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2 SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO ............................................................................................ 3 2 NEUROFISIOLOGIA ................................................................................... 4 2.1 Estruturas anatômicas do sistema nervoso .......................................... 6 3 MECANISMOS DE AJUSTE E CONTROLE DO SISTEMA NERVOSO ... 12 3.1 Produção do movimento pelo sistema nervoso .................................. 17 4 ORIGEM DAS REGIÕES DO SISTEMA NERVOSO ................................ 21 5 PARTE PERIFÉRICA DO SISTEMA NERVOSO ...................................... 40 6 O SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO...................................................... 49 7 DOENÇAS DEGENERATIVAS DO CÉREBRO ........................................ 54 8 BIBLIOGRAFIA ......................................................................................... 71 3 1 INTRODUÇÃO Prezado aluno! O Grupo Educacional FAVENI , esclarece que o material virtual é semelhante ao da sala de aula presencial. Em uma sala de aula, é raro – quase improvável - um aluno se levantar, interromper a exposição, dirigir-se ao professor e fazer uma pergunta , para que seja esclarecida uma dúvida sobre o tema tratado. O comum é que esse aluno faça a pergunta em voz alta para todos ouvirem e todos ouvirão a resposta. No espaço virtual, é a mesma coisa. Não hesite em perguntar, as perguntas poderão ser direcionadas ao protocolo de atendimento que serão respondidas em tempo hábil. Os cursos à distância exigem do aluno tempo e organização. No caso da nossa disciplina é preciso ter um horário destinado à leitura do texto base e à execução das avaliações propostas. A vantagem é que poderá reservar o dia da semana e a hora que lhe convier para isso. A organização é o quesito indispensável, porque há uma sequência a ser seguida e prazos definidos para as atividades. Bons estudos! 4 2 NEUROFISIOLOGIA Fonte: phbr.com.br O sistema nervoso permite ao organismo perceber as variações do ambiente interno e externo, difundir as mudanças que essas alterações estabelecem e realizar as respostas adequadas para manter o equilíbrio interno do organismo. Além disso, também é responsável pelos sistemas envolvidos na coordenação e regulação das funções corporais. Certas estruturas do sistema nervoso também desempenham um papel no planejamento e controle dos movimentos. Além disso, a neurofisiologia estuda o movimento de íons através das membranas, bem como a atividade dos neurotransmissores (ANTUNES, 2018). O sistema nervoso é dividido em três partes: SNC, SNP e sistema nervoso autônomo (SNA). O SNC consiste no encéfalo e na medula espinal. O SNP consiste nos neurônios localizados fora do SNC, além de nervos (feixes de prolongamentos dos neurônios), os quais unem o encéfalo e a medula com estruturas periféricas. O SNA inclui neurônios que inervam os músculos liso e cardíaco e o epitélio glandular (MOORE; PERSAUD, 2004), essa complexidade acontece no decorrer da evolução filogenética, e em especial as estruturas encefálicas que estão interligadas com o comportamento e com as funções cognitivas e emocionais. Sendo o vivente mais 5 primitivo, ou seja, nos seres vivos mais primitivos, a função principal do sistema nervoso é adaptar-se ao meio ambiente, razão pela qual a evolução humana fez do seu órgão cérebro, um elemento-chave para a sobrevivência da espécie. Conforme VIEIRA A; et al., (2014) nesse contexto é um desafio constante para os pesquisadores que são da área da neurociência e neurofisiologia, tendo em vista que os estudos sobre as duas áreas estão voltados para a compreensão do cérebro e do sistema nervoso central. O estudo do cérebro foi notável no século XX de modo que veio para revolucionar, dessa forma os estudos permitiram que nos tempos atuais é possível entender as funções (e disfunções) do sistema nervoso central. Para VIEIRA A; et al., (2014) a neurofisiologia foi comparada em todos países com a história da própria fisiologia. É sabido que a história da fisiologia do sistema nervoso central tem relação com a neurofisiologia, porque todas as funções do organismo animal, desde os invertebrados até as espécies de vertebrados mais desenvolvidas, o Homo Sapiens, são geradas, reguladas ou pelo menos moduladas pelo sistema nervoso central. A neurofisiologia é uma parte da fisiologia que tem como objeto de pesquisa os mecanismos de funcionamento do sistema nervoso central como já mencionado acima, eles interagem com as neurociências, pois com o seu conhecimento é possível diagnosticar, tratar e monitorar as funções durante os procedimentos que afetam o sistema nervoso central. No dizer de VIEIRA A; et al., (2014) a neurofisiologia clínica está relacionada dentro da neurofisiologia, em sua tamanha funcionalidade, utiliza – se de conhecimentos anatômicos, fisiológicos e clínicos, e tem como finalidade diagnosticar, intervenção terapêutica e a monitoração de funções no decorrer dos procedimentos específicos para tornar possível a avaliação do sistema nervoso central, periférico e muscular. Sabe-se que a produção científica de um país está claramente vinculada ao seu desenvolvimento social e econômico. Nos dias atuais, o Brasil é reconhecido internacionalmente por representar um avanço significativo em áreas exigentes do conhecimento que antes eram atribuições exclusivas de países desenvolvidos. 6 2.1 Estruturas anatômicas do sistema nervoso O sistema nervoso é formado por um conjunto de conexões entre os nervos e órgãos do corpo que recebem e respondem a informações, mensagens e outros estímulos externos e internos. Além disso, ele é o responsável por comandar todos os movimentos do nosso corpo, tanto voluntários quanto involuntários. Controlar todos os sistemas fisiológicos do corpo, como a respiração e os batimentos cardíacos, é uma de suas principais funções. O sistema nervoso permite a identificação, o armazenamento e a interpretação de todos os estímulos externos (como gostos, cheiros, toques, imagens e sons) e internos (como sensação de fome, sede e cansaço). Para começar com esta explicação, o sistema nervoso é dividido em duas partes: central e periférica. O tecido nervoso apresenta dois principais tipos de células: os neurônios, considerados células nervosas, e as neuroglias, que são células gliais. Os neurônios são as unidades estruturais do sistema nervoso que se especializam na transmissão rápida de informações, e os neurônios são as células auxiliares que sustentam a função nervosa central (ANTUNES, 2018). Um neurônio é formado por um corpo celular com prolongamentos: os dendritos e o axônio. Os dendritos expressam os impulsos nervosos que entram e saem do corpo celular, enquanto os axônios terminais realizam a sinapse (MOORE; DALLEY; AGUR, 2014). As camadas de lipídios e substâncias proteicas formam uma bainha de mielina ao redor de alguns axônios, fazendo com que a velocidade do impulso nervoso aumente (Figura) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2004). Desses inúmeros neurônios, existem diferentes tipos que podem ser classificados segundo a sua forma ou função. Na classificação de acordo com a forma, eles podem ser neurônios multipolares que apresentam muitos prolongamentos celulares, vários dendritos e um axônio. Já os neurônios bipolares apresentam apenas dois prolongamentos, ou seja, um axônio e outro prolongamento que pode se ramificar em dendritos e neurônios unipolares que têm apenas um prolongamento: o axônio. Na classificação segundo a função, eles podem ser neurônios sensitivos que recebem os estímulos recebidos de fora do corpo e produzidos internamente, transmitindo-os ao SNC. 7 Os neurônios motores recebeminformações do sistema nervoso central e as transmitem aos músculos e glândulas do corpo. Eles também podem integrar neurônios, que são encontrados no sistema nervoso central, e conectar neurônios, interpretando estímulos sensoriais (Figura) (COSENZA, 2013 apud ANTUNES, 2018). Anatomia do neurônio Fonte: ANTUNES, 2018 O segundo tipo de célula são neuroglias, também conhecidos como células gliais, que são cinco vezes mais numerosas que os neurônios. Eles são compostos de células não neuronais e não estimulantes que são um componente importante do tecido nervoso, sustentando, isolando e nutrindo as células nervosas. As células da glia fazem parte do sistema nervoso. São células auxiliares que suportam a atividade do SNC e diferem em sua forma e função, a saber: células dendríticas, células de Schwann, células acessórias, astrócitos e células microscópicas (ANTUNES, 2018). Os oligodendrócitos são as células responsáveis pela produção das bainhas de mielina, que funcionam como isolantes das células do SNC, e cujas extensões 8 envolvem o axônio, dando origem à bainha de mielina (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2007) . As células de Schwann são funcionalmente semelhantes aos oligodendrócitos, porém estão localizadas ao redor dos axônios do sistema nervoso periférico. Cada uma dessas células forma uma bainha de mielina ao redor de um segmento de um único axônio (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2007 apud ANTUNES, 2018). As células estromais são células epiteliais colunares localizadas entre os ventrículos do cérebro e o canal central da medula espinhal. Em algumas áreas, essas células possuem cílios, que facilitam o movimento do líquido cefalorraquidiano. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2004). Os astrócitos são vários processos que irradiam do corpo celular. Eles têm feixes fibrosos intermediários compostos de proteínas filamentosas ácidas da glia que fortalecem a estrutura celular. Essas células conectam os neurônios aos capilares sanguíneos e ao estroma (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2007). Microglia representam células pequenas, alongadas, com processos curtos e irregulares capazes de fagocitose e originados de precursores que chegam à medula óssea via corrente sanguínea, representando o sistema fagocítico mononuclear dos neutrófilos. Além disso, também estão envolvidos na inflamação e no reparo do SNC, também secretam uma série de citocinas que regulam os processos imunológicos e removem os restos celulares oriundos da lesão do SNC (ANTUNES, 2018). Sistema nervoso central O SNC é formado por duas partes básicas, o encéfalo e a medula espinhal, que integram e coordenam os sinais de entrada e saída, além de desempenhar funções mentais superiores, como aprendizado e raciocínio. O conjunto de neurônios no SNC é chamado de núcleo, como o núcleo caudado. Os axônios (feixes de fibras nervosas do sistema nervoso) se fundem com núcleos proximais ou distais ao córtex cerebral e formam uma via (MOORE; DALLEY; AGUR, 2014). O encéfalo está localizado dentro da calota craniana. É uma parte muito complexa do sistema nervoso central, pois está envolvida em atividades que vão desde a razão e a inteligência até o controle da pressão arterial e da 9 temperatura. O cérebro é dividido em três partes: o cérebro, o cerebelo e o tronco encefálico (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2004 apud ANTUNES, 2018). O encéfalo é responsável por receber sinais sensoriais e desenvolver respostas motoras voluntárias. Ele ocupa quase todo o quebra-cabeça. O cérebro é dividido em duas metades: os hemisférios direito e esquerdo, ambos conectados por um feixe de fibras brancas: o corpo lúteo (SCHUNKE, 2007). Cada hemisfério cerebral tem três lados e duas extremidades. As faces são divididas em externas (convexas em relação à cúpula do crânio), inferiores (irregulares, acima da base do crânio e acima do cerebelo) e internas (retas, planas e em relação à média do hemisfério oposto). (SCHUNKE, 2007). Em cada hemisfério existe uma cavidade chamada ventrículo lateral. Esses ventrículos não se comunicam diretamente entre si, mas através do ventrículo médio, também conhecido como terceiro ventrículo, localizado entre os dois hemisférios. O cérebro também é revestido por meninges, que são: a dura (externa), aracnoide (média) e a pleura (interna). Entre a aracnoide e o estroma está o líquido cefalorraquidiano (SCHUNKE, 2007; MOORE; DALLEY; AGUR, 2014). O cerebelo é um órgão do sistema nervoso que se origina na parte dorsal do mesencéfalo e está localizado dorsalmente em relação à medula oblonga e ao piloro. Sua distinção com o tronco encefálico refere-se ao fato de que o cerebelo está sempre ativo de forma inconsciente e não intencional e tem uma função exclusivamente para o movimento, em termos de equilíbrio e coordenação (LENT, 2005 apud ANTUNES, 2018). O tronco cerebral, é uma área do cérebro localizada entre a medula espinhal e o tálamo. Possui três estruturas: medula, mesencéfalo e ponte. Essas áreas são responsáveis por funções básicas e vitais para a manutenção da vida, como frequência cardíaca, respiração e pressão arterial. A medula espinhal é uma extensão do sistema nervoso central localizada na coluna vertebral, no canal espinhal, ao longo do eixo do crânio, começa na junção do crânio com a primeira vértebra cervical e entre a primeira e a segunda vértebra lombar em adultos. Na medula espinhal estão todos os neurônios motores dentro do músculo, e os impulsos guiam o nervo para realizar o movimento. Também recebe todos os estímulos sensoriais do corpo humano e alguns da cabeça, realizando o processamento inicial da informação de todos esses impulsos nervosos. A medula espinhal é composta de uma substância branca e cinza, como o 10 cérebro. As organelas das células nervosas se unem na parede interna e formam a substância cinzenta. A substância branca, por sua vez, é formada por sistemas interligados de feixes fibrosos. Quando cortada ao longo da medula espinhal, a substância cinzenta tem a forma da letra H, coberta por uma matriz de substância branca. Os braços da letra H são chamados de chifres, dois dos quais são anteriores e ventrais, e dois posteriores em dorsais, direito e esquerdo (ANTUNES, 2018). Sistema nervoso periférico O sistema nervoso periférico é formado por nervos, gânglios e terminações nervosas. Este sistema é responsável por realizar estímulos ao sistema nervoso central ou emitir respostas em órgãos específicos. Nesse sentido, você entenderá, a seguir, cada uma das estruturas que compõem esse sistema. Os nervos e fibras nervosas são revestidos por tecido conjuntivo, formando várias camadas, nomeadamente epineuro, perineuro e endoneuro. Entre as camadas de tecido conjuntivo, o epineuro é a camada mais externa que envolve todo o nervo. É constituído por tecido conjuntivo densamente padronizado, rico em vasos sanguíneos e composto por colágeno tipo I e fibroblastos. O epigástrio, que circunda cada fibra nervosa e se origina da infiltração da membrana plasmática, é formado por camadas concêntricas de fibroblastos circundados pela membrana basal e conectados por junções apertadas (barreira hemato-nervosa) ANTUNES, 2018 O endotélio envolve cada fibra nervosa, consiste em tecido conjuntivo frouxo produzido pelas células de Schwann e é composto por colágeno reticular (tipo III) e alguns fibroblastos. Além disso, também contém capilares internos, revestidos com endotélio - que não é absorvido - e conectados por junções apertadas (SCHUNKE, 2007; MOORE; DALLEY; AGUR, 2014 apud ANTUNES, 2018). Os nervos são resilientes e adaptativos precisamente por causa da camada de tecido conjuntivo das fibras nervosas que os acompanham. Ressaltamos que são divididos em 12 pares de crânios e 31 pares de espinhais (MOORE; DALLEY; AGUR, 2014). Os gânglios do sistema nervoso são aglomeradosde células nervosas localizadas fora do sistema nervoso central. Os gânglios geralmente se apresentam 11 como um pequeno inchaço em certos nervos. Eles atuam como estações de conexão entre os neurônios e as estruturas do corpo, por isso podem ser perceptivos e autônomos (SCHUNKE, 2007). Os terminais nervosos estão localizados nas extremidades periféricas das raízes nervosas e são classificados como sensoriais e motores. Nas terminações nervosas sensoriais, os receptores são encontrados nas extremidades distais do nervo (MOORE; DALLEY; AGUR, 201 ). Quando estimulados adequadamente, esses receptores absorvem os estímulos e os convertem em um impulso nervoso que viaja por todo o corpo até o SNC. Ao atingir o SNC, esse estímulo é interpretado e produz uma percepção de sensibilidade geral ou específica. As terminações nervosas motoras, por sua vez, são responsáveis por conectar o sistema nervoso aos efetores ou efetores, ou seja, músculos, glândulas, órgãos internos e outros (SNELL, 2011 apud ANTUNES, 2018). Sistema nervoso autônomo O sistema nervoso autônomo atua como regulador das funções autonômicas, cujo controle é involuntário, como os sistemas cardiovascular, respiratório, renal, endócrino e digestivo. Esse sistema desempenha um papel importante na manutenção da homeostase em todos os momentos diante de diversas situações e desafios ambientais, podendo ser separado em simpático e parassimpático (ANTUNES, 2018). A empatia é recrutada sempre que o organismo está em uma situação de emergência, como lutar ou voar, ou seja, quando é necessário gastar energia. Por outro lado, a atividade parassimpática exerce efeitos antagônicos nos mesmos órgãos simpáticos internos e está envolvida nas funções de economizar e adquirir energia (repouso e digestão). De qualquer forma, um determinado estado do corpo é resultado de um equilíbrio entre as atividades simpáticas e parassimpáticas, que se integram e se complementam (MOORE; DALLEY; AGUR, 2014 apud ANTUNES, 2018). 12 3 MECANISMOS DE AJUSTE E CONTROLE DO SISTEMA NERVOSO Fonte: canstockphoto.com 3.1 Neurofisiologia do sistema motor Todo movimento é gerado por padrões espaciais e temporais de contrações musculares desencadeados pelo sistema nervoso, especificamente pelo encéfalo e pela medula espinal. O sistema sensorial configura representações internas do nosso corpo e do mundo externo. Uma das principais funções dessas representações é orientar o movimento. O movimento só é possível porque a região cerebral que o controla consegue um acesso ao fluxo de informações sensoriais no cérebro. Os movimentos podem ser de postura e equilíbrio, reflexo, rítmico, voluntário e involuntário (ANTUNES, 2018): Postura e equilíbrio: são os movimentos organizados no tronco cerebral. Um exemplo para esse tipo de movimento é ficar em pé por um período de tempo sem cair. 13 Reflexos: são padrões involuntários de contração e relaxamento muscular provocados por uma resposta involuntária por meio de estímulos periféricos. Um exemplo para esse tipo de movimento é o reflexo de retirada e o reflexo de estiramento. Rítmicos: são padrões de movimentos repetitivos espontâneos ou desencadeados por estímulos periféricos. Um exemplo para esse tipo de movimento é o ato de locomover, mastigar, engolir e coçar. Voluntários ou elaborados: são os movimentos complexos pré-elaborados para realizar. Um exemplo para esse tipo de movimento andar ou pegar um objeto. O processamento elaborado de informações no SNC tem como produto final a contração de músculos esqueléticos. Uma unidade motora é constituída por um neurônio e pelo conjunto de fibras musculares que são inervadas por ele. É variável a quantidade de fibras inervadas por um neurônio, porém, são todas do mesmo tipo. No estudo da Neurofisiologia, existe uma organização hierárquica do movimento, sendo que cada nível apresenta circuitos que regulam e organizam respostas motoras complexas (Quadro) (ANTUNES, 2018). Hierarquização neurofisiológica do movimento Fonte: ANTUNES, 2018 14 Quando está em repouso, a membrana celular está polarizada, sendo que dentro da membrana fica negativo e fora dela positivo. O impulso nervoso é produzido pela despolarização da membrana. Um potencial de ação é representado por uma manifestação elétrica de uma onda de despolarização e repolarização que percorre a fibra nervosa com uma velocidade que varia de 12 a 120 m/s (MOORE; DALLEY; AGUR, 2014 apud ANTUNES, 2018). Na despolarização, acontece uma modificação repentina da permeabilidade ao sódio, favorecendo sua entrada no interior da membrana nervosa e a saída dos íons de potássio de dentro para fora. Essa troca de eletrólitos é essencial para realizar a despolarização e, consequentemente, potencializar a ação. Logo em seguida, ocorre a repolarização, caracterizada pelo movimento dos eletrólitos na direção contrária, recompondo o potencial da membrana (Figura) (MOORE; DALLEY; AGUR, 2014). Sinapse Fonte: ANTUNES, 2018 O sistema nervoso tem dois tipos de nervos: motores e sensoriais. Os nervos motores funcionam comandando o movimento. Cada neurônio motor e as fibras dentro 15 dele correspondem à unidade motora. Os nervos sensoriais são responsáveis pela transmissão de impulsos dos músculos para o sistema nervoso central. Para o trabalho de precisão, são necessárias de 3 a 6 fibras musculares por neurônio, enquanto para o trabalho de treinamento de força, até 100 fibras musculares são recrutadas por neurônio. Existem vários órgãos específicos para recepção: as hastes musculares e o órgão tendinoso de Golgi. Os eixos musculares estão ligados a tendões em cada extremidade do músculo e são sensíveis à tensão. O órgão tendinoso de Golgi está localizado nos tendões, representado por uma rede de terminações nervosas na forma de pequenos nódulos. Essas estruturas são sensíveis durante a tensão muscular (ANTUNES, 2018). Os reflexos são considerados uma forma especial de controle neural sobre movimentos e atividades e são independentes da consciência. Os reflexos são automáticos e estão divididos em três partes: a primeira parte é o estímulo, ou seja, o impulso sensorial, a segunda parte é quando os interneurônios levam a informação do neurônio sensorial para o neurônio motor e a terceira parte é quando o impulso termina, pelos nervos motores para ativar os músculos. No entanto, os reflexos podem ser ajustados. Esse tipo de reflexo é responsável por dominar certa manipulação com destreza e depende principalmente da formação de novos reflexos, ou seja, um mecanismo de controle independente do controle consciente, além disso, também economiza combinações de movimentos, como padrões em zonas de comando (MOORE; DALLEY; AGUR, 2014 apud ANTUNES, 2018). Padrões de processamento neural Os processamentos de entradas neurais podem ser em série ou em paralelo. No processo em série, a entrada neural percorre no decorrer de um caminho para um destino específico, enquanto no processo paralelo essa entrada trafega por diferentes vias para ser integrada em várias regiões do SNC. Cada maneira apresenta suas próprias vantagens para o funcionamento neural como um todo (COSENZA, 2013). O encéfalo apresenta um poder de processar informações que é derivado de sua habilidade de processar em paralelo. Processamento em série 16 Durante o processamento serial, todo o sistema nervoso se comporta de uma maneira que pode ser prevista para acertar ou errar. Um neurônio excita o próximo, ativa o próximo e assim por diante, causando uma resposta específica prevista. Um exemplo de processamento seriado é o reflexo espinhal e também a via sensorial direta dos receptores para o cérebro (COSENZA, 2013). Os reflexos são respostas rápidas e automáticas a estímulos,com um estímulo específico sempre causando a mesma resposta. A atividade reflexiva, realizando os comportamentos mais simples, é estereotipada e dependente de estímulos. Um exemplo disso é retirar a mão de uma panela de água quente após tocá-la, além de acionar o fechamento dos olhos quando um objeto se aproxima (COSENZA, 2013 apud ANTUNES, 2018). Os reflexos ocorrem através de vias neurais, chamadas de arcos reflexos. Eles têm cinco componentes essenciais: receptores sensoriais, neurônios sensoriais, centros de integração do sistema nervoso central, neurônios motores e efetores. A Figura representa o arco reflexo simples, onde os receptores detectam mudanças no ambiente interno ou externo e o efetor é um músculo ou glândula. Arco reflexo simples Fonte: ANTUNES, 2018. O processamento paralelo Nesse tipo de processo, são segregadas as entradas em várias vias e a informação que passa em cada uma delas é empregada simultaneamente pelas 17 diferentes partes do circuito nervoso. Um exemplo comum é quando se cheira uma lata de milho (entrada sensorial), o que pode fazer lembrar da colheita de milho na zona rural, ou de que não gosta de milho, ou que precisa comprá-los na feira, ou talvez trazer todos esses pensamentos ao mesmo tempo (LENT, 2005). Em cada indivíduo, o processamento dispara em paralelo a algumas vias que são únicas. O mesmo estímulo — cheirar a lata de milho, conforme exemplo anterior — promove inúmeras respostas, além da simples consciência do cheiro. O processamento em paralelo não é apenas uma repetição, cada circuito faz ações diferentes com a informação, mas cada canal é decodificado em relação a todos os outros, gerando um todo integrado (LENT, 2005). Pense, por exemplo, sobre o que ocorre quando se pisa em um prego ao caminhar descalço. O reflexo de retirada, processado em série, causa a retirada instantânea do pé machucado do prego, por meio de um estímulo doloroso. Ao mesmo tempo, impulsos nocivos e de pressão rapidamente ascendem para o encéfalo em vias paralelas, o que concede se decidir pelo simples ato de esfregar a região dolorida para o alívio ou até mesmo correr para uma unidade de saúde (COSENZA, 2013). Esse tipo de processamento é muito importante para as funções mentais superiores por reunir as partes para entender o todo. Um exemplo comum é que se pode reconhecer um euro em uma fração de segundos, tarefa que se fosse executada por um computador com processador em série poderia levar um período muito maior de tempo. Isso acontece pelo fato de se usar o processamento em paralelo, o que possibilita que um único neurônio envie informação para muitas vias e não apenas uma, favorecendo, assim, o processamento rápido de muito mais informações (ANTUNES, 2018). 3.2 Produção do movimento pelo sistema nervoso Diferentes regiões do sistema nervoso estão envolvidas na produção e também no controle dos movimentos voluntários realizados. O planejamento do movimento acontece, principalmente, no lobo frontal, mas também envolve o córtex parietal posterior, os núcleos da base e o cerebelo (COSENZA, 2013). 18 Algumas regiões do lobo frontal que estão relacionadas com o planejamento motor se destacam: o córtex pré-frontal e o córtex motor. O córtex pré-frontal atua no planejamento de comportamentos complexos, detalhando o objetivo para o qual os movimentos devem ser conduzidos. O córtex pré-frontal também é responsável por levar as informações para o córtex motor, que organiza as sequências de movimento apropriadas à atividade (LENT, 2005). Além disso, o córtex parietal posterior realiza um importante papel no planejamento motor. Essa região recebe aferências somatossensoriais, visuais e proprioceptivas, empregando essas informações para definir a posição do corpo e do alvo no espaço. Outra característica do córtex parietal é a produção de modelos internos do movimento, chamados de engramas motores, antes de ativação do córtex pré- -motor e do córtex motor. Devido a essa relação dos lobos parietais com áreas pré-frontais e atividade dessas regiões na tomada de decisão, eles representam o maior nível de integração na hierarquia do controle motor (LENT, 2005 apud ANTUNES, 2018). Duas áreas principais dividem o córtex motor, conforme a Figura: córtex motor primário (área 4) e outra região que é subdividida em área motora suplementar e área pré-motora, ou chamada de córtex pré-motor (área 6). A área pré-motora está relacionada à escolha de movimentos específicos ou às sequências de movimentos a partir do conjunto de movimentos da pessoa. A região motora suplementar é responsável pelo planejamento e começo dos movimentos com base em experiências prévias (COSENZA, 2013). Nesse sentido, os córtices parietal pré-frontal e posterior lançam informações para área 6, que vai determinar as características do movimento que será efetuado. Logo depois, a informação é levada para área 4. Os axônios dos neurônios do córtex motor primário vão até a medula espinal, emitindo a informação para os neurônios motores da medula espinal que ativam os músculos específicos ou grupos musculares para realização da tarefa desejada (LENT, 2005 apud ANTUNES, 2018). A decisão de bater palmas, por exemplo, é seguida pelo aumento de atividade elétrica no córtex pré-frontal, a qual é responsável por enviar impulsos nervosos para o córtex motor. O córtex motor, por intermédio das informações fornecidas pelo córtex visual, planeja o trajeto ideal para o membro superior encontrar as duas mãos para bater a palma (ANTUNES, 2018). 19 Cortex motor Fonte: ANTUNES, 2018 Para a garantir movimentos rápidos, coordenados e precisos na ação, o sistema nervoso deve constantemente receber informações sensoriais e utilizá- -las no ajustamento e na correção do trajeto do membro e na modulação da força dos músculos para realizar as palmas. Esses ajustes que você aprendeu até agora são efetuados pelo cerebelo e também pelos núcleos da base (ANTUNES, 2018). Núcleos da base Os núcleos da base são grupos de células nervosas que ficam no prosencéfalo interconectados: núcleo caudado, putâmen, globo pálido, núcleo subtâlamico e substância negra. Essas estruturas herdam projeções do neocórtex, abrangendo o córtex motor, e do sistema límbico. Os núcleos da base atuam na iniciação e na regulação da força muscular necessária para realizar o movimento. Lesões nessas estruturas são comuns, sendo assim, é possível observar no cotidiano as pessoas com a Doença de Parkinson (ANTUNES, 2018). 20 Cerebelo O cerebelo deriva da parte dorsal do mesencéfalo e fica dorsalmente em relação ao bulbo e à ponte. Ele se posiciona na fossa cerebelar do osso occipital, como representado na Figura, e se liga à medula espinal e ao bulbo por meio do pedúnculo cerebelar inferior e à ponte e ao mesencéfalo mediante os pedúnculos cerebelar médio e superior, respectivamente (ANTUNES, 2018). Fonte: ANTUNES, 2018 O córtex cerebral, motor e parietal posterior envia projeções para núcleos localizados na ponte que se conectam ao cerebelo por meio de vias cerebelares. O núcleo transventricular do tálamo conecta o cerebelo ao córtex motor. Observe uma pessoa com lesões cerebelares para entender o papel do cerebelo na realização motora. Pessoas com essa lesão apresentam alterações no equilíbrio e coordenação (COSENZA, 2013 apud ANTUNES, 2018). O controle da duração e sequência dos movimentos é realizado pelo cerebelo. O cerebelo recebe uma cópia de todas as informações transmitidas pelos receptores 21 sensoriais ao córtex somatossensorial e os movimentos desejados pelo córtex motor. Uma vez que um movimento é feito, ele envia informações sobre a força, tempo e direção do movimento para o córtex motor. Desta forma, o cerebelo pode calcular o erro e dizerao córtex motor como corrigir o movimento na próxima corrida (ANTUNES, 2018). 4 ORIGEM DAS REGIÕES DO SISTEMA NERVOSO Fonte: cabana-on.com O sistema nervoso central foi dividido em três partes: SNC, SNP e sistema nervoso autônomo (SNA). Quando falamos do sistema nervoso central, é importante enfatizar que o SNC é formado pelo cérebro e pela medula espinhal. O SNP é formado por neurônios localizados fora do SNC e nervos (feixes de reforço, ou seja, extensões de neurônios) que conectam o cérebro e a medula espinhal às estruturas periféricas. O SNA inclui neurônios que inervam o músculo cardíaco e liso e epitélio glandular (MOORE; PERSAUD, 2004 apud RODRIGUES A; 2017). O sistema nervoso consiste em um conjunto de conexões entre nervos e órgãos do corpo que têm a função de coletar e responder a informações, mensagens e outros estímulos externos e internos. Além disso, é responsável por controlar todos os movimentos do nosso corpo, voluntários e involuntários, e monitorar todos os sistemas 22 fisiológicos do corpo, como respiração e batimentos cardíacos, é uma de suas principais funções. Normalmente formado a partir da placa neural, o ectoderma embrionário é induzido a se diferenciar na placa neural pela notocorda e pelo mesoderma paraxial. O tubo neural emerge da placa neural e se diferencia no SNC, que inclui o cérebro e a medula espinhal. As células que compõem o SNP e SNA originam-se da crista neural, que também é formada pela placa neural (MOORE; PERSAUD, 2004 apud RODRIGUES A; 2017). O sistema nervoso permite a identificação, o armazenamento e a interpretação de todos os estímulos externos (como gostos, cheiros, toques, imagens e sons) e internos (como sensação de fome, sede e cansaço). Para iniciar essa explicação, o sistema nervoso é dividido em duas partes: central e periférico. O tecido nervoso apresenta dois principais tipos de células: os neurônios, considerados células nervosas, e as neuroglias, que são células gliais. Os neurônios são unidades estruturais do sistema nervoso especializadas em comunicação rápida e as neuroglias são células auxiliares que têm a função de suporte ao funcionamento do SNC (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2004 apud ANTUNES M; 2018). Um neurônio é constituído por um corpo celular com processos: os dendritos e o axônio (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2004 apud ANTUNES M; 2018). Os dendritos expressam impulsos nervosos que entram e saem do corpo celular enquanto os terminais axônicos formam sinapses (MOORE; DALLEY; AGUR, 2014 apud ANTUNES M; 2018). As camadas de substâncias lipídicas e proteicas formam uma bainha de mielina ao redor de alguns axônios, o que aumenta a velocidade do impulso nervoso (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2004 apud ANTUNES M; 2018). O cérebro está na tampa. É uma parte muito complexa do SNC, pois está envolvida em atividades que vão desde a razão e a inteligência até o controle da pressão arterial e da temperatura. O cérebro é dividido em três partes: cérebro, cerebelo e tronco encefálico (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2004 apud ANTUNES M; 2018). O cérebro é responsável por receber sinais sensoriais e desenvolver respostas motoras voluntárias. Ocupa quase todo o crânio. O cérebro é dividido em duas metades: os hemisférios direito e esquerdo, ambos conectados por um feixe de fibras brancas: o corpo caloso (SCHUNKE, 2007 apud ANTUNES M; 2018). Cada hemisfério cerebral tem três faces e duas extremidades. As faces são divididas 23 em externa (convexa em relação à calota craniana), inferior (que é irregular, sobre a base do crânio e sobre o cerebelo) e interna (vertical, plana e relacionada ao lado interno do hemisfério oposto). (SCHUNKE, 2007 e ANTUNES M; 2018). Em cada hemisfério, há uma cavidade que é o ventrículo lateral. Esses ventrículos não se comunicam entre si diretamente, mas por meio do ventrículo médio, também conhecido como terceiro ventrículo, o qual está entre os dois hemisférios. O cérebro também é revestido pelas meninges, que são: dura-máter (externa), aracnoide (média) e pia-máter (interna). Entre a camada aracnoide e a pia-máter está o líquido cefalorraquidiano (SCHUNKE, 2007; MOORE; DALLEY; AGUR, 2014 apud ANTUNES M; 2018). Na quarta semana de desenvolvimento, o tubo neural começa a se formar. A parte cranial do tubo forma o encéfalo até o quarto par de somitos e a parte caudal forma a medula, ambos componentes do SNC. O SNP é composto por gânglios, nervos cranianos e autônomos e gânglios originados principalmente da crista neural. No SNA, o sistema nervoso simpático deriva das células da crista neural, enquanto o sistema nervoso parassimpático deriva dos neurônios e núcleos do tronco encefálico e da região sacral da medula oblonga (MOORE; PERSAUD, 2004 apud RODRIGUES A; 2017). Portanto, após LAZZARETTI C; (2017), o sistema nervoso central controla e integra todas as funções corporais para atingir a homeostase: comportamento alimentar, temperatura corporal, movimento, respiração, entre milhares de outras funções. Basicamente, essas funções são gerenciadas e executadas por duas subdivisões: o sistema nervoso central (SNC) e o sistema nervoso periférico (SNP). Nossos receptores periféricos coletam informações externas que são levadas ao SNC por nervos que atuam como cabos e têm a função de fazer conexões. No SNC, as informações são processadas na medula espinhal ou no cérebro para que sejam geradas respostas adequadas para cada contexto em que a pessoa está ou está inserida. Temos também o sistema nervoso autônomo, também conhecido como sistema autônomo devido a sua natureza involuntária, está ligado à inervação motora e sensorial dos intestinos e trabalha para manter a homeostase sem um comando central para suas ações (MACHADO, 2006 apud MADEIRA). 24 O sistema nervoso autônomo é dividido em sistema nervoso simpático e sistema nervoso parassimpático. O simpático intervém em situações estressantes e realiza ações de luta ou fuga, ou seja, ações que exigem uma reação rápida. O sistema nervoso parassimpático está associado a atividades de repouso, esses dois sistemas geralmente atuam de forma antagônica nas mesmas vísceras, por exemplo na bexiga, o sistema nervoso simpático permite que ela relaxe, enquanto o sistema nervoso parassimpático as faz relaxar. Contrato. Anatomicamente, o sistema nervoso autônomo consiste em um neurônio pré-ganglionar localizado no sistema nervoso central. No sistema nervoso simpático, esses neurônios estão localizados na porção toracolombar da medula espinhal. No parassimpático eles são encontrados no tronco encefálico e na parte sacral da medula espinhal. Os neurônios pré-ganglionares se conectam aos gânglios próximos à medula espinhal no sistema nervoso simpático e ao órgão-alvo no sistema nervoso parassimpático. Os neurônios pós-ganglionares de ambos os sistemas estão localizados nos próprios intestinos (ANTUNES, 2018). O sistema nervoso é composto por dois componentes principais: o sistema nervoso central (SNC), localizado no crânio e interior da coluna vertebral e o sistema nervoso periférico (SNP), distribuído por todo o organismo. O SNC é formado pelo encéfalo e pela medula espinhal, é onde está localizada a maior parte das células nervosas do organismo. Já o SNP é formado pelos nervos, que são extensas redes de fibras nervosas onde há um número relativamente menor de células nervosas (LENT, 2004 apud PIFFER I; et al., 2014). O sistema nervoso somático, também chamado de sistema nervoso relacionado à vida, comunica o organismo com o ambiente: as informações provenientes dos receptores periféricos do corpo enviam impulsos ao sistema nervoso central sobre o que está acontecendo no ambiente (MACHADO, 2006) apud MADEIRA F; 2017). No sistema nervoso central, a informação da periferia é modulada e interpretada, e uma resposta é gerada. O sistema nervoso somático recebe essa respostapor meio de vias neurais que descem do sistema nervoso central (neurônio motor somático) e a transmite para a placa motora terminal, dando um comando para ativar ou inibir a ação do músculo esquelético. 25 Cérebro O cérebro exibe formato ovoide e compõe-se de uma cobertura externa de substância cinzenta denominada de córtex e de substância branca interna. A substância branca é constituída por células da glia e seu nome origina-se da presença de grande quantidade de material esbranquiçado chamado de mielina. Por sua vez, a substância cinzenta é formada sobretudo por corpos celulares dos neurônios e células da glia (MENESES, 2015 apud AGUIAR R; 2020). O cérebro pode ser divido ainda, em cinco partes funcionalmente distintas, delimitadas, com certa imprecisão, pelas fissuras (sulcos mais profundos) essas divisões são conhecidas como lobos cerebrais, das quais, quatro são maiores e visíveis na superfície do cérebro e uma menor, localizada profundamente nos hemisférios. Os lobos maiores são: lobo frontal, lobo parietal, lobo occipital e lobo temporal. O lobo menor é a ínsula (GUYTON, 1993 apud PIFFER I; et al., 2014). Os hemisférios cerebrais constituem a maior parte do encéfalo e cada hemisfério apresenta um lobo frontal, um lobo parietal, um lobo occipital e um lobo temporal. Cada um desses lobos tem funções específicas, como funções associativas, movimentos e emoções (frontal), sensações táteis (parietal), audição (temporal) e visão (occipital) (MARTINEZ, 2014 apud AGUIAR R; 2020). Os hemisférios direito e esquerdo (Figura abaixo) são incompletamente separados pela fissura longitudinal. Fonte: portal.anhembi.br (Hemisférios cerebrais). 26 O cerebelo é uma porção do sistema nervoso central que exerce um papel muito importante no controle da postura e dos movimentos voluntários, influencia inconscientemente a contração uniforme dos músculos voluntários e coordena cuidadosamente suas ações (SNELL, 2013 apud AGUIAR R; 2020). O cerebelo situa- se na calota craniana posterior (Figura abaixo). Fonte: portal.anhembi.br (Localização anatômica do cerebelo). O sistema nervoso central (SNC) é revestido de membranas chamadas de meninges, formadas por tecido conjuntivo. A principal função das meninges é proteger o tecido nervoso, determinando espaços com importância anatomoclínica (MENESES, 2015 apud AGUIAR R; 2020). A pia-máter é uma membrana muito fina e translúcida que recobre diretamente o tecido nervoso. A pia-máter e a aracnoide são as meninges mais delicadas. A aracnoide é a meninge intermediária localizada internamente à dura-máter, que é a mais externa e se relaciona com o crânio (Figura abaixo) (MENESES, 2015 apud AGUIAR R; 2020). 27 Fonte: portal.anhembi.br (Localização das meninges). Desenvolvimento do sistema nervoso central O desenvolvimento embriológico é um processo intrincado, sendo a formação do sistema nervoso humano apenas um componente, embora vital. O desenvolvimento de nossos corpos nos torna o que somos, mas o desenvolvimento de nossos cérebros nos torna quem somos, dando-nos a capacidade de pensar, ver, sentir (tanto física quanto emocionalmente), etc. (GAITANIS, TARUI, 2018 apud SILVEIRA F; et al., 2020). O sistema nervoso possui vários elementos, cada um dos quais, quando totalmente formado e ativo, terá responsabilidades diferentes. O sistema nervoso central (SNC) é composto pelo cérebro e pela medula espinhal. O cérebro interpreta as informações recebidas pela medula espinhal e gera seus próprios sinais e instruções para que o corpo as execute. A medula espinhal transmite informações do cérebro para o corpo e vice-versa (GUERRINI, DOBYNS, 2014 apud SILVEIRA F; et al., 2020). O sistema nervoso periférico (SNP) consiste em todos os neurônios fora do cérebro e da medula espinhal, incluindo os nervos cranianos e os nervos espinhais. Esses nervos são aferentes (ou seja, sinais de recepção sensorial no corpo a serem transmitidos para processamento no cérebro) ou eferentes (motor, fornecendo sinais do cérebro para o corpo) (GUERRINI, DOBYNS, 2014 apud SILVEIRA F; et al., 2020). Segundo Marin-Valencia, Guerrini, Gleeson (2014 apud SILVEIRA F; et al., 2020) finalmente, o sistema nervoso autônomo (SNA), que é composto em parte pelo SNC e em parte pelo SNP, contém neurônios que suprem o músculo cardíaco, o 28 músculo liso e as glândulas. O SNP tem dois componentes: o sistema nervoso simpático fornece sinais para o corpo se preparar para "lutar ou fugir"; e o sistema nervoso parassimpático sinaliza ao corpo que ele pode "descansar e digerir". Fonte: unilogos.org (Medula espinhal (vista ventral) Fonte: (MARIN-VALENCIA, GUERRINI, GLEESON, 2014 apud SILVEIRA F; et al., 2020). Estruturas anatômica e fisiológica do cérebro De acordo com os estudos voltados para o cérebro foi constatado que o cérebro é um dos órgãos mais complexos do corpo humano, e sua importância reside no fato de desempenhar um papel predominante de comando, também ser responsável pelo controle e coordenação das funções motoras e sensoriais, possuir interações diversas e organizadas entre suas várias áreas que são apropriadas para fornecerem respostas aos estímulos ambientais. Segundo Cosenza e Guerra (2011 apud RODRIGUES T; 2014), “ o sistema nervoso está relacionado ao cérebro sendo ele a parte mais importante (...) e trabalha com a interação do organismo e com o meio externo, além de conectar as suas funções internas. Essa função irá auxiliar o ser humano a tomasse consciência da informação que vem através dos órgãos dos 29 sentidos e a processá-las, fazendo uma comparação com as próprias experiências e expectativas (p. 11 e 25). O cérebro é constituído por uma massa cinzenta e branca, e tem uma consistência gelatinosa e pesa aproximadamente 1,5 kg, consiste em um aspecto enrugado devido aos giros e sulcos. A proteção do cérebro está vinculada a caixa craniana e por uma série de membranas (meninges) preenchidas com líquido (líquor ou líquido cefalorraquidiano), fazendo com o que o encéfalo flutue. ” (LENT, 2001, p. 12 apud RODRIGUES T; 2014). Nesse contexto, o cérebro é associado pelo hemisfério direito e esquerdo (telencéfalo) desprendidos por um sulco profundo, mais interligados pelo corpo caloso (que são fibras nervosas que associam as partes correspondentes dos dois córtices cerebrais). Os hemisférios têm a função de controlarem diferentes atividades, porém trabalham de forma integrada. O hemisfério esquerdo está associado a habilidades analíticas e matemáticas e o hemisfério direito está relacionado a criatividade e as habilidades artísticas. Segundo Martin (2013 apud RODRIGUES T; 2014), “os hemisférios cerebrais são os componentes bem mais desenvolvidos do sistema nervoso central. Cada hemisfério é uma metade distinta que possui quatro componentes principais: o córtex cerebral, formação hipocampal, o corpo amigdaloide ou amígdala e núcleos da base. Juntas, essas estruturas medeiam a maioria dos comportamentos humanos sofisticados e o fazem por meio de conexões anatômicas complexas” (p. 13). Os hemisférios são cobertos por uma fina camada cinza conhecida como córtex cerebral. O córtex cerebral é a camada mais externa do cérebro e contém bilhões de neurônios organizados em circuitos que são "responsáveis pelas funções neuronais e psicológicas mais complexas”. ” (LENT, 2001, p. 8 apud RODRIGUES T; 2014), tornando – se o local de seguimento para o processamento mais aprimorado, sofisticado e distinto. O mesmo é o responsável pelas principais funções como a memória, atenção, consciência, linguagem, percepção e o pensamento. O córtex cerebral geralmente é dividido em grandes regiões chamadas lobos, cujos nomes correspondem aos ossos que cobrem o crânio e são chamados de frontal, parietal, occipital e temporal (COSENZA & GUERRA,2011; MARTIN, 2013 apud RODRIGUES T; 2014), e segundo Lent (2001 apud Rodrigues T; 2014) também contém o lobo insular, que fica situado em uma região profunda no hemisfério e não 30 visível externamente. No entanto, cada um deles possuem funções diferenciadas e especializadas, e estão intrinsecamente relacionadas e interconectadas ao ponto de vista fisiológico. No dizer de RODRIGUES T; (2014) o lobo frontal tem sua responsabilidade nas habilidades motoras, como também na articulação da fala, pensamento e planejamento (cognição e memória). Associa – se o córtex motor, que domina e controla a coordenação do hemisfério direito ou pelo esquerdo e vice-versa, em relação o córtex pré-frontal, a responsabilidade é de auxiliar o lado criativo e abstrato, além de motivar respostas afetivas e emocionais. Já o lobo parietal tem a função de interpretar as sensações que vão guiar o corpo, são divididos em duas áreas: uma chamada de área anterior que seria córtex somatossensorial, cuja a sua função é de captar as sensações, tanto táteis, proprioceptivas, térmicas ou dolorosas, e também existe a região posterior, responsável por identificar, analisar e interpretar as informações que são recebidas da região antecedente. Conforme RODRIGUES T; (2014) já os lobos temporais, são subdivididos funcionalmente em três áreas e são elas: a primária que tem a sua relação com a audição, a parte medial que se trata de questões relacionadas à aprendizagem e as frações que são porções inferiores que se relacionam-se ao processamento da informação visual, os mesmos se correlaciona com o comportamento. Quanto ao lobo insular, que é não é visível por se localizar profundamente no cérebro (LENT, 2001 apud RODRIGUES T; 2014), está envolvido em atividades básicas como alimentação e sexo. Dessa maneira, as experiências sensoriais são modificadas em emoções e sentimentos, como nojo, desejo, decepção, culpa, ressentimento, orgulho, humilhação, arrependimento, compaixão e empatia. Também prepara o organismo para situações premeditadas. O encéfalo, além de ser constituído pelo cérebro, também abriga o cerebelo e o tronco encefálico. Estes, que trabalham em consonância com o cérebro, desenvolvem atividades regulam funções corporais e motoras. O cerebelo é especializado na regulação de movimentos dos membros e dos olhos e a manutenção da postura e do equilíbrio (MARTIN, 2013 apud RODRIGUES T; 2014). As informações recebidas pelo tronco encefálico são de características sensoriais das estruturas cranianas e podem controlar os músculos da cabeça. São 31 subdividas em bulbo, ponte e mesencéfalo e participam dos mecanismos de respiração e regulação de pressão arterial e também tem a função de controlar o movimento dos olhos (MARTIN, 2013 apud RODRIGUES T; 2014). Fonte: br.pinterest.com Os neurônios De acordo com GOMES K; et al., (2017) antes de tratarmos sobre o sistema nervoso central é necessário conhecer sua unidade funcional: o neurônio. O neurônio é a célula que controla o sistema nervoso. Estima-se que existem em média cerca de cem bilhões de neurônios no cérebro de um ser humano em sua completa formação neurológica adulta, para se ter uma ideia do que eles significam e a tamanha importância. Ele contém quatro regiões morfologicamente especializadas: dendritos, corpos celulares, axônios e terminações de axônios. Conforme GOMES K; et al., (2017) os dendritos são projeções do corpo celular responsáveis por receber informações de outros neurônios. O corpo celular, por sua vez, contém o núcleo e as organelas, que são vitais para o neurônio, e também funcionam como parte integrante do sinal que é registrado com o sinal transmitido. Tal sinal transmitido perpassa o axônio, que é outra projeção do corpo celular, que conduz 32 informações que são codificadas em potenciais de ação e transportada para as terminações axônicas. Essas são as partes que se comunicam com as células-alvo desse sinal neural, seja uma célula muscular, uma glândula ou até mesmo outro neurônio. Para GOMES K; et al., (2017) os neurônios podem ser categorizados como: unipolares, bipolares ou multipolares: Como caracteriza GOMES K; et al., (2017) o neurônio unipolar possui a forma mais simples em que há uma única projeção do corpo celular que forma o axônio, que possui múltiplas extremidades e terminações, recebe e integra informações aferentes. Tendo em vista que são os neurônios que atuam nas células musculares lisas e na secreção glandular. No dizer de GOMES K; et al., (2017) O neurônio bipolar, por sua vez, possui duas formas que se originam em lados opostos do corpo celular, o primeiro corresponde ao dendrito e o segundo relaciona-se ao axônio. “O fluxo é basicamente: dendrito> corpo> axônio. Conforme GOMES K; et al., (2017) há também o pseudounipolar, no qual em desenvolvimento ambos os processos que saem do corpo celular se fundem em único que se bifurca após sair do corpo celular. Muitos neurônios sensoriais caracterizam a esse tipo de neurônio. GOMES K; et al., (2017) alega que os neurônios multipolares, por sua vez, têm um arranjo complexo de dendritos no corpo celular e um único axônio que mais tarde se ramifica. Aqueles com axônios longos são chamados de neurônios de projeção, que medeiam a comunicação entre regiões do sistema nervoso entre o sistema nervoso e as áreas que correspondem ao sistema nervoso periférico. Aqueles com axônios curtos são chamados de interneurônios, que estão na mesma região do sistema nervoso que seu corpo celular está instalado. Tecido nervoso e sistema nervoso 33 O sistema nervoso é um dos sistemas mais complexos do corpo humano, tanto pela sua estrutura quanto pelas funções que exerce. É dividido em duas grandes áreas: o sistema nervoso central como já abordado anteriormente, ele é responsável em grande parte pelo armazenamento da memória; e o sistema nervoso periférico, responsável por receber os estímulos sensoriais de todo o corpo e direcionar para as partes superiores do tecido e por retransmitir os sinais no sentido contrário (GUYTON; HALL, 2002a apud Pereira L; et al., 2011). É formado por três conjuntos diferentes de células, sendo os neurônios e as células da glia que se originam do tecido ectodérmico, e células da micróglia, originadas do mesoderma. Em relação aos neurônios, já foram descritos mais de 32 tipos distintos que possuem funções e características morfológicas diferentes entre si (ALVAREZ-BUYLLA; LIM, 2004a). Entre eles estão os neurônios motores da medula espinhal e os neurônios principais dos gânglios simpáticos (KIERNAN, 2003a apud Pereira L; et al., 2011). Todo o processo de armazenamento e estimulação sensorial, realizado pelos neurônios, é possível graças à transmissão de impulsos nervosos pelas sinapses entre as bilhões dessas células que constituem o sistema nervoso, como uma rede altamente integrada. As sinapses podem ser de dois tipos principais: químicas, que envolve a liberação de substâncias conhecidas como neurotransmissores (por exemplo: dopamina e serotonina); e elétricas, que consistem em condução da eletricidade por canais iônicos abertos direto de líquidos para a célula mais próxima (GUYTON; HALL, 2002b apud Pereira L; et al., 2011). 34 Fonte: repositorio.com Já as células da glia, compreendem os astrócitos, oligodendrócitos e células epidimárias. A primeira categoria de células serve como preenchimento nos espaços entre os neurônios além de possibilitar um suporte físico aos outros elementos nervosos, podem absorver também alguns neurotransmissores, ajudando dessa forma, no encerramento do processo pós-sináptico. A segunda categoria, os oligodendrócitos, exercem a função de síntese e manutenção da bainha de mielina dos axônios SNC, sendo que nos nervos periféricos isto fica a cargodas células de Schwann. As terceiras, as células epidimárias, fazem parte do epitélio que reveste de todo o sistema ventricular e são divididas ainda em três tipos: os ependimócitos, os tanicitos e a células epiteliais coróideas (KIERNAN, 2003b apud Pereira L; et al., 2011). 35 Mesmo com todos esses conjuntos de células, faz-se necessária a proteção do tecido contra microrganismos. Função está exercida, ainda que não muito evidente, pelas células da micróglia, que fazem o papel de macrófagos no sistema nervoso, podendo adquirir propriedades fagocíticas (KIERNAN, 2003c apud Pereira L; et al., 2011). O sistema nervoso central é organizado regiões importantes como, medula espinhal, mesencéfalo, ponte, cerebelo, diencéfalo (do qual faz parte o hipotálamo) e telencéfalo. Cada uma dessas regiões apresenta um papel específico tanto no controle das vias sensitivas quanto em processos mais complexos como acumular informações ao nível intelectual (KIERNAN, 2003d apud Pereira L; et al., 2011). Do ponto de vista de LUZ S; et al., (2002) os neurônios são células competentes e especializadas que não se dividem e nas quais a irritabilidade e a condutividade são altamente avançadas. O tecido nervoso é mais estudado no contexto do sistema nervoso, que é composto de órgãos e estruturas funcionalmente interconectados que são responsáveis pela função nervosa. Para LUZ S; et al., (2002) como os outros tecidos do organismo, o tecido nervoso está composto por diferentes unidades estruturais, as células nervosas ou neurônios. A célula nervosa tem a habilidade e a capacidade de gerar e distribuir uma forma de atividade elétrica => o impulso nervoso, e esses impulsos garantem uma comunicação rápida entre as várias partes do corpo. Ao combinar várias células nervosas em uma, o corpo pode receber informações do ambiente externo, analisar essas informações e reagir a elas de maneira adequada. Como descrito por LUZ S; et al., (2002) os neurônios são unidades funcionais do sistema nervoso central. A sua função é receber informações e as encaminhá-las na forma de impulsos para outras partes do sistema nervoso. Os contatos especializados que transportam informações entre os neurônios são chamados de sinapses. A célula é identificada como um neurônio quando recebe ou envia sinapses. No cérebro humano existem bilhões de neurônios e alguns deles recebem milhares de sinapses. O enorme número de neurônios no corpo humano, a complexidade e a especificidade das sinapses dão aos humanos suas diversas respostas e comportamentos. 36 Os neurônios classificam-se em: No dizer de LUZ S; et al., (2002) nervos sensoriais: transmitem os impulsos dos receptores para o SNC. Para LUZ S; et al., (2002) nervos motores: transmitem os impulsos do SNC para células efetoras. Conforme LUZ S; et al., (2002) interneurônios: rede intermediária entre os neurônios e os sensoriais e os neurônios motores (99,98 %). Fonte. Repositorio.com (Neurônio). Neurônio-espelho Os neurônios espelhos, quando ativados pela observação de uma ação, permitem que o significado da mesma seja compreendido automaticamente que pode ou não ser seguida por etapas conscientes que permitem uma compreensão mais abrangente dos eventos através de mecanismos cognitivos mais sofisticados (ver revisão em GALLESE, 2005 apud OLIVEIRA G; et al., 2017). 37 Os neurônios-espelho não são ativados somente por observações de movimentos, mas também a partir de comunicação. Em outro estudo foram comparados à ativação pela comunicação dos cães através de latidos, macacos em movimentos labiais e em humanos na fala em silencio. Os resultados em humanos mostraram que a observação na fala em silencio atua na área da Broca no hemisfério esquerdo (BUCCINO, BINKOFSKI, & RIGGIO, 2004 apud OLIVEIRA G; et al., 2017). Os neurônios espelho foram ligados a várias modalidades do comportamento humano tais como imitação, teoria da mente, aprendizado de novas habilidades e leitura da intenção em outros humanos (RIZZOLATTI, FOGASSI, & GALLESE, 2006 apud OLIVEIRA G; et al., 2017). Foi apontado que uma das funções do neurônio- espelho é saber interpretar o comportamento dos outros a partir de uma ativação nas representações motoras (BONINI & FERRARI, 2012; MARSHALL & MELTZOFF, 2012; RIZZOLATTI & CHAIGHERO, 2004; SINIGAGLIA, 2012; apud OLIVEIRA G; et al., 2017). Pesquisas apontam que neurônio-espelho tem função chave no processo de imitação de ações motoras. O sistema é ativado no córtex pré-motor fazendo gerar uma rápida resposta e eficiente à ação observada (RIZZOLATTI et al., 1996 apud OLIVEIRA G; et al., 2017). Recentemente, foi descoberto na neuroimagem indica que o cérebro humano de adultos também e constituído do sistema para combinar a ação e observação que podem ser homólogos ao sistema neurônio-espelho de macacos (OZTOP et al., 2012 apud OLIVEIRA G; et al., 2017). Utilizando análises de EEG (eletroencefalograma), MEG (magnetoencefalografia) e fMRI (ressonância magnética funcional), foram obtidas evidencias de existir um sistema de neurônio-espelho em humanos (VANDERWERT et al., 2012 apud OLIVEIRA G; et al., 2017). Sinapses A sinapses é a base dos neurônios por meio da qual ocorrem os processos de comunicação entre eles, contudo, é onde acontece a passagem do sinal neural que é a transmissão sináptica, através de processos eletroquímicos específicos, graças a certas propriedades particulares que são características de sua constituição. O axônio conduz os impulsos para fora do corpo celular, as extremidades de cada axônio chegam muito perto dos dendritos do próximo neurônio, mas não chega ao ponto de 38 tocá-lo, há espaços entre eles chamados sinapses, a sinapse impede que os neurônios tenham uma ligação física, mas permite que mediadores químicos passes de um neurônio a outro. As sinapses são muito diversas em suas formas e outras propriedades: algumas são inibidoras e algumas, excitadoras; em algumas o transmissor é a acetilcolina (DeGroot 1994 apud SANTOS R; 2002). Fonte: researchgate.net/figure (Representação da Sinapses) Como caracteriza SANTOS R; (2002) os neurônios não se tocam quando acontece uma sinapse, mantendo – se um espaço entre eles designando em uma fenda sináptica, que de acordo com um neurônio pré-sináptico se junta a um outro neurônio denominado neurônio pós-sináptico. O sinal nervoso (impulso) que vem através do axônio da célula pré-sináptica chega ao seu fim e causa a liberação de neurotransmissores que são depositados em bolsas chamadas vesículas sinápticas que está relacionada com a fenda. Quando se refere a esse elemento químico quer 39 dizer que se liga quimicamente a receptores específicos no neurônio pós-sináptico e continua a propagação do sinal. Para SANTOS R; (2002) um neurônio apenas pode receber ou enviar entre 1.000 a 1000.000 conexões sinápticas em relação a outros neurônios e isso irá depender do tipo e localidade no sistema nervoso central. Em relação ao número e a qualidade das sinapses em um neurônio, os mesmos podem variar entre outros fatores, dependendo da experiência e aprendizagem, que demonstram a capacidade plástica do sistema nervoso central. A atividade sináptica é modulada pelos astrócitos, aumentando ou diminuindo a força sináptica através de neurotransmissores fornecendo glicose e oxigênio e mantendo fluxo de sangue para suas necessidades, estabelecendo assim uma estreita relação entre eles (NEDERGAARD; VERKHRATSKY, 2012). Além disso, os astrócitos são fonte também de outros metabólitos como lactato, ácidos graxos e fatores tróficos que sust entam a saúde neuronal (PANOV et al., 2014 apud ROCHA R; 2017). Como aponta HALL, JOHN E; (2011) os sinais aferentes chegam ao neurônio por meio de sinapses localizadas principalmente em dendritos neuronais,além daquelas que também atingem o corpo celular. Podem existir para diferentes tipos de neurônios desde de poucas centenas até cerca de 200.000 de conexões sinápticas aferentes. O sinal eferente de um mesmo neurônio, por sua vez, trafega por um único axônio que possui muitos ramos diferentes que levam a outras regiões do sistema nervoso ou à periferia do corpo. A grande maioria das sinapses tem como característica especial o sinal que normalmente se propaga na direção anterógrada, do axônio de um neurônio antecedente em relação aos dendritos localizados nos neurônios seguintes. O sinal acontece através desse fenômeno que possibilitará que o mesmo trafegue na direção necessária para executar as funções nervosas requeridas. Para HALL, JOHN E; (2011) a sinapse representa o ponto de contato entre um neurônio e o próximo. Deve-se notar que as sinapses determinam as direções nas quais os sinais nervosos são distribuídos por todo o sistema nervoso. Algumas sinapses transferem sinais de um neurônio para outro facilmente, enquanto outras são difíceis de transferir sinais, ou seja, com mais dificuldade de transmissão. Também deve ser levado em consideração que os sinais facilitadores e inibidores vêm de 40 diferentes áreas do sistema nervoso eles podem controlar a transmissão sináptica, às vezes abrindo sinapses para transmissão e às vezes fechando sinapses. Além disso, certos neurônios pós-sinápticos respondem com grande número de impulsos e outros com poucos. De acordo com HALL, JHON E; (2011) contudo, as sinapses, têm uma ação seletiva, às vezes bloqueando sinais fracos enquanto deixam passar sinais fortes, e às vezes selecionando e amplificando certos sinais fracos, muitas vezes transmitindo- os em várias direções, em vez de confiná-los em um endereço. A informação é transmitida para o sistema nervoso central em sua maior parte na forma de potenciais de ação, chamados simplesmente de “impulsos nervosos” que se propagam por sucessão de neurônios, um após o outro. 5 PARTE PERIFÉRICA DO SISTEMA NERVOSO Fonte: fisioterapeutaviviani.com 41 O sistema nervoso periférico conecta todos os tecidos e órgãos com o sistema nervoso central. Com base na anatomia e na função, podemos dividir os nervos em dois grupos: O sistema nervoso cérebro espinhal e seus vários impulsos, que conectam o cérebro e a medula espinhal com o mundo externo e o sistema nervoso autônomo, que possui funções contínuas e independentes do controle voluntário, desempenhando um importante papel neurovisceral (BARRAL; CROIBIER, 2007 apud BONFIM A; 2010). Anatomicamente o sistema nervoso periférico é constituído pelos nervos cranianos, nervos espinhais com suas raízes e ramos e os componentes periféricos do sistema nervoso autônomo (CROSSMAN; NEARY, 1997; DANGELO; FATTINI, 2007 apud BONFIM A; 2010). O neurônio é a unidade funcional do sistema nervoso, sendo projetado morfológica e bioquimicamente para transmitir informações. Os impulsos são conduzidos através de uma cadeia de neurônios para que o organismo possa perceber, interpretar e interagir com o meio exterior (BARRAL; CROIBIER, 2007 apud BONFIM A; 2010). Há, no sistema nervoso, muitos tipos de neurônios, porém sua característica básica é preservada. O neurônio é composto pelo corpo celular e seus prolongamentos protoplasmáticos: axônios e dendritos. Axônios são as extensões longas de corpos celulares localizadas no Gânglio da raiz dorsal, gânglios autonômicos ou corno ventral da medula espinhal ou do cérebro. São normalmente denominados de fibras nervosas (CROSSMAN, NEARY, 1997 apud BONFIM A; 2010). Cada fibra nervosa é uma estrutura altamente organizada de células nervosas. Cada célula tem um axônio e uma bainha de Schwan. Os axônios são agrupados e protegidos por três camadas de tecido conjuntivo, o endoneuro, o perineuro e o epineuro (BARRAL; CROIBIER, 2007; TOPP; BOYD, 2006 apud BONFIM A; 2010). O endoneuro é constituído de uma camada delicada, distensível contendo fibroblastos, capilares e sem evidenciar canais linfáticos, o que a torna suscetível a alterações de condução e do fluxo axoplasmático de vido às alterações pressóricas. É a camada mais interna do tecido conjuntivo (TOPP; BOYD, 2006 apud BONFIM A; 2010). O perineuro é uma membrana fina, mas densa e forte, de tecido conjuntivo que 42 rodeia cada fascículo, formada por fibras elásticas ou colagenosas em camadas cilíndricas e concêntricas que são responsáveis pela manutenção da integridade do nervo sob tensão (SUNDERLAND, 1990; FLORES, 2000 apud BONFIM A; 2010). O epineuro é formado por um tecido frouxo que permite certa mobilidade ao nervo. Essa característica lhe atribui uma grande importância para a mecânica do sistema nervoso, pois facilita o deslocamento passivo dos fascículos do interior do nervo, que é necessário para o movimento (FLORES, 2000; STOLINSKI, 1995 apud BONFIM A; 2010). Três tipos de fibras são encontrados no sistema nervoso periférico – fibras motoras, sensoriais e autônomas. A proporção de fibras de cada nervo depende da sua função. Nervos destinados primariamente às extremidades possuem mais fibras autônomas (BUTLER, 2003 apud BONFIM A; 2010). A organização estrutural dos nervos periféricos permite a tolerância de tensões proporcionadas por posturas do tronco, cabeça e membros, permitindo ao mesmo tempo a condução de impulsos (TOPP; BOYD, 2006 apud BONFIM A; 2010). Plasticidade neural O sistema nervoso central e periférico, exclusivamente o cérebro, é beneficiado de uma capacidade de desenvolver mecanismos adaptativos que irá permitir realização da sua função integradora entre o meio ambiente e o ser humano, a esta capacidade é chamada de plasticidade. “A plasticidade cerebral é o meio pelo qual o organismo cria modificações funcionais duradouras permitindo a acomodação entre os desafios do meio e as possibilidades do indivíduo” (SOBRINHO, 1995, p. 27 apud SAVASSINI D; 2019). Lent (2013 apud SAVASSINI D; 2019) definiu neuroplasticidade como a característica do sistema nervoso de modificar a sua estrutura ou função como resposta às influências ambientais que o acomete. Tanto as alterações plásticas quanto as influências ambientais que as provocam podem variar copiosamente, de sutis a muito fortes. A plasticidade neural que acontece durante o desenvolvimento embrionário e pós-natal é caracterizada como plasticidade ontogenética, nessa fase o ambiente 43 exerce grande influência sobre o sistema nervoso imaturo, fato que marca o período crítico. Finalizado este período, a capacidade plástica do sistema nervoso não está totalmente perdida, porém passa a ter um caráter mais voltado às sinapses, trata-se da plasticidade adulta. Os dois casos manifestam-se de três maneiras: morfológica, sendo alterações nos axônios, dendritos e sinapses; funcional, manifesta-se mediante alterações na fisiologia neuronal e sináptica; e, comportamental, a partir de alterações relacionadas com aprendizagem e memória (LENT, 2013 apud SAVASSINI D; 2019). A neurogênese, que é a capacidade de proliferação neuronal, está presente não só no período crítico como também na fase adulta em algumas regiões do sistema nervoso. Até pouco tempo acreditava-se que somente os axônios do sistema nervoso periférico (SNP) possuíam a capacidade regenerativa, entretanto, Lent (2013 apud SAVASSINI D; 2019) cita que os axônios centrais possuem essa possibilidade também, e Sousa (2008 apud SAVASSINI D; 2019) explica que nesse processo adaptativo do sistema nervoso os mecanismos neurobiológicos envolvidos são: recuperação de sinapses, potencialização sináptica, supersensibilidade de desnervação – pós-sináptica, aumento da eficiência de sinapses silenciosas, brotamento regenerativo e brotamento colateral, dentre eles os mais discutidos são os dois últimos. O Sistema NervosoCentral possui esta capacidade de responder aos estímulos proporcionando modificações e readaptações durante toda a vida, estas modificações é também conhecida como neurogenese ou neuroplasticidade. A Neuroplasticidade não é uma exclusividade de casos patológicos, ela também ocorre por toda a vida, como por exemplo em casos de emoções, estímulos externos ou quando ocorre estímulos de aprendizagem, fortalecendo a conexão entre os neurônios, assim, quando há grandes perdas da massa encefálica acarretando em sequelas, há recuperação gradativa do indivíduo (RELVAS, 2009 apud CAIMAR B; 2016). Segundo Roque, (2016 apud CAIMAR B; 2016), as características da neuroplasticidade mostram que o sistema nervoso pode ser muito maleável, o que nos leva a crer na possibilidade do desenvolvimento do indivíduo principalmente através de estímulos emocionais, de aprendizagem e externos. A neuroplasticidade é algo sequencial, que vem a promover a remodelação de todo o cérebro em pequeno, médio e longo prazo a fim de readaptar as funções neuronais. 44 Para COSTA A; et al., (2019) nessa linha, a “plasticidade” geral pode ser descrita como adaptabilidade que leva em conta as contingências filogenéticas e ontogenéticas, exclusivamente ao cérebro, o sistema nervoso, com neurônios ou sinapses, o que nos permite interpretar a sistematização descrita a seguir: Plasticidade cerebral: refere-se ao cérebro e sua capacidade de mudar ao longo da vida. Sobre este aspecto, deve-se esclarecer que há alguns anos se aceitava que o tecido cerebral não tem capacidade regenerativa. Portanto, não foi possível esclarecer como, apesar disso, pacientes com deficiências graves, por exemplo, conseguiram certas recuperações. Ele explica: a recuperação do cérebro pode ser gradual, mas os ganhos na função podem continuar por anos após a lesão. O grau de recuperação depende de vários fatores, incluindo: idade, área do cérebro afetada, quantidade de tecido nervoso afetado, mecanismos de reorganização cerebral e fatores ambientais e psicossociais (AGUILARREBOLLEDO, 1998, p.514 apud COSTA A; et al., 2019). No entanto, ao invés de ser entendida com ênfase no cérebro, a plasticidade cerebral pode ser definida como a adaptabilidade do SNC que "permite mudanças em sua própria organização estrutural e funcional" (ODA; SANT'ANA; CARVALHO, 2002, p. 173). apud COSTA A; et al., 2019). A opção pelo SNC, no qual o cérebro tem papel de destaque, amplia o alcance do conceito. Nessa tendência, os mecanismos pelos quais ocorre a plasticidade cerebral incluem modificações neuroquímicas, sinápticas, receptoras, de membrana e outras modificações estruturais neuronais (AGUILARREBOLLEDO, 1998, apud COSTA A; et al., 2019). Plasticidade Neural: A plasticidade neural pode ser amplamente definida como uma mudança adaptativa na estrutura e funções do sistema nervoso que ocorre em qualquer estágio da ontogenia, em função de interações com o ambiente interno ou externo, ou como resultado de lesão, trauma ou lesões que afetam o ambiente neural (ODA; SANT’ANA; CARVALHO, 2002, p. 173, citando PHELPS, 19904, e VILLAR et al., 19985 apud COSTA A; et al., 2019). Por essa concepção, e em comparação com o conceito de plasticidade cerebral supracitado, podemos destacar que este último trata do SNC, enquanto o primeiro conceito trata de todo o SN, composto tanto pelo SNC quanto pelo Sistema Nervoso Periférico (SNP). Tendo em vista que o 45 processo evolutivo “resultou em cérebros com uma abundância de circuitos neurais que podem ser modificados pela experiência” (ODA; SANT’ANA; CARVALHO, 2002, p. 171 apud COSTA A; et al., 2019), e que tais circuitos neurais podem passar por modificações na estrutura neuroquímica de seus elementos, sobretudo no nível morfológico, podemos englobar tais modificações também dentro do conceito de “plasticidade neuronal”. Além disso, é fundamental considerar que tal plasticidade neural “está presente em todas as etapas da ontogenia, inclusive na fase adulta e durante o envelhecimento” (ODA; SANT’ANA; CARVALHO, 2002, p. 171 apud COSTA A; et al., 2019). Essa premissa é recente: a capacidade de modificação do sistema nervoso em função de suas experiências, tanto em indivíduos jovens como em adultos e idosos, foi reconhecida apenas nas últimas décadas, com base em Rosenzweig (1996 apud COSTA A; et al., 2019). Plasticidade Neural: refere-se aos neurônios. Como os neurônios não se dividem, sua destruição representa uma perda permanente, mas suas extensões podem "regenerar dentro de certos limites" (ODA; SANT'ANA; CARVALHO, 2002, p. 172; baseado em GARTNER; HIATT, 1999) . ; e JUNQUEIRA, CARNEIRO, 1999 e COSTA A, et al., 2019). A plasticidade neuronal é máxima durante o desenvolvimento, mas é parcialmente preservada no SNC adulto e se manifesta em resposta a mudanças nos níveis hormonais, aprendizado de novas habilidades, resposta a mudanças ambientais e lesões (ROSENZWEIG, 1996, apud COSTA A; et al. al. , 2019). Entre os tipos e modificações que caracterizam a plasticidade neuronal, destacam-se: (1) modificações que permitem manter as propriedades dos elementos funcionais do sistema nervoso contra agressões físicas, químicas ou metabólicas; (2) variações observadas no curso da diferenciação e maturação do sistema nervoso; e (3) mudanças no curso do processamento de informações e comportamento adaptativo, incluindo diferentes modos de aprendizado e armazenamento de informações. E morfologicamente, há evidências de: (1) crescimento de novas terminações; (2) crescimento de botões sinápticos; (3) crescimento de espinhos dendríticos; (4) crescimento de áreas sinápticas funcionais; e (5) estreitamento da fenda sináptica (ODA; SANT’ANA; CARVALHO, 2002, p. 173, a partir das leituras de BRODAL, 1984; DOUGLAS, 1999; e COHEN, 2001 apud COSTA A; et al., 2019). Plasticidade sináptica: refere-se às sinapses (entre neurotransmissores). A plasticidade sináptica pode ser definida como as alterações que ocorrem nas conexões intereuronais, como a plasticidade na expressão de moléculas neuroativas, que resultam no aumento ou diminuição da síntese de vários neurotransmissores, 46 razão pela qual o termo plasticidade é utilizado em muitas situações que comprometem seu significado original e perdem seu valor na descrição de alguns processos típicos e característicos do sistema nervoso (VILLAR et. al., 19 apud ODA; SANT'ANA; CARVALHO, 2002, p. 174 apud COSTA A; e Alabama ., 2019). A plasticidade sináptica de longo prazo é o conjunto de mudanças na eficácia sináptica com duração superior a meia hora; plasticidade sináptica de curto prazo, aquelas que duram menos. Os mecanismos responsáveis pela expressão dessa plasticidade estão localizados pré e pós-sinapticamente. (COLINO; MUÑOZ; VARA, 2002 apud COSTA A; et al., 2019). Oda, Sant'Ana e Carvalho (2002 apud COSTA A; et al., 2019), apoiados por leituras de Brodal (1984 apud COSTA A; et al., 2019) e Douglas (1999 apud COSTA A; et al., 2019 ). ), entendem que a plasticidade sináptica envolve mudanças moleculares como: mudanças conformacionais em moléculas de membrana preexistentes; alterações químicas da molécula da membrana por fosforilação, acetilação ou metilação; alterações conformacionais de proteínas receptoras; Liberação ou descoberta de receptores inativos e sítios de ligação aumentados para moléculas transitórias. Em suma, a plasticidade cerebral pode, portanto, ser entendida como esse conceito maior e mais amplo que aborda de forma abrangente as funções adaptativas do cérebro.Por outro lado, as definições mais específicas do termo indicam desvios do assunto em questão: “plasticidade cerebral” se refere ao SNC, “plasticidade neural” se refere ao NS, “plasticidade neural” se refere aos neurônios e “plasticidade sináptica” “refere-se aos neurônios. refere-se a sinapses, com base em literaturas
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