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24/04/2012 
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Macroevolução molecular 
Evolução e Desenvolvimento (Evo-Devo) 
 
A árvore temporal da vida 
Professor Fabrício R Santos 
fsantos@icb.ufmg.br 
Departamento de Biologia Geral, UFMG 
2012 
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Evo-Devo 
Biologia evolutiva do desenvolvimento 
 
• Compara o desenvolvimento de diferentes 
organismos através do estudo do 
compartilhamento de genes e processos 
ontogenéticos herdados dos ancestrais destes 
organismos. 
• Envolve a descoberta de genes controladores 
do desenvolvimento e a interação da 
expressão destes na formação dos órgãos, 
tecidos, da estrutura corporal etc. 
Efeito de mutações homeóticas 
 
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Pedomorfose: parada no desenvolvimento é 
importante na evolução de alguns táxons 
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A variação genotípica com 
expressão diferencial dos 
genes BMP4 (apoptose) e 
Gremlin (inibidor de 
BMP4) está associada ao 
fenótipo dos dígitos com 
ou sem membranas 
interdigitais nas aves. 
 
Vários fenótipos com 
bases regulatórias no 
desenvolvimento 
apresentam diferenças 
adaptativas. 
S. Carroll 
Inovação fenotípica através de adaptação regulatória 
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S. Carroll 
Inovação fenotípica através de adaptação regulatória Cornos ósseos são uma novidade evolutiva em 
algumas linhagens de mamíferos 
Fenótipos ligados ao desenvolvimento 
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Fenótipos mutantes nos genes Hox 
Antennapedia Normal 
Bitórax 
Genes 
Homeobox 
(Hox) em 
Drosophila 
 
Estes genes controlam outros genes subordinados 
Papel do gene bric-a-brac (bab) na pigmentação abdominal 
dimórfica sexualmente em Drosophila 
 
Papel do gene bric-a-brac (bab) na pigmentação abdominal 
dimórfica sexualmente em Drosophila 
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Papel do gene bric-a-brac (bab) na pigmentação abdominal 
dimórfica sexualmente em Drosophila 
Knoll e Carroll 1999 
Expressão Hox e 
segmentação nos 
artrópodes 
 
Genes Hox 
• Genes Hox controlam a 
subdivisão dos embriões em 
regiões com diferentes 
destinos no desenvolvimento 
ao longo do eixo 
anteroposterior. 
Homólogos em diversos 
organismos. 
 
• Estes controlam a expressão 
de genes subordinados ao 
longo de cada segmento. 
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Genes Homeobox (Hox) 
• Encontrados em todos os metazoários; 
• A variação genética, principalmente a 
duplicação gênica, deve ter sido um evento 
crítico na formação de novos planos corporais; 
• O número e ordenamento dos genes Hox 
variam entre diferentes táxons animais; 
• Aumento no número de genes Hox podem ter 
levado a uma maior complexidade na 
estrutura corporal. 
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Genes Hox 
em vários 
filos animais 
Organogênese em Vertebrados 
Muitas estruturas 
diferentes são 
derivadas de três 
camadas 
germinativas 
embrionárias 
durante a 
organogênese. 
Este padrão do 
desenvolvimento 
tem um controle 
compartilhado entre 
diferentes 
Vertebrados. 
 
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• Os genes Hox controlam o desenvolvimento 
corporal, a segmentação; 
• Há uma tendência geral na qual se observa que 
animais com planos corporais mais simples 
possuem menos genes e agrupamentos Hox; 
• A comparação da evolução dos genes Hox e a 
evolução de táxons animais evidencia paralelos 
intrigantes. 
Relação entre complexidade e genes Hox 
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Genes Hox em diferentes planos corporais 
Evolução dos genes Hox em Metazoários Cooptação de padrões do desenvolvimento na 
evolução de novidades 
Genes Hox foram cooptados 
para expressão nos membros 
 
Expressão dos genes Hox em Drosophila Expressão segmento-específica de 
genes Hox no cérebro de vertebrados 
A expressão de diferentes 
genes Hox regula 
segmentação interna de 
órgãos nos vertebrados. 
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O relógio de segmentação em vertebrados 
O padrão 
cronológico de 
expressão de 
diferentes 
genes Hox 
influencia o 
número de 
segmentos. 
O estudo do gene Pax6 indicou que tipos diferentes 
de olhos evoluíram de uma forma ancestral simples 
• Muitos tipos diferentes de olhos existem entre os 
metazoários, os quais foram anteriormente 
considerados como de origem independente nas 
várias linhagens evolutivas. 
• Pax6 é um gene regulador de vertebrados 
(homólogo ao eyeless de Drosophila) que 
controla a expressão de muitos outros genes e 
influencia o desenvolvimento dos olhos. 
Expressão dos genes Pax6/eyeless no desenvolvimento 
animal, visualizados por coloração com β-galactosidase 
O gene Pax6 também é responsável pelo controle do 
desenvolvimento dos olhos nos camundongos e quando o 
gene murino é inserido em Drosophila, controla igualmente a 
ontogenia deste órgão nesta espécie de inseto. 
Expressão ectópica dos genes Pax6/eyeless em Drosophila 
O gene murino Pax6 induz a expressão ectópica dos olhos em diferentes segmentos 
• Olhos de Drosophila e mamíferos são 
evolutivamente derivados de uma modificação 
de um olho presente no ancestral de ambas as 
linhagens. 
• Outros genes como aqueles para alguns 
pigmentos também são compartilhados entre 
vários metazoários, o que leva à hipótese de que 
olhos são provavelmente derivados de uma única 
forma ancestral, uma célula fotorreceptora 
associada a outra célula pigmento. 
 
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Desenvolvimento dos dentes 
Modelo regulatório ABC em Angiospermas 
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Genes homeóticos MADS-box 
e desenvolvimento das flores 
• Especificam quais e onde os órgãos florais vão 
aparecer; 
• Cada locus codifica uma proteína com domínio 
de ligação ao DNA (MADS-box), análogo ao 
domínio de ligação ao DNA codificado por 
genes Hox; 
• Mutações em genes MADS-box específicos 
estão associadas com morfologia floral 
anormal. 
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Partes florais 
Mutações descritas em genes MADS-box 
APETALA1 APETALA3 
AGAMOUS 
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Será que o que nos faz “diferentes” está expresso em 
alterações regulatórias do desenvolvimento? 
Ganho de função no enhancer HACNS1 que está 
relacionado ao desenvolvimento na linhagem humana 
Expresso exclusivamente nos membros anteriores e posteriores durante o 
desenvolvimento na espécie humana, seus ortólogos de chimpanzé e rhesus não 
se expressam da mesma forma nos fetos transgênicos de camundongos. 
www.timetree.org 
Fungos 
EUKARYA 
Trypanosoma 
Algas verdes 
Plantas 
Algas 
vermelhas 
Foramníferos 
Ciliados 
Dinoflagelados 
Diatomáceas 
Animais 
Amebas 
Mixomicetos celulares 
Leishmania 
Euglena 
Bactérias verdes não-sulfurosas 
Termófilos 
Halófilos 
Methanobacterium 
Sulfolobus 
ARCHAEA 
ANCESTRAL 
COMUM DE 
TODA VIDA? 
 
LUCA BACTERIA 
(Plastídeos, cloroplastos) 
Bactérias verdes sulfurosas 
(Mitocôndrias) 
Cianobactérias 
Chlamydia 
Espiroquetas 
Ricketsias 
Origem basal dos domínios Filogenia de Arqueas 
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Filogenia de Bactérias 1 Filogenia de Bactérias 2 
Filogenia de Bactérias 3 Filogenia de Eucariotos 
Filogenia de algas Haptophyta Filogenia de Diatomáceas 
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Filogenia de Embriófitas Filogenia de Fungos 
Filogenia de Metazoários Filogenia de Amniotas 
Filogenia de Aves Filogenia de Neoaves 
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Filogenia de Mamíferos Filogenia de Eutérios 
Filogenia de Primatas