Trematódeos e Cestoides: Helmintos Parasitas

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TREMATÓDEOS 
 Os trematódeos são helmintos e são conhecidos desde a Antiguidade. A origem do nome 
 trematódeos vem do grego trematodes que significa furado e faz referência a estruturas 
 conspícuas da superfície do corpo, as ventosas. Em sua maioria os parasitas são 
 hermafroditas (com exceção do Schistosoma ), dotados de simetria bilateral, corpo em geral 
 achatado dorsoventralmente, alongados e de aspecto foliáceo; outras vezes são piriformes, 
 ou longos e delgados, chegando as fêmeas de Schistosoma a serem cilíndricas e filiformes. 
 Schistosoma mansoni 
 Esta espécie, única de interesse médico e sanitário nas Américas, desenvolve sua fase 
 adulta como parasito da luz dos vasos sanguíneos do homem e de outros mamíferos, 
 habitando preferentemente as vênulas do plexo hemorroidário superior e as ramificações 
 mais finas das veias mesentéricas, particularmente da mesentérica inferior que drena a 
 parede do intestino grosso, especialmente o reto e o cólon sigmóide. Em seu estágio adulto 
 o macho mede cerca de 1 cm de comprimento (0,6 a 1,4 cm) por 0,11 cm de largura e é de 
 cor branca, apresentando uma citomembrana revestida na superfície exterior com 
 glicocálix, rico em carboidratos. Na extremidade anterior apresenta uma ventosa oral e em 
 uma pequena distância desta uma segunda ventosa, comprimida denominada de 
 acetábulo. Possui também o canal ginecóforo, pois nele costuma estar alojada uma fêmea e 
 a maturação sexual ocorre primeiramente nos machos. O aparelho genital masculino 
 compreende 6 a 8 massas testiculares pequenas. Entretanto a fêmea tem o corpo cilíndrico, 
 mais longo e mais fino que o do macho (1,2 a 1,6 cm por 0,016 cm de diâmetro, em média) 
 aparenta ser mais escura e acinzentada devido a conter em seu tubo digestivo um pigmento 
 derivado da digestão do sangue (a hemozoína) com relação a suas ventosas elas são 
 pequenas e o ovário é oblongo, ligeiramente lobado, e fica na metade anterior do corpo. O 
 ovo de S.mansoni mede 110 a 180 μm de comprimento (média: 150 μm) por 45 a 70 μm de 
 largura, a casca do ovo é bastante rígida e também porosa, o que possibilita a liberação de 
 substâncias produzidas pelo embrião em formação em seu interior e a entrada de 
 nutrientes. Esses ovos exibem caracteristicamente uma espícula lateral grande (Figura 19). 
 Tendo sido os ovos eliminados, são viáveis por 2 a 5 dias em fezes formadas e possuindo o 
 ambiente agradável (temperatura, ph da água doce, luz, etc) para eles se desenvolve uma 
 larva no interior do ovo denominada miracídio que mede 160 a 180 μm por 60 μm, está 
 revestida por pequeno número de células epiteliais pavimentosas, são ciliadas e dispostas 
 em ordem regular que são capazes de movimentar-se ativamente e romper a casca do ovo 
 transversalmente .Na extremidade anterior do miracídio, encontra-se uma estrutura 
 conhecida como papila apical ou terebratório, onde se situam as terminações das glândulas 
 adesivas e da glândula de penetração (Figura 20). Ao penetrar o hospedeiro intermediário o 
 miracídio perde seu revestimento epitelial ciliado, assim o parasito transforma-se em uma 
 estrutura sacular alongada conhecida como esporocisto primário, sendo estruturalmente 
 simples. A parede do corpo compreende, externamente, uma membrana plasmática e, 
 internamente, uma camada sincicial e cada esporocisto primário dará origem a uma 
 estrutura semelhante, o esporocisto secundário, com cerca de 250 μm de comprimento. 
 Cerca de 4 a 7 semanas após a penetração, originam-se, a partir de esporocistos 
 secundários, numerosas formas larvárias, conhecidas como cercárias. A cercária tem 
 cerca de 500 μm de comprimento, dos quais três quintos correspondem à cauda com 
 extremidade bifurcada, com cerca de 230 μm de comprimento, também apresenta 
 ventosas: ventosa oral e uma ventosa ventral (Figura 21), é crucial para a fixação na pele do 
 hospedeiro definitivo durante o processo de penetração. Após a cercária entrar em contato 
 com o hospedeiro definitivo irá ocorrer a penetração no qual a cercária irá perder a sua 
 cauda e transforma-se em esquistossômulo que atravessa a epiderme e a derme e chega 
 aos vasos sanguíneos e linfáticos da pele e do tecido subcutâneo. (FERREIRA 2021; REY 
 2008) 
 Figura 19: Ovo de Schistosoma mansoni . Observa-se a espícula lateral (seta) 
 Figura 20: Representação esquemática de miracídio 
 Figura 21 : Cercária de Schistosoma mansoni : esquema (A) e fotografia (B). 
 Figura 22: Casal de Schistosoma mansoni, vendo-se a extremidade anterior da fêmea (com 
 sua ventosa oral) alojada no canal ginecóforo do macho, cujo segmento anterior exibe as 
 duas ventosas. 
 Cestoides 
 Os cestoides ou cestódeos são helmintos parasitas da classe Cestoda, pertencente ao 
 subfilo Neodermata do filo Platelminto, esses parasitas são achatados dorsoventralmente, 
 em forma de fita, desprovidos de trato digestório e de sistema circulatório. O corpo dos 
 vermes adultos é dividido em três porções: na extremidade anterior, localiza-se o escólex 
 (cabeça), que apresenta, na sua porção apical (rostelo), estruturas de fixação, como 
 ventosas e pequenos ganchos, conhecidos como acúleos, ao decorrer do corpo do 
 parasita, segue-se uma porção delgada chamada de colo, que corresponde à região de 
 crescimento. O estróbilo, que compreende toda a parte posterior do animal, consiste em 
 uma cadeia de segmentos, denominados proglotes ou proglótides, com níveis crescentes 
 de maturidade e nas proglotes terminais ou grávidas caracterizam-se por um tubo uterino 
 com milhares de ovos, essa reprodução geralmente é mediante autofertilização. 
 Taenia solium e Taenia saginata 
 As espécies T. solium e T. saginata são os principais agentes etiológicos das teníases, 
 doenças causadas pelo estágio adulto de parasitos cestoides do gênero Taenia. Em seu 
 ciclo biológico a T. solium tem como hospedeiro intermediário os suínos e geralmente 
 possui o homem como hospedeiro intermediário acidental, que leva a doença denominada 
 cisticercose, enquanto a T. saginata possui apenas os bovinos como hospedeiros 
 intermediários. Os vermes adultos de T. solium e T. saginata são similares, mas diferem em 
 alguns aspectos morfológicos (Figura 23), sendo que a Taenia solium possui 800 a 1.000 
 proglotes e mede de 1,5 a 4 m, podendo chegar até 8 a 9 m. O escólex de T. solium contém 
 quatro ventosas e um rostro típico, circundado por uma fileira de acúleos (escólex armado) 
 por conseguinte o útero grávido, na proglote terminal, tem de 7 a 12 ramificações principais 
 de cada lado da haste uterina, que se ramificam distalmente em um padrão dendrítico. Já a 
 Taenia saginata possui de 1.000 a 2.000 proglotes e atinge um comprimento total de 4 a 
 12 m, mas podendo chegar a 25 m; Em seu escólex conta também com quatro ventosas, 
 mas não apresenta um rostro nem os acúleos (escólex desarmado) e em suas 
 ramificações uterinas há de 15 a 30 ramificações uterinas de cada lado da haste uterina, 
 que se ramificam distalmente de modo dicotômico. O nome conhecido como “solitária” vem 
 pelo fato do verme adulto fixar-se, por meio do escólex, à mucosa do jejuno do hospedeiro 
 humano, que normalmente alberga uma única tênia. Ao chegar ao estágio de maturação das 
 proglotes grávidas, elas se romperem elas liberam os ovos, morfologicamente idênticos em 
 ambas as espécies. São embrionados – ou seja, contêm uma oncosfera – e 
 caracterizam-se por um envoltório espesso, conhecido como embrióforo, com estrias 
 radiadas (Figura 24). Os ovos ao serem eliminados nas fezes de indivíduos infectados, 
 encontram-se no solo e na vegetação e uma vez ingeridos pelos hospedeiros intermediários 
 os infectam e migram para os sítios mais comuns (muscular e nervoso) para o 
 desenvolvimento das formas larvárias, os cisticercos que são cheios de fluido, contém no 
 seu interior um único escólex e além de medirem aproximadamente 5 mm de diâmetro 
 (Figura25) (FERREIRA, 2021) 
 Figura 23 : Aspectos morfológicos diferenciais entre adultos de T. solium (A) e T. saginata 
 (B). 
 Figura 24 : Microfoto de ovos de Taenia solium 
 Figura 25: Cisticerco de T . solium 
 Hymenolepis nana 
 Hymenolepis nana é um helminto que é o agente causador da himenolepíase que é uma 
 infecção intestinal. São também chamados de “tênia anã”, em comparação a adultos de 
 Taenia por sua morfologia muito semelhante e apenas possuírem uma diferença no 
 tamanho. Hymenolepis nana (Figura 26) mede, na sua forma adulta, de 15 a 40 mm de 
 comprimento e o verme adulto pode ter até 200 proglotes. Seu escólex apresenta um 
 rostelo retrátil, com uma única fileira de 20 a 30 acúleos, e quatro ventosas. Também possui 
 em seu ciclo sua fase larval (cisticerco) e o ovo (FERREIRA, 2021). 
 Figura 26: Representação de Hymenolepis nana. .(A) Esquema do verme adulto completo 
 de H. nana . (B) Escólex de H. nana , com ventosas e um rostelo com uma fileira de 
 acúleos. (C e D) Ovo de H. nana . 
 NEMATÓDEOS 
 Os nematódeos são helmintos cilíndricos e alongados e geralmente com simetria bilateral, 
 pertencentes ao filo Nematoda. Os principais nematódeos que parasitam o trato digestório 
 de populações humanas e de interesse médico agrupam-se na classe Rhabditea, que inclui 
 as ordens Ascaridida (onde se encontra o gênero Ascaris ), Strongylida (gêneros 
 Ancylostoma e Necator ), Rhabditida (gênero Strongyloides ) e Oxyurida ( Enterobius ). A 
 segunda classe de importância médica chama-se Enoplea, e inclui a ordem Trichurida 
 (gênero Trichuris ). A estrutura básica é composta por tubo exterior e interior que 
 respectivamente representam: o tubo exterior é uma membrana externa recoberta por um 
 tegumento ou cutícula elástica, acelular. Atrelado há uma parede uma hipoderme delgada e 
 a musculatura somática, composta por uma única camada de células musculares lisas que 
 são inervadas por extensões de troncos nervosos originados de células ganglionares 
 localizadas em torno da porção média do esôfago. O tubo interno corresponde ao trato 
 digestório, que nos nematódeos compreende uma cavidade bucal, seguida do esôfago e de 
 um longo intestino, estrutura tubular revestida por uma única camada de epitélio colunar 
 com microvilos proeminentes, que termina em uma cloaca. Entre os tubos há um 
 pseudoceloma, cavidade geral que não é revestida por uma camada mesotelial. No 
 pseudoceloma, preenchido por líquido, encontra-se o trato reprodutivo e uma glândula 
 excretória e um polo excretor localizado ventralmente ( Figura 27) (FERREIRA, 2021). 
 Figura 27: Representação da morfologia de um nematódeo (A) macho e (B) fêmea. 
 Ancylostoma duodenale e Necator americanus 
 Ancylostoma duodenale e Necator americanus são os causadores da ancilostomíase que 
 se desenvolvem e infectam o tubo digestório humano. Ambas espécies são parecidas 
 morfologicamente, mas A. duodenale é geralmente maior que N. americanus (Figura 28) e 
 também distingue em sua cápsula bucal em que A. duodenale encontram-se dois pares de 
 dentes, enquanto na cápsula bucal de N. americanus são duas lâminas de bordas cortantes 
 (Figura 29). A bolsa copuladora de A. duodenale também apresenta ser mais alargada que a 
 de N. americanus . Os ovos, ao serem eliminados, têm casca fina e hialina e formato ovoide 
 (para ambas espécies). Em contato com o solo e também nas condições favoráveis para 
 seu desenvolvimento esse ovo produz larvas rabditóides (L1), ao eclodirem liberam larvas 
 L1 de cerca de 275 μm de comprimento e 17 μm de diâmetro. Possuem como proteção a 
 cutícula ou bainha que reveste a larva que forma uma camada protetora em volta do verme 
 jovem, distinguem- se em seu estágio infectante As larvas filarióides L3, com cerca de 600 
 μm de comprimento. Ao penetrar o tecido do hospedeiro humano que teve contato com o 
 solo contaminado essas larvas se distinguem em L4 no organismo e chegam a maturação 
 dos vermes adultos ficam aderidos à mucosa do intestino delgado, com auxílio dos dentes 
 ou lâminas presentes na cápsula bucal alimentando-se de sangue (FERREIRA, 2021). 
 Figura 28 : Morfologia esquemática de vermes adultos de ancilostomídeos: macho (A) e 
 fêmea (B). As diferenças encontradas na cápsula bucal de Ancylostoma duodenale (C) e 
 Necator americanus (D) são também representada 
 Figura 29 : Cápsula bucal de Ancylostoma duodenale (A) e de Necator americanus (B) e 
 bolsa copulatória do verme adulto macho de A. duodenale (C). 
 Enterobius vermicularis 
 Esse helminto foi descrito pela primeira vez por Lineu, em 1758 e um dos habitat do E. 
 vermicularis é o ceco e os segmentos adjacentes do intestino delgado e grosso, incluindo o 
 apêndice ileocecal. A fêmea adulta mede 8 a 13 mm de comprimento e 0,3 a 0,5 mm de 
 diâmetro, enquanto os machos possuem 2 a 5 mm de comprimento e 0,1 a 0,2 mm de 
 diâmetro. Os ovos (Figura 30) medem cerca de 50 a 60 μm por 20 a 30 μm; um lado de sua 
 casca é achatado assimetricamente e é relativamente espessa e incolor. Em sua fase 
 infectante os ovos liberam as larvas L1 no duodeno, de 150 a 154 μm de comprimento. A 
 larva rabditóide sofre duas mudas, provavelmente nas criptas da mucosa, antes de chegar 
 ao jejuno e ao íleo superior (Figura 31). 
 Figura 30 : Ovos de Enterobius vermicularis aderidos a uma fita de celofane, transferida 
 para uma lâmina de microscopia. 
 Figura 31 : Ovos e exemplares adultos de Enterobius vermicularis . Na representação 
 esquemática de ovo (A), macho adulto (B) e fêmea adulta (C). Ovo de Enterobius 
 vermicularis eliminado nas fezes (D) 
 Trichuris trichiura 
 Trichuris trichiura é um parasito humano, Na grande maioria dos casos, o parasitismo 
 ocorre silenciosamente; mas os pacientes que,em vista de suas condições físicas ou das 
 condições gerais de vida,contraem elevado número de vermes passam a sofrer de 
 perturbações intestinais cuja gravidade chega inclusive a provocar a morte. Os vermes 
 adultos medem entre 30 e 50 mm de comprimento; as fêmeas são, em média, cerca de 5 
 mm maiores do que os machos e possui um aspecto de chicote, proporcionado por uma 
 porção cefálica afilada e uma porção caudal mais larga. São vermes que habitam o lúmen 
 do cólon humano, preferencialmente do ceco; ocasionalmente também são encontrados no 
 apêndice e no reto. Os ovos quando depositados são ovos elipsoides, em forma de barril, 
 medindo 50 a 54 μm por 22 a 23 μm, com proeminências polares típicas em forma de rolha. 
 O desenvolvimento embrionário, que compreende uma única muda e quando entram em 
 contato com o hospedeiro liberam larvas L2 que abrigam nas vilosidades intestinais,, onde 
 sofrem uma muda. A última muda ocorre no ceco, onde são preferencialmente encontrados 
 os adultos (Figura 32) (FERREIRA, 2021). 
 Figura 32 : Ovos e vermes adultos de Trichuris trichiura . Em (A e B) são ilustrados vermes 
 adultos; fêmea (A) e macho (B). Em (C) são representados três ovos recém-eliminados, e 
 em (D), um ovo embrionado. 
 Ascaris lumbricoides 
 Ascaris lumbricoides , foi classificado originalmente por Lineu, em 1758, é o maior 
 nematódeo do trato digestório humano. Os vermes adultos são cilíndricos, afilando-se 
 gradualmente nas extremidades anterior e posterior. As fêmeas adultas podem chegar a 
 mais de 40 cm de comprimento (porém, geralmente têm 20 a 35 cm) e 3 a 6 mm de 
 diâmetro; os machos maduros medem 15 a 31 cm de comprimento e 2 a 4 mm de diâmetro 
 (Figura 33) que habitam o lúmen do intestino delgado humano, onde se alimentam e 
 copulam. Os ovos férteis recém-eliminados são ovóides e medem 45 a 75 μm por 35 a 50 
 μm e o que garante a resistência ao meio externo é o fato de serem recobertos por uma 
 casca externa albuminosa espessa, uma camada intermediária também espessa e uma 
 membrana vitelina interna. Em seu desenvolvimento embrionário alcançam o 
 desenvolvimento de duas mudase quando ingeridos, os ovos liberam uma larva L3 de 200 a 
 300 μm (média, 260 μm) de comprimento e 14 μm de diâmetro e ao completarem o ciclo 
 pulmonar e caírem no lúmen alveolar, medem 1.200 a 1.600 μm de comprimento e 36 a 39 
 μm de diâmetro. Durante o trajeto para o intestino delgado alcançam 1.700 μm de 
 comprimento e 60 μm de diâmetro. A terceira muda ocorre na mucosa intestinal, originando 
 larvas L4 com 2 mm ou mais de comprimento. E apenas no lúmen intestinal, 
 transformam-se em adultos com sexos separados (Figura 34) (FERREIRA, 2021). 
 Figura 33 : Morfologia de exemplares adultos de Ascaris lumbricoides . A fêmea (A) 
 apresenta extremidade posterior retilínea, enquanto o macho (B), um pouco menor, 
 apresenta extremidade posterior curva, com uma espícula 
 Figura 34 : Corte histológico de pulmão mostrando duas larvas de Ascaris lumbricoides , 
 seccionadas transversalmente, no interior de alvéolo (setas). Coloração de 
 hematoxilina-eosina