicules, a meshwork of
organic spongin fibers, or a combina-
tion of the two.
Sessile animals make few move-
ments and therefore need little in the
way of nervous, sensory, or locomotor
parts. Sponges apparently have been
sessile from their earliest appearance
and have never acquired specialized
nervous or sensory structures, and they
have only the very simplest of contrac-
tile systems.
Types of Canal Systems
Most sponges have one of three types
of canal systems: asconoid, syconoid,
or leuconoid (Figure 12-5).
Asconoids: Flagellated Spongocoels
Asconoid sponges have the simplest
organization. They are small and tube
shaped. Water enters through micro-
scopic dermal pores into a large cavity
called a spongocoel, which is lined
with choanocytes. Choanocyte flagella
pull water through the pores and expel
it through a single large osculum (see
Figure 12-5). Leucosolenia (Gr. leukos,
white, ! solen, pipe) is an asconoid
type of sponge. Its slender, tubular
individuals grow in groups attached by
a common stolon, or stem, to objects
in shallow seawater. Clathrina (L.
clathri, lattice work) is an asconoid
with bright yellow, intertwined tubes
(Figure 12-6). Asconoids are found
only in the Calcarea.
Syconoids: Flagellated Canals Sy-
conoid sponges look somewhat like
larger editions of asconoids, from which
they were derived. They have a tubular
body and single osculum, but the body
wall, which is thicker and more com-
plex than that of asconoids, contains
choanocyte-lined radial canals that
empty into the spongocoel (see Fig-
ure 12-5). The spongocoel in syconoids
is lined with epithelial-type cells rather
than flagellated cells as in asconoids.
Water enters through a large number 
of dermal ostia into incurrent canals
and then filters through tiny openings
called prosopyles into the radial canals
(Figure 12-7). There food is ingested 
by the choanocytes, whose flagella 
force the water through internal pores
(apo-pyles) into the spongocoel. From
there it emerges through an osculum.
Syconoids do not usually form highly
branched colonies as asconoids do.
During development, syconoid sponges
pass through an asconoid stage; then 
flagellated canals form by evagination 
of the body wall. Their development 
Osculum
Pinacocyte
Choanocyte
Ostium
Spicule
Porocyte
Spongocoel
Spicule
Osculum
Dermal
ostium
Apopyle
Radial canal
Incurrent
canal
Prosopyle
Osculum
Excurrent canal
Flagellated 
chamber
Incurrent
canal
Ostium
Asconoid (Leucosolenia) Syconoid (Sycon) Leuconoid (Euspongia)
Figure 12-5
Three types of sponge structure. The degree of complexity from simple asconoid to complex leuconoid type has involved mainly the water-canal and
skeletal systems, accompanied by outfolding and branching of the collar-cell layer. The leuconoid type is considered the major plan for sponges, for it
permits greater size and more efficient water circulation.
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• Siconóide:
• Derivadas das asconóides, 
apresentam um corpo 
tubular e um único ósculo
•Apresentam canais radiais forrados 
por coanócitos que desembocam 
numa cavidade central
• Cavidade central é forrada por 
células de tipo epitelial e não por 
células flageladas
camada dermal (pinacoderme + mesohilo) a verde
© P. Gomes
Filo Porifera (Esponjas)
Sistemas de canais
CHAPTER 12 Mesozoa and Parazoa 245
Form and Function
The only body openings of these
unusual animals are pores, usually
many tiny ones called ostia for incom-
ing water, and a few large ones called
oscula (sing., osculum) for water
outlet. These openings are connected
by a system of canals, some of which
are lined with peculiar flagellated col-
lar cells called choanocytes, whose
flagella maintain a current of environ-
mental water through the canals.
Water enters the canals through a mul-
titude of tiny incurrent pores (dermal
ostia) and leaves by way of one or
more large oscula. Choanocytes not
only keep the water moving but also
trap and phagocytize food particles
that are carried in the water. Cells lin-
ing the passageways are very loosely
organized. Collapse of the canals is
prevented by the skeleton, which,
depending on the species, may be
composed of needlelike calcareous or
siliceous spicules, a meshwork of
organic spongin fibers, or a combina-
tion of the two.
Sessile animals make few move-
ments and therefore need little in the
way of nervous, sensory, or locomotor
parts. Sponges apparently have been
sessile from their earliest appearance
and have never acquired specialized
nervous or sensory structures, and they
have only the very simplest of contrac-
tile systems.
Types of Canal Systems
Most sponges have one of three types
of canal systems: asconoid, syconoid,
or leuconoid (Figure 12-5).
Asconoids: Flagellated Spongocoels
Asconoid sponges have the simplest
organization. They are small and tube
shaped. Water enters through micro-
scopic dermal pores into a large cavity
called a spongocoel, which is lined
with choanocytes. Choanocyte flagella
pull water through the pores and expel
it through a single large osculum (see
Figure 12-5). Leucosolenia (Gr. leukos,
white, ! solen, pipe) is an asconoid
type of sponge. Its slender, tubular
individuals grow in groups attached by
a common stolon, or stem, to objects
in shallow seawater. Clathrina (L.
clathri, lattice work) is an asconoid
with bright yellow, intertwined tubes
(Figure 12-6). Asconoids are found
only in the Calcarea.
Syconoids: Flagellated Canals Sy-
conoid sponges look somewhat like
larger editions of asconoids, from which
they were derived. They have a tubular
body and single osculum, but the body
wall, which is thicker and more com-
plex than that of asconoids, contains
choanocyte-lined radial canals that
empty into the spongocoel (see Fig-
ure 12-5). The spongocoel in syconoids
is lined with epithelial-type cells rather
than flagellated cells as in asconoids.
Water enters through a large number 
of dermal ostia into incurrent canals
and then filters through tiny openings
called prosopyles into the radial canals
(Figure 12-7). There food is ingested 
by the choanocytes, whose flagella 
force the water through internal pores
(apo-pyles) into the spongocoel. From
there it emerges through an osculum.
Syconoids do not usually form highly
branched colonies as asconoids do.
During development, syconoid sponges
pass through an asconoid stage; then 
flagellated canals form by evagination 
of the body wall. Their development 
Osculum
Pinacocyte
Choanocyte
Ostium
Spicule
Porocyte
Spongocoel
Spicule
Osculum
Dermal
ostium
Apopyle
Radial canal
Incurrent
canal
Prosopyle
Osculum
Excurrent canal
Flagellated 
chamber
Incurrent
canal
Ostium
Asconoid (Leucosolenia) Syconoid (Sycon) Leuconoid (Euspongia)
Figure 12-5
Three types of sponge structure. The degree of complexity from simple asconoid to complex leuconoid type has involved mainly the water-canal and
skeletal systems, accompanied by outfolding and branching of the collar-cell layer. The leuconoid type is considered the major plan for sponges, for it
permits greater size and more efficient water circulation.
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• Leuconóide:
• forma de organização mais complexa
• apresentam uma massa 
apreciável, com ósculos 
numerosos
• grupos de câmaras 
flageladas são inundadas 
por água conduzida por 
canais aferentes
camada demal (pinacoderme + mesohilo) a verde
© Helga Leal
Filo Porifera (Esponjas)
Sistemas de canais
Ósculo
Câmara vibrátil, com 
células flageladas
Canal aferente
Canal eferente
Óstium
Esponjas de tipo 
Leuconóide
Filo Porifera (Esponjas)
Sistemas de canais
• Origem das esponjas a partir de uma 
coanoblástula
• Esponja ancestral resultante do desenvolvimento de 
polaridade na coanoblástula avançada
• aparecimento de células sem colar no pólo anterior
• permitiu fixação ao substrato
• coanócitos restringidos a uma fenda longitudinal (esponja 
ancestral)
• aumenta a circulação e impede que água já filtrada seja reutilizada
• desenvolvimento de extensões das células envolventes à 
fenda com conaócitos criou uma câmara flagelada (esponja 
primitiva)
Esponja ancestral
Esponja primitiva
Filo Porifera (Esponjas)
• Filo actualmente dividido em 4 
Classes:
• Calcarea - as espículas são de natureza calcária
• Hexactinellida - as espículas são siliciosas, com 3 ou 6 
raios; corpo da esponja formado inteiramente por 1 
única tecido contínuo sincicial
• Demospongiae - o seu esqueleto apresenta espículas 
siliciosas, esponjina (colagénio especializado) ou ambos
• Homoscleromorpha - esqueleto de espongina sempre 
ausente; espículas simples, todas idênticas (forma e 
tamanho); presença de uma membrana basal por baixo 
da pinacoderme e da coanoderme
Filo Porifera (Esponjas)
Filogenia das Esponjas
The World Porifera Database (http://www.marinespecies.org/porifera/index.php)
• Alguns autores propõe natureza polifilética para o Filo 
Porifera (Nielsen 2012)
• Assumem a existência de duas linhagens distintas:
• a que deu origem às esponjas 
siliciosas, onde se incluem os Filos Demospongiae e 
Hexactinellida (proposta de Filo Silicea)
• a que deu origem ao clade Euradiculata, onde se incluem as 
esponjas calcáreas (Filo Calcarea) 
e uma parte das Demospongiae (Proepitheliozoa, Filo 
Homoscleromorpha)
Filo Porifera (Esponjas)
Porifera
Filo Placozoa
• Animais marinhos, muito simples, semelhantes a amibas grandes
• Corpo constituído por algumas centenas de células, que são de 4 tipos distintos
• Apenas duas camadas de células, com uma camada fibrosa intermédia 
• Não possui lâmina basal por baixo da epiderme nem matriz extracelular
• Não possui simetria, órgãos, 
sistema muscular ou nervoso
• Podem ser interpretados como 
uma gástrula achatada, em que a 
endoderme tem funções locomotoras 
e digestivas
Filo Placozoa
• apenas são conhecidas 8 espécies
• Planam sobre o alimento, 
segregam enzimas digestivas 
sobre este, absorvendo em 
seguida o produto da digestão
• The 12 Days of Evolution
• https://www.youtube.com/watch?v=c_jyHp3bmEw
• Does the Theory of Evolution Really Matter?
• https://www.statedclearly.com/videos/does-the-theory-of-evolution-really-matter/
• What Caused Life’s Major Evolutionary Transitions
• https://www.statedclearly.com/videos/what-caused-lifes-major-evolutionary-
transitions/
https://www.youtube.com/watch?v=c_jyHp3bmEw
https://www.statedclearly.com/videos/does-the-theory-of-evolution-really-matter/
https://www.statedclearly.com/videos/what-caused-lifes-major-evolutionary-transitions/
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