DIGESTÃO FERMENTATIVA E METABOLISMO ENERGÉTICO

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Digestão fermentativa 
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A digestão fermentativa é uma digestão feita 
pela fermentação bacteriana 
RUMINANTES 
Estômago – pluricavitário 
• Digestão mecânica e fermentativa 
• Rúmen, retículo e omaso 
• Não produz secreções 
• Digestão química 
• Abomaso 
Inicialmente o alimento ingerido vai para o 
rúmen 
Pré-estômagos são câmaras fermentativas, 
principalmente o rúmen 
Utilizam enzimas de microrganismos para a 
quebra dos nutrientes 
Produção de energia 
Desemboca no limite entre o rúmen e o 
retículo 
Musculatura esquelética 
Contração normal e a contração 
antiperistáltica 
Epitélio estratificado 
Não possui glândulas 
Não é especializado em absorção como o 
intestino, porém em algumas coisas, ele acaba 
absorvendo, como ácidos graxos, ácidos 
lácticos, eletrólitos e água. Portanto, apesar de 
não ser um epitélio especializado em 
absorção, acontece a absorção de algumas 
substâncias 
Possui papilas para melhorar a população 
bacteriana 
Os pilares musculares formam saculações 
Principal câmara de fermentação 
Faz uma movimentação de mistura e de 
eliminação de gases 
Separação de partículas 
Não é completamente separado do rúmen 
Retém partículas grandes 
Compactação e desidratação 
Trituração 
Absorção de água e eletrólitos 
 Hidrólise ácida 
HCL 
Pepsinogênio 
Quimiosinogênio 
Regiões esofágica, cárdia, fúndica, pilórica 
Mucosa é retorcida em dobras 
Região Esofágica – estrutura semelhante a 
mucosa esofágica 
Região Cárdia – mucosa que secreta 
substâncias mucosas 
Região Fúndica – células secretoras de suco 
abomasal 
Região Pilórica – bastante musculatura – função 
de mistura e diluição 
Nos ruminantes jovens – passagem para o 
abomaso sem que ocorra fermentação 
Secreção de renina (enzima específica que 
coagula o leite) 
Coagulação do leite 
Formação de um coágulo de caseína com 
gordura 
12 a 18 horas de digestão 
pH menor 
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Adultos não secretam 
O retículo faz uma contração que fará o que 
chamamos de goteira esofágica 
Essa secreção de renina só vai acontecer nos 
animais jovens e serve para a digestão do leite 
Poucos lipídeos 
Necessária em casos de suplementação 
Aumenta o pH da ingesta pós abomaso 
Auxilia no funcionamento enzimático local 
90% dos sais biliares são reabsorvidos 
Enzimas aminolíticas, proteolíticas e 
lipolíticas 
Eletrólitos e água 
Composição semelhante à dos 
monogástricos 
Baixa atividade porque vai digerir 
alimentos que escaparam da 
fermentação 
Digere alimentos que escaparam da 
fermentação ruminal 
Digestão e absorção das proteínas 
microbianas 
• Proteínas dos alimentos digeridos nos 
pré-estômagos 
 
 
 
MOTILIDADE DO TRATO GASTROINTESTINAL – 
RUMINANTES 
Pré estômagos 
 - Musculares alta movimentação 
Mistura dos alimentos – reduz estratificação 
Movimentar o alimento na parede ruminal – 
absorção 
Reter o alimento para a digestão e absorção 
Quebrar fisicamente o alimento para misturá-lo 
a secreções digestivas 
Facilitar ruminação e eructação 
Contração primária – mistura 
Contração secundária – eructação (solta os 
gases) 
Controle: SNE e SNA 
 Controle pelo nervo vago 
 Neurônios do SNE conferem o tônus muscular 
Mistura o alimento ingerido com o conteúdo já 
presente no rúmen 
Separa partículas grandes de pequenas 
A contração primária acontece no retículo 
Direciona a bolha de gás para a porção cranial 
do rúmen 
Chega no cárdia e é eructada 
Gases não removidos – timpanismo 
Os sacos caudais vão contrair de trás para 
frente e vão empurrar o gás para fora (essa 
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contração de trás para frente empurra o gás 
para o esôfago) 
Os alimentos são estratificados em 4 zonas 
Zona de gás 
Zona sólida 
Zona pastosa – transição 
Zona líquida 
Zona de ejeção 
 Recebe o alimento recém ingerido 
 A contração do retículo o ejeta para a zona 
sólida 
Zona de escape 
 O alimento digerido pode retornar ao saco 
cranial e retículo 
 Passa para o omaso (2 a 3 mm) 
Mastigação é dividida em 2 etapas: 
 Mastigação inicial 
 Ruminação – ocorre entre 0,5 a 1,5h 
Comportamento inato 
Permite comer rapidamente – evolutivo 
Períodos de repouso 
Regurgitação 
Remastigação 
Relubrificação 
Redeglutição 
Esforço inspiratório 
Contração do retículo 
Abertura do cárdia 
Enchimento do esôfago 
Contração antiperistáltica 
Remastigação 
O estímulo principal é o rúmen volumoso 
A ruminação tende a acontecer durante os 
períodos de repouso 
–
pH da saliva – 8,2 – 8,4 (muito alcalino) 
o rúmen tende a ficar mais ácido por conta da 
fermentação 
Água 
Mucina – lubrificação (muco) 
Bicarbonato – tampão 
Enzimas 
Inervação SNA 
Parassimpático 
Reflexos 
 Mecanorreceptores bucais 
 Distensão do esôfago, retículo, prega, 
ruminorreticular 
 Rúmen 
PROCESSOS FERMENTATIVOS 
Ocorrem nos pré-estômagos – ruminantes e 
camelídeos 
Ceco e cólon – equinos e ratos 
Porção não glandular do estômago – equinos, 
ratos 
Necessário a presença de bactérias 
Bactérias precisam de um ambiente propício 
Bactérias anaeróbias ou facultativas 
Alguns fungos 
Protozoários ciliados – anaeróbios 
Temperatura 38 a 41 C (39) 
pH 5,5 a 7,0 
Osmolaridade 280 a 300 mOsm 
Renovação x Remoção de microrganismos 
Produtos ácidos removidos – Absorção de AGV 
Potencial de oxirredução negativo – anaeróbio 
 
 
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Fermentação anaeróbia 
Funções 
 Estocagem 
 Mistura 
 Fermentação 
Bactérias celulolíticas ou fibrolíticas 
Aminolíticas e pectinolíticas 
Proteolíticas 
Anaeróbias facultativas 
1 a 5 UM 
10 a 100 bilhões/g de ingesta 
Diversidade 
>50% da biomassa microbiana do rúmen 
20 a 200 UM 
100 mil a 1 milhão/g de ingesta 
<40% da biomassa 
Digerem açúcar e amido 
Reduzem a velocidade da digestão 
Digeridos – alto valor biológico 
Cerca de 10 mil zoósporo 
Corresponde a 8% da massa microbiana 
Auxílio na digestão de folhagens mais velhas e 
lignificadas 
RESUMO: o rúmen é uma câmara de 
fermentação, onde há líquido ruminal que terá 
vários microrganismos fazendo parte da 
microbiota. Esses microrganismos possuem 
papel de fazer da digestão das folhagens. A 
maior parte da microbiota é formada por 
bactérias. Os protozoários ajudam a controlar 
a população bacteriana 
 
 
 
 
–
Quantitativamente, carboidrato é o nutriente 
mais importante na dieta dos ruminantes 
Os vegetais possuem aproximadamente 75% de 
carboidratos 
Os microrganismos do rúmen apresentam uma 
capacidade muito grande de aproveitamento 
destes carboidratos, sendo que os ruminantes 
utilizam os produtos finais da fermentação 
ruminal como fonte de energia para seu 
metabolismo 
Carboidratos estruturais (CE) – um carboidrato 
estrutural faz parte da estrutura da folhagem 
- Açúcares/Oligossacarídeos/Amido/Frutosana 
- Açúcares simples e oligossacarídeos – 1 a 3% da 
matéria seca 
- Solúveis – hexoses, sacarose e frutosana 
Provenientes da parede celular 
 Celulose 
 Hemicelulose 
 Pectina 
 Lignina (dificulta a fermentação das bactérias 
e os fungos ajudam a quebrar, quanto mais 
antiga a folhagem, mais lignina tem e mais difícil 
sua absorção) 
A maioria dos animais não são capazes de 
digerir bactérias – celulases 
*os mamíferos não produzem as próprias 
enzimas capazes de digerir as paredes celulares 
Bactérias ruminais – celulase 
Digerem os carboidratos não estruturais 
Liberação de sacarídeos na fase líquida 
As bactérias vão fazer a quebra desse 
carboidrato. Elas vão liberar esses açucares na 
fase líquida do rúmen e elas irão utilizar esses 
açucares para o próprio metabolismo. O 
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ruminante não vai absorver o açúcar puro, 
quem absorve os sacarídeos que são os 
açucares são as próprias bactérias 
Mono e polissacarídeos – utilizados para o 
metabolismo das bactérias 
Bactérias – via glicolítica – anaeróbia 
1 glicose = 2 piruvatos 
Formação de 2 ATPs – utilizados pelas 
próprias bactériasÁcidos graxos voláteis (AGV) ou ácidos graxos 
de cadeia curta 
A principal fonte energética do ruminante são 
os ácidos graxos, ou seja, é um descarte 
metabólico da bactéria. A bactéria vai pegar 
o açúcar, transformar em ATP para ela e 
nesse processo ela libera ácido, que são esses 
ácidos graxos voláteis principalmente. 
Esses ácidos graxos voláteis serão absorvidos 
pela parede ruminal – principais fontes de 
energia 
Portanto, o que fornece energia para o 
ruminante é o descarte metabólico das 
bactérias, sem as bactérias no rúmen, o 
ruminante não consegue adquirir nutrientes 
Algumas bactérias que digerem açucares irão 
produzir gás carbônico. Esse gás carbônico 
pode ser usado por algumas bactérias para 
produção de gás metano 
 
 
 
 
 
Basicamente, as bactérias que produzem o 
ácido acético e o butírico são as bactérias que 
também vão liberar gás carbônico e produzir 
gás metano 
Amido 
Sacarose 
Celulose (praticamente não absorvido) 
Enzimas bacterianas extracelulares – proteases 
Degradam proteínas em peptídeos 
Absorção microbiana de aa 
 Quebra em amônia (NH3) 
 Carbono 
Basicamente, a bactérias vai pegar o 
aminoácido e quebrá-lo retirando o carbono, 
particularmente usará o nitrogênio e dentro 
dessa bactéria ela vai sintetizar novas proteínas 
Carbono – origina ácidos graxos de cadeia 
ramificada 
 Isobutirato 
 Isovalerato 
 Metilbutirato 
Utilizado como fontes de energia para bactérias 
A digestão das bactérias irá fornecer a proteína 
necessária para o hospedeiro 
 Necessita de fluxo e crescimento bacteriano 
Portanto, a fonte proteica do ruminante são as 
próprias bactérias 
 
 
 
 
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Fontes de nitrogênio (as bactérias irão 
produzir proteínas) 
Amônia 
Nitrato 
Ureia 
Proteínas podem ser produzidas pelas fontes 
de ureia 
 Baixo custo 
Câmara de fermentação 
Compreendem: 
 Ceco 
 Cólon 
Fermentação dos alimentos 
Absorção dos produtos da fermentação 
(ácidos graxos), água e eletrólitos 
Função semelhante ao rúmen (digestão e 
absorção) 
Digestão glandular x Fermentação: depende 
da composição da dieta 
Movimentos de segmentação, massa (ceco) 
Peristaltismo reverso (cólon) – para ter uma 
melhor absorção, o alimento quando for para 
frente, haverá contrações contrárias e o 
alimento fica mais tempo no cólon 
Pré digestão no estomago auxiliam na 
digestão microbiana (por conta do ácido, esse 
alimento vai sendo quebrado) 
Paredes celulares não são digeridas 
29% do amido pode chegar no ceco e cólon 
Digestão pancreática não é tão eficiente 
Aminoácidos e monossacarídeos são 
absorvidos no intestino delgado 
Pouco N para nutrir a flora intestinal (nos 
fermentadores pós gástricos a maior parte 
dos aminoácidos serão absorvidos no intestino 
delgado, se houver pouco aminoácido 
chegando, haverá pouco nitrogênio para nutrir 
as bactérias) 
Há reciclagem de ureia para o ceco e o cólon 
A maior parte da proteína microbiana é 
eliminada nas fezes 
–
Movimentos de mistura 
Movimentos peristálticos no sentido ceco-cólon 
(1 a cada 3-4 min) 
Cólons ventrais e dorsais: segmentação haustral 
A flexura pélvica separa os materiais por 
tamanho 
Tempo de retenção no cólon maior: de 24 a 96 
horas 
Cólon menor: segmentação e propulsão 
No cavalo, grande quantidade de líquido rico em 
tampões bicarbonato e fosfato é secretada pelo 
íleo e transferida para o ceco 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Forragens 1 a 4% 
Os carboidratos fermentativos no rúmen 
consistem dá principal fonte de energia na 
dieta 
 Produção de calor 
Lipídeos não são fermentativos – alta energia 
com baixa produção 
Cuidado com volume 
*o próprio ácido graxo do metabolismo de 
gordura, dependendo do tipo dele, ele acaba 
sendo tóxico para as bactérias do rúmen 
Folhas e sementes 
Fosfolipídios e Galactolipídeos encontrados 
nas folhas das plantas 
Triglicerídeos localizados como substância de 
reserva nas sementes 
Outros: ceras, carotenóides, clorofila, óleos 
essenciais 
Liberação mediante o processo 
fermentativo (bactérias vão quebrar e 
liberar esses lipídeos dentro do rúmen) 
Não sofre fermentação, ou seja, os lipídeos 
não são absorvidos pelas bactérias 
Podem passar sem grandes alterações pelo 
rúmen 
Hidrólise e biohidrogenação 
Hidrólise (lipólise) das gorduras da dieta 
Lipases bacterianas 
Baixo pH e excesso de gordura reduzem o 
processo de quebra 
Liberam ácidos graxos de cadeias longas 
 Oleico, linoleico e linolênico 
 
 
 
 
BIOHIDROGENAÇÃO DE ÁCIDOS GRAXOS 
INSATURADOS 
Satura os ácidos graxos com ligações duplas 
(insaturados) colocando hidrogênio na cadeia 
carbônica ficando apenas com ligações simples 
Ácidos graxos, especialmente os poliinsaturados, 
são tóxicos para as bactérias ruminais 
Saturação dos ácidos graxos insaturados 
Então, no rúmen há esse processo de 
biohidrogenação onde temos a ligação de 
hidrogênio nas cadeias insaturadas. Os ácidos 
que eram insaturados passam a ser saturados 
e estáveis 
*os ácidos graxos insaturados possuem 
capacidade de fazer outras ligações 
Quando estamos falando de metabolismo, 
estamos falando de produção de ATP 
Suprimento constantes de nutrientes são 
necessários para a manutenção das taxas 
basais metabólicas 
 
O anabolismo é a síntese de armazenamento de 
energia 
O catabolismo é a utilização dessas moléculas de 
reservas para a produção de energia 
Um animal que está em catabolismo muscular 
quer dizer que os aminoácidos musculares estão 
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sendo utilizados para a produção de energia 
pelo corpo e com isso, esse animal vai 
perdendo massa muscular, perdendo força. 
*quanto mais alto o pico glicêmico, mais vai 
armazenar gordura. Se houver um pico lento 
de carboidrato, haverá menor 
armazenamento e maior saciedade 
Os combustíveis metabólicos 
 Aminoácidos (das fontes proteicas) 
 Glicose (das fontes de carboidratos) 
 Ácidos graxos (das fontes da quebra de 
gordura) 
 Corpo cetônicos (vem da utilização dos 
ácidos graxos) 
 
Único nutriente utilizado pelo SNC 
Hemácias 
Fígado – usa a glicose para fazer glicogênio 
Armazenamento – glicogênio (glicogênio é uma 
molécula de armazenamento de combinação 
de glicose, portanto, a glicose será armazenada 
no organismo em forma de glicogênio) 
Glicólise – utilizada no ciclo de Krebs para 
fornecimento de ATP 
* 
- Glicose – energia 
- Glicogênese – produção de glicogênio a partir 
da glicose 
- Glicogenólise – quebra do glicogênio fazendo 
voltar a ser glicose 
- Gliconeogênese – formação de glicose a partir 
de outros nutrientes 
Principal forma de armazenamento de energia 
Dobro de calorias por grama 
Armazenado no tecido adiposo 
Ácidos graxos – não são convertidos em glicose 
 Corpos cetônicos 
Os ácidos graxos são insolúveis 
Transportados por lipoproteínas (VLDL) 
Formam estruturas semelhantes ao 
quilomícrons 
 
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Substitutos da glicose 
Atravessam a barreira cerebral 
Monogástricos – exclusivamente no fígado 
Ruminantes – a partir do butirato 
Metabólitos: 
 Acetona 
 Acetoacetato 
 B-hidroxibutirato 
–
Alimento no duodeno – secreção de insulina 
Insulina + glicose – síntese de glicogênio 
Glicose excedente – ácidos graxos 
* a insulina é o hormônio que faz a 
glicose entrar dentro da célula, 
principalmente célula de músculo e célula de 
gordura 
Basicamente a insulina será liberada quando 
houver alimento dentro do duodeno 
Compostos contendo carbono 
Podem ser utilizados para fornecimento de 
energia 
Pode ser convertido em glicose 
Fonte – musculatura 
Os que não são processados pelo fígado é 
utilizado para síntese proteica nos tecidos 
23% fica na circulação para serem utilizados em 
armazenamento, reserva muscular 
 – menos utilizados pelo 
fígado e permanecem em maior quantidade na 
circulação, serão utilizados pelos músculos 
(esses aa essenciais não são sintetizados, por 
isso é essencial na dieta) 
Os aminoácidossofrem desaminação 
Convertidos em carboidratos – glicose, 
glicogênio, síntese de ácidos graxos 
Muito importante para os carnívoros 
 
 
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 os nutrientes são absorvidos e serão 
utilizados para os processos metabólicos. Há 
vários tipos de nutrientes que poderão ser 
utilizados nos processos metabólicos, o 
principal deles é a glicose que vem dos 
carboidratos, sendo utilizada como a principal 
fonte de energia das células 
Dividido em 3 fases 
1. Durante a alimentação e absorção de 
nutrientes 
2. No período entre uma refeição e outra 
3. Nos momentos de privação alimentar 
prolongada 
Grandes quantidades de nutrientes entram no 
organismo e são utilizados/armazenados 
Órgãos de estoque de energia – fígado, 
musculo e tecido adiposo 
Síntese de glicogênio 
Síntese de proteínas 
Síntese de gorduras 
Glicose e aminoácidos adicionais – músculo 
esquelético e tecido adiposo 
Ácidos graxos – depositados no tecido 
adiposo 
Principais locais que haverá o 
armazenamento de glicose no corpo: fígado 
e tecido muscular 
Quando a glicose ingerida ultrapassa o limite 
de formação de glicogênio, haverá o acúmulo 
dela em tecido adiposo. A glicose será 
transformada em ácidos graxos e será 
armazenada no tecido adiposo 
Os aminoácidos ingeridos serão processados 
pelo o fígado. O fígado usa uma grande 
quantidade de aminoácidos porque é 
responsável por produzir as principais 
proteínas do sangue (albumina, globulina, 
entre outros) 
Aminoácidos que não são utilizados pelo o 
fígado, irão para a circulação e ficam em 
grande parte armazenados no músculo 
Sob a ação da insulina – produção de glicogênio 
Utilizado pelo próprio músculo 
Aminoácidos – utilizados para síntese de 
proteína 
Os aminoácidos podem ser armazenados como 
fonte de energia 
Os ácidos graxos são transferidos para o tecido 
adiposo pela ação da lipase lipoproteica 
Liga-se aos quilomícrons e lipoproteínas 
Quebra os triglicerídeos 
Adipócitos – glicose em ácidos graxos (com 
ação da insulina vão sintetizar a glicose e fazer 
a glicose virar ácido graxo, ou seja, gordura) 
As gorduras que são absorvidas durante a 
digestão vão para o tecido adiposo por conta da 
lipase lipoproteica. Essa lipase vai se juntar nos 
triglicerídeos absorvidos, vai quebrar esses 
quilomícrons e vai armazená-los no tecido 
adiposo. 
*a lipase ajuda a quebrar o quilomícron 
(molécula grande de gordura) 
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É nessa fase em que o animal já comeu e já 
absorveu 
Mobilização de nutrientes para manter 
tecidos metabolicamente ativos 
 Quebra da produção de insulina 
Glicose no sangue reduz 
Secreção de glucagon (responsável por tirar a 
reserva) 
Outros que tiram a reserva: noradrenalina, 
adrenalina, cortisol 
Glicogenólise – renovação da glicose 
sanguínea e intracelular 
6 a 12 horas – repouso 
20 min – exercício 
–
Gliconeogênese (quem irá auxiliar isso serão 
as moléculas de aminoácidos) 
–
Reservas de aminoácidos são utilizados no 
fígado 
–
Liberação de ácidos graxos – lipase hormônio 
sensível 
Ligados a proteínas – albumina 
Produção de corpo cetônicos 
 
 
 
 
A enzima lipase hormônio sensível será liberada 
todas as vezes que houver a redução de glicose. 
Ela vai pegar os ácidos graxos de dentro dos 
adipócitos, esses ácidos graxos se ligarão nas 
proteínas, geralmente na albumina e vão para 
o fígado para a produção de corpo cetônicos. 
*a glicose vira ácido graxo, porém o ácido graxo 
não pode voltar a ser glicose 
Portanto, quando houver o esgotamento de 
glicose e aminoácido, o corpo começa a pegar 
o tecido adiposo e produzir os corpos cetônicos 
Esses corpos cetônicos são utilizados no ciclo de 
Krebs para a produção de energia 
Na alteração de metabolismo utilizar glicose ou 
corpo cetônico porque os dois são utilizados 
como fonte de energia, porém as células que 
dependem exclusivamente de glicose, os corpos 
cetônicos não conseguem passar e não são 
utilizados 
Redução da utilização de aminoácidos porque se 
não haveria perda de massa muscular 
Aumento da utilização de gorduras 
FA: ácidos graxos 
K: corpos cetônicos 
Nos momentos de jejum os ácidos graxos são 
liberados para o fígado 
 Oxidação e produção de energia 
 Esterificação – formação de triglicerídeos 
 Produção de corpos cetônicos 
 
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Ocorrem na mitocôndria das células 
hepáticas 
Ativadas por baixa insulina e níveis baixos de 
glicose 
Combinação com carnitina (aminoácido) 
Esses corpos cetônicos são considerados 
ácidos, portanto, eles baixam o pH do sangue 
Quando estão em excesso – eliminados na 
urina e eliminação pela saliva 
Esses corpos cetônicos serão utilizados para a 
produção de energia *não são glicose 
Toda a glicose de origina da gliconeogênese 
Precursor mais importante – propionato 
(consegue se transformar em energia, então 
vai participar a gliconeogênese) 
Acetato – precursor de ácidos graxos