Fisiologia- Digestão Fermentativa Ruminantes

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FISIOLOGIA
DIGESTÃO FERMENTATIVA
RUMINANTES
Renata Marques - @lov.medvet
Digestão química
Pré -estômagos
(mucosa aglandular)
Digestão mecânica e 
fermentativa
Estômago: Pluricavitário.
 Rúmen Retículo Omaso
Abomaso
Estômago verdadeiro
(mucosa glandular)
Pré-estômagos são câmaras
fermentativas. 
Utilizam enzimas de microrganismos para
a quebra dos nutrientes.
Produção de energia .
Apreensão diferente. 
Número e tipo de mastigação dependem
do local em que o animal vive.
Mastigação curta – apreensão. 
.Mastigação longa – ruminação 
Boca:
A mastigação é um processo mecânico e varia 
 8 horas entre o processo curto e longo.
Túbulo muscular – leva o alimento da boca
até o estômago/pré estômagos.
Glândulas mucosas.
Tecido muscular. 
Desemboca no limite entre o rúmen e o
retículo.
Esôfago:
 
Histologia
Epitélio estratificado do rúmen geralmente não
se caracteriza por uma boa absorção. Contudo,
é capaz de absorber eficientemente ácidos
graxos voláteis, ácido láctico, eletrólitos e água.
A superfície do epitélio é muito estendida devido
a formação de papilas bem vascularizadas.
 
 
Os pilares musculares formam saculações
 
Rúmen
Renata Marques - @lov.medvet
Separação de partículas.
Não é completamente separado do rúmen.
Retém partículas grandes.
Cranial ao rumem 
Próximo ao são pericárdico 
O formato de favos de mel do retículo é
adaptado para a separação de partículas por
tamanho e para ruminação.
O retículo é uma “estrada de passagem” onde
as partículas que entram e saem do rúmen são
selecionadas e somente partículas de menor
tamanho ( 1.2 g/ml) vão para o terceiro
estômago.
 
 
Omaso
Compactação e desidratação.
Trituração.
Absorção de água e eletrólitos.
As pregas (lâminas) do omaso prendem a ingesta
promovendo compactação para desidratação da mesma
antes da entrada no abomaso.
Abomaso
Hidrólise ácida:
Regiões esofágica, cárdia, fúndica, pilórica. 
Mucosa é retorcida em dobras. 
- Hcl (ácido cloridrico)
- Pepsinogênio
- Quimiosinogênio
Mucosa é retorcida em dobras. 
Região esofágica – estrutura semelhante a
mucosa esofágica 
Região Cárdia – mucosa que secreta
substâncias mucosas 
Retículo
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Região Fúndica – Células secretoras de suco
abomasal 
Região Pilórica – Bastante musculatura –
função de mistura e diluição
Particularidades
Nos ruminantes jovens – passagem para o
abomaso sem que ocorra fermentação. 
Secreção de renina.
Coagulação do leite.
Formação de um coágulo de caseína com
gordura. 
12 a 18 horas de digestão.
pH menor.
Adultos não secretam.
Bile em ruminantes 
Enzimas amilolíticas, proteolíticas e
lipolíticas. 
Eletrólitos e água.
Composição semelhante a dos
monogástricos.
Baixa atividade.
Digere alimentos que escaparam da
fermentação ruminal. 
Poucos lipídeos.
Necessária em casos de suplementação. 
Aumenta o pH da ingesta pós abomaso. 
Auxilia no funcionamento enzimático local. 
90% dos sais biliares são reabsorvidos.
Secreção pancreática
Intestino delgado
Digestão e absorção das proteínas microbianas. 
- Proteínas dos alimentos digeridas nos pré-
estômagos. 
Motilidade do Trato gastrointestinal
 ruminantes
Pré-estômagos:
Mistura dos alimentos – reduz estratificação.
Movimentar o alimento na parede ruminal –
absorção. 
Reter o alimento para a digestão e absorção.
Quebrar fisicamente o alimento para misturá-lo
a secreções digestivas.
Facilitar ruminação e eructação.
 - Musculares alta movimentação 
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Motilidade Ruminorretícular
Contração primária – mistura.
Contração secundária – eructação.
Controle: SNE e SNA:
- Controle pelo nervo vago. 
- Neurônios do SNE conferem o tônus muscular. 
Obs.: Bolo deglutido – entra pelo cárdia cai no 
rúmen.
Contrações primárias
Mistura o alimento ingerido com o
conteúdo
Separa partículas grandes de pequenas.
A contração ruminal segue um padrão
dorso.
 ventral e promove a mistura dos alimentos. 
Conforme a digestão ocorre, partículas
 menores ficam na parte líquida .
 já presente no rúmen.
Contrações secundárias
Direciona a bolha de gás para a porção
cranial do rúmen.
Chega no cárdia e é eructada.
Gases não removidos – timpanismo.
Fermentação microbiana produz grande
quantidade de gás.
Contração ruminal
Divisão dos alimentos no Rúmen
Zona de gás.
Zona sólida.
Zona pastosa – transição. 
Zona líquida.
Os alimentos são estratificados em 4 zonas:
 
1.
2.
3.
4.
Zonas Funcionais
Zona de Ejeção:
Zona de escape:
Recebe o alimento recém ingerido.
A contração do retículo o ejeta para a zona sólida.
O alimento digerido pode retornar ao saco cranial e 
retículo.
Passa para o omaso (2 a 3 mm) .
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Ruminação
Mastigação inicial: é rápida. Sua função é
conferir ao alimento tamanho que permita a
deglutição.
Ruminação: Ocorre entre 0,5 a 1,5h após a
ingestão do alimento.
Mastigação é dividida em 2 etapas: 
1.
2.
Comportamento inato.
Permite comer rapidamente – evolutivo. 
Períodos de repouso.
Regurgitação.
Remastigação.
Relubrificação.
Redeglutição.
Não rumina em momentos de sono profundo .
Etapas :
Esforço inspiratório.
Contração do retículo.
Abertura do cárdia.
Enchimento do esôfago.
Contração antiperistáltica. 
Remastigação.
Ruminação – Salva 
Água.
Mucina – lubrificação.. 
Bicarbonato – tampão
Enzimas.
pH da saliva – 8,2 – 8,4
Composição: 
A saliva, devido ao seu alto teor de umidade
facilita a mastigação e a deglutição. Durante
a mastigação, ocorre umidificação e
entumecimento dos alimentos e
desprendimento de nutrientes essenciais e
substâncias que estimulam a sensibilidade
gustativa e a secreção de saliva e suco
gástrico.
Nos ruminantes, existe a lipase salivar que vai
atuar na hidrólise de moléculas dos
triglicerídeos.
Apresenta uma ação lubrificante,
principalmente devido a presença de mucina
(complexo altamente lubrificante composto
de ácido neuramínico e N acetil
galactosamina), facilitando o "deslizamento"
do alimento, na deglutição e na ruminação.
Possui uma pequena atividade
antibacteriana, que em parte evitaria a cárie.
Devido ao conteúdo de íons alcalinos na
saliva, são neutralizados principalmente os
ácidos íons formados no rúmen, evitando a
acidez crescente do rúmen. Através da
neutralização, o pH do rúmen mantem-se
dentro de limites estreitos.
Fornece micronutrientes aos microorganismos
do rúmen.
Apresenta uma propriedade antiespumante
que ajuda na prevenção do timpanismo, que
pode ocorrer em diferentes ruminantes.
Sob determinadas condições, possui função
excretora, eliminando substâncias ingeridas
em excesso, como o mercúrio e o potássio.
Produção de saliva: 
Bovino: 60 – 180 L/dia. 
Ovino: 10 L/dia. 
Equino: 40 L/dia 
.
Microrganismos:
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Produção de saliva - glândulas:
Formação acinar com ductos. 
pH alcalino.
Rica em água e eletrólitos.
Rica em ureia:
- No rúmem = amônia. 
Regulação da Saliva:
Inervação SNA
Parassimpático 
Reflexos:
- Mecanorreceptores bucais .
- Distensão do esôfago, retículo, prega
ruminorreticular. 
- Rúmen.
Processos Fermentativos:
Ocorrem nos pré-estômagos – ruminantes e
camelídeos. 
Ceco e cólon – equinos e rato.
Porção não glandular do estômago – equinos,
rato.
Necessário a presença de bactérias.
Bactérias precisam de um ambiente propício.
Bactérias anaeróbias ou facultativas.
Alguns fungos.
Protozoários ciliados – anaeróbios: são em
menor quantidade porém maiores. 
Ambiente favorável:
Temperatura 38 a 41 C (39).
pH 5,5 a 7,0.
Osmolaridade 280 a 300 mOsm.
Renovação X remoção de microrganismos. 
Produtos ácidos removidos – Absorção de ácido
graxo volátil.
Potencial de oxirredução negativo – anaeróbio.
Variações no ambiente ruminal = morte
bacteriana .
No rúmen:
Fermentação anaeróbia .
Funções: 
Permanece entre 30 a 50 h no rúmen.
- estocagem.
- mistura.
- fermentação.
Bactérias :
1 a 5 µm.
10 a 100 bilhões/g ingesta.
Diversidade.
>50% da biomassa microbiana do rúmen.
Produção de vitaminas.
Bactérias celulolíticas ou fibrolíticas:
degradam parede celular.
 Aminolíticas e pectinolíticas: degradamamido, grãos e cereais. 
Proteolíticas: degradam proteínas.
Anaeróbias facultativas: degradam células
epiteliais, entre a parede e o conteúdo
ruminal.
Atividade ureolítica.
Protozoários:
20 a 200 µm.
100 mil a 1 milhão/g de ingesta.
Renata Marques - @lov.medvet
< 40% da biomassa.
Digerem açúcar e amido.
Reduzem a velocidade da digestão. 
Digeridos – alto valor biológico. 
Controlam a população bacteriana por
predação.
Fungos:
Cerca de 10 mil zoósporos.
Corresponde a 8% da massa microbiana.
Auxilio na digestão de folhagens mais velhas
e lignificadas. 
Oxidação anaeróbia – carboidratos :
Quantitativamente, carboidrato é o
nutriente mais importante na dieta dos
ruminantes. 
Os vegetais contém aproximadamente 75%
de carboidratos.
Os microorganismos do rúmen apresentam
uma capacidade muito grande de
aproveitamento destes carboidratos, sendo
que o ruminantes utilizam os produtos finais
da fermentação ruminal como fonte de
energia para seu metabolismo.
Carboidratos:
Carboidratos estruturais (CE): são
provenientes da parede celular:
- Celulose: confere resistência - sacarídeos
com ligações beta 1-4. 
Açúcares solúveis são rapidamente
fermentados; o amido ocorre em menor
velocidade, enquanto a celulose e a
hemicelulose são lentamente fermentadas. 
- Hemicelulose e pectina: mais heterogêneas,
também possuem cadeias de açúcar.
- Lignina: pequena porção é digerida, não é
carboidrato. Quanto mais velha a grama, mais
lignina.
Retarda o processo d digestão.
Celulose,Hemicelulose e pectina não se digeridas
 por monográstricos. 
Açucares/Oligossacarídeos/Amido/Frutosana.
Açúcares simples e oligossacarídeos - 1 a 3% da
matéria seca.
Solúveis - hexoses, sacarose e frutosana.
Carboidratos não estruturais (CNE):
Digestão dos carboidratos :
Celulase é uma enzima bacteriana que quebra e
transforma em oligossacarídeos e monossacarídeos.
Bactérias ruminais – celulase.
Digerem os carboidratos não estruturais.
Liberação de monossacarídeos e polissacarídeos
na fase líquida.
Mono e polissacarídeos – utilizados para o
metabolismo das bactérias.
Bactérias – via glicolítica – anaeróbia. 
1 glicose = 2 piruvatos.
Formação de 2 ATPs – utilizados pelas próprias
bactérias.
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E o hospedeiro?
Àcidos graxos voláteis (AGV) ou ácidos
graxos de cadeia curta.
Descarte metabólico.
Absorvido pela parede ruminal – principais
fontes de energia.
 
Ácidos propiônico, butírico, acético:
- Produzem CO2 – utilizados por bactérias
metanogênicas para produzir gás metano.
Similar a glicose:
• Absorção – dissociados.
• Rumem só absorve não ionizado. 
• Utilização – acetato – Acetil = ciclo de Krebs.
• Propionato – fígado – processo de
neoglicogênese hepática. 
• Butirato – utilizado pelo epitélio do TGI – 90%
do energia do tg.i 
Carboidratos que escapam do rumem
podem ser digeridos no intestino
delgado:
Amido.
Sacarose.
Lactose.
Celulose (praticamente não absorvido).
Proteínas
Enzimas bacterianas extracelulares – proteases. 
Degradam proteínas em peptídeos.
Absorção microbiana de a.a:
Carbono: origina ácidos graxos de cadeia
- Quebra em amônia (NH3).
ramificada: 
- Isobutirato.
- Isovalerato.
- Metilbutirato.
Utilizado como fontes de energia para bactérias.
A digestão das bactérias irá fornecer a proteína
 necessária para o hospedeiro:
- Necessita de fluxo e crescimento bacteriano.
Renata Marques - @lov.medvet
Fontes de Proteínas
Fontes de nitrogênio
Amônia 
Nitrato 
Ureia 
Proteínas podem ser produzidas pelas
fontes de ureia 
Baixo custo
Intestino Grosso
Câmara de fermentação.
Compreendem: Ceco e Cólon
Fermentação dos alimentos.
Absorção dos produtos da fermentação,
água e eletrólitos.
Função semelhante ao rúmen (digestão e
absorção). 
Digestão glandular x fermentação:
depende da composição da dieta. 
Movimentos de segmentação, massa
(ceco).
Peristaltismo reverso (cólon).
Ceco e cólon: 
Equinos
Pré digestão no estômago auxiliam na
digestão microbiana.
Paredes celulares não são digeridas.
29% do amido pode chegar no ceco e
cólon. 
Digestão pancreática.
Motilidade Ceco e Cólon Equinos
Movimentos de mistura.
Movimentos peristálticos no sentido ceco-cólon (1
a cada 3-4 min). 
Cólons ventrais e dorsais: segmentação haustral.
A flexura pélvica separa os materiais por
tamanho.
¡Tempo de retenção no cólon maior: de 24 a 96
horas.
¡Cólon menor: segmentação e propulsão. 
Ceco: 
Secreção e absorção de água
No cavalo, grande quantidade de líquido rico em
tampões bicarbonato e fosfato é secretada pelo
íleo e transferida para o ceco. 
Renata Marques - @lov.medvet
Digestão de lipídios 
Forragens 1 a 4%.
Os carboidratos fermentáveis no rúmen
consistem da principal fonte de energia na
dieta:
Lipídeos não são fermentados – alta
energia com baixa produção.
Deve se ter cuidado com o volume.
- Produção de calor.
Lipídios nos vegetais 
Fosfolipídeos e Galactolipídeos
encontrados nas folhas das plantas.
Triglicerídeos localizados como substância
de reserva nas sementes. 
Outros: ceras, carotenóides, clorofila, óleos
essenciais.
Liberação mediante o processo
fermentativo, 
Não sofre fermentação.
Podem passar sem grandes alterações
pelo rúmen.
Hidrólise e biohidrogenação.
Digestão de lipídios no rúmen
Hidrólise
Hidrólise (lipólise) das gorduras da dieta.
Lipases bacterianas.
Baixo pH e excesso de gordura reduzem o
processo. 
Liberam ácidos graxos de cadeias longas: 
oléico, linoléico e linolênico. 
Biohidrogenação de ácidos graxo
s insaturados
Satura os ácidos graxos com ligações duplas
(insaturados) colocando hidrogênio na cadeia
carbônica ficando apenas com ligações simples. 
Àcidos graxos, especialmente os poliinsaturados,
são tóxicos para as bactérias ruminais. 
Saturação dos ácidos graxos insaturados.
Metabolismo Energético 
Suprimentos constantes de nutrientes são
necessários para a manutenção das taxas
basais metabólicas. 
Renata Marques - @lov.medvet
Fornecimento de energia 
Aminoácidos;
Glicose;
Àcidos graxos;
Corpos cetônicos. 
Os combustíveis metabólicos: 
Glicose e glicogenólise 
Único nutriente utilizado pelo SNC.
Hemácias.
Fígado.
Armazenamento – glicogênio. 
Glicólise – utilizada no ciclo de Krebs para
fornecimento de ATP.
Musculo e fígado: 
A glicose pode ser usada para consumo
ou convertida em glicogênio pelo
fígado – gliconeogênese. 
Aminoácidos
Compostos contendo carbono. 
Podem ser utilizados para fornecimento de
energia. 
Pode ser convertido em glicose.
Fonte – musculatura. 
Renata Marques - @lov.medvet
Ácidos Graxos 
Principal forma de armazenamento de energia.
Dobro de calorias por grama. 
Àcidos graxos – não são convertidos em glicose: 
 Corpos cetônicos. 
Corpos cetônicos 
Substitutos da glicose. 
Atravessam a barreira cerebral. 
Monogástricos – exclusivamente no fígado.
Ruminantes – a partir do butirato. 
Acetona; 
Acetoacetato;
B-hidroxibutirato. 
Metabólitos: 
Absorção e armazenamento – glicose 
Alimento no duodeno – secreção de insulina.
Insulina + glicose – síntese de glicogênio. 
Glicose excedente – ácidos graxos. 
Observação:
Parte disso serve para não subir demais a glicose
no sangue.
Glicogênio – armazenamento limitado – 10%.
Glicose ácidos graxos irreversível.
Aminoácidos 
Os que não são processados pelo fígado é
utilizada para a síntese proteica nos tecidos.
23% fica na circulação.
Aminoácidos essenciais – permanecem em
maior quantidade na circulação. 
Quanto menor a proteína na dieta, menor é a 
absorção pelo fígado .
Sofrem desaminação.
Convertidos em carboidratos – glicose,
glicogênio, sínteses de ácidos graxos.
Muito importante para os carnívoros. 
Insolúveis. 
Transportados por Lipoproteínas (VLDL).
Formam estruturas semelhantes aos quilomícrons.
Lipoproteínas de muito baixa densidade.
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Metabolismo
Dividido em 3 fases:
1) Durante a alimentação e absorção de nutrientes.
2) No período entre uma refeição e outra.
3) Nos momentos de privação alimentar prolongada
Metabolismo durante a Absorção 
Grande quantidade de nutrientes entram no
organismo e são utilizados/armazenados.Órgãos de estoque de energia – fígado,
músculo e tecido adiposo. 
O que ocorre:
Síntese de glicogênio.
Síntese de proteínas.
Síntese de gorduras .
 
Glicose e aminoácidos adicionais – músculo
esquelético e tecido adiposo. 
Àcidos Graxos – Depositados no tecido adiposo. 
Tecido Muscular
Sob a ação da insulina – produção de glicogênio. 
Utilizado pelo próprio músculo.
Aminoácidos – utilizados para síntese de proteína. 
Podem ser armazenados. 
Tecido Adiposo 
Os ácidos graxos são transferidos para o tecido
adiposo pela ação da Lipase Lipoproteica.
Liga-se aos quilomícrons e lipoproteínas. 
Quebra os triglicerídeos.
Adipócitos – glicose em ácidos graxos. 
A LLP do tecido adiposo é estimulada pela insulina;
assim, durante a fase de absorção, os ácidos
graxos dos quilomícrons e VLDLs são seletivamente
transferidos para o tecido adiposo. Portanto,
sob a influência de insulina, o excesso de
carboidrato e de aminoácidos é convertido em
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 ácidos graxos no fígado, e estes ácidos graxos
são, em seguida, transportados, através das VLDLs,
para o tecido adiposo. De modo semelhante, o
quilomícron proveniente da absorção intestinal de
ácidos graxos também é seletivamente
transportado para o tecido adiposo, sob a
influência da insulina.
Pós absorção 
Mobilização de nutrientes para manter tecidos
 metabolicamente ativos.
Queda da produção de insulina. 
Glicose no sangue reduz.
Secreção de glucagon
Glucagon ativa enzimas hepáticas.
Glicogenólise.
Renovação da glicose sanguínea e intracelular. 
6 a 12 horas – repouso. 
20 min – exercício. 
Pós absorção – esgotamento do 
glicogênio 
Gliconeogênese. 
Produção de glicose por meio dos aminoácidos 
Pós absorção – tecido muscular 
Reservas de aminoácidos são utilizadas no fígado
Pós absorção – tecido adiposo 
Liberação de ácidos graxos – lipase hormônio
sensível a catecolaminas.
Ligados a proteínas – albumina. 
Produção de corpos cetônicos. 
O estímulo da LHS no estado de pós-absorção
leva à liberação de ácidos graxos do
tecido adiposo para o sangue. Os ácidos
graxos no sangue ligam-se de forma reversível
à
albumina, pois de outra forma eles não seriam
solúveis em água. Os ácidos graxos
sanguíneos ligados à albumina são geralmente
referidos como ácidos graxos não
esterificados (AGNEs) para diferenciá-los dos
ácidos graxos triglicerídeos, nos
quilomícrons e lipoproteínas. Os AGNEs
sanguíneos podem ser utilizados diretamente
para a produção de energia em muitos
tecidos.
Jejum e subnutrição 
Redução da utilização de aminoácidos. 
Aumento da utilização de gorduras
TG – triglicérides; FA – ácidos graxos; 
K – corpos cetônicos.
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Oxidação e produção de energia;
Esterificação – formação de triglicerídeos; 
Produção de corpos cetônicos.
Ácidos graxos – linerados para o fígado: 
Corpos cetônicos 
Ocorrem na mitocôndria das células hepáticas.
Ativadas por baixa insulina. 
Combinação com carnitina. 
Corpos cetônicos são utilizados pelos tecidos
 periféricos. 
 
Considerados ácidos orgânicos. 
Eliminados na urina quando em excesso. 
Não são transformados em glicose. 
Em ruminantes 
Toda a glicose se origina da gliconeogênese. 
Precursor mais importante – propionato. 
Acetato – precursor de ácidos graxos.