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Autores: Prof. João Carlos Shimada Borges
 Profa. Roberta Maria Fariello
Colaboradores: Prof. Thiago Macrini
 Profa. Laura Cristina da Cruz Dominciano
Biologia 
(Citologia/Histologia)
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Professores conteudistas: João Carlos Shimada Borges / 
Roberta Maria Fariello
© Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta obra pode ser reproduzida ou transmitida por qualquer forma e/ou 
quaisquer meios (eletrônico, incluindo fotocópia e gravação) ou arquivada em qualquer sistema ou banco de dados sem 
permissão escrita da Universidade Paulista.
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
B732b Borges, João Carlos Shimada.
Biologia (citologia/histologia) / João Carlos Shimada Borges. 
Roberta Maria Fariello – São Paulo: Editora Sol, 2019.
116 p., il.
Nota: este volume está publicado nos Cadernos de Estudos e 
Pesquisas da UNIP, Série Didática, ano XXV, n. 2-207/19, ISSN 1517-9230.
1. Biologia. 2. Citologia. 3. Células. I. Fariello, Roberta Maria 
II. Título.
CDU 57
João Carlos Shimada Borges
Natural de São Paulo-SP, nasceu em 1964. Formou-se em 
Zootecnia pela Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita 
Filho, em 1993. Fez mestrado (2000) e doutorado (2003) em 
Ciências (Biologia Celular e Tecidual) na Universidade de São 
Paulo e pós-doutorado na mesma área e instituição.
Desde 1991, é professor titular da Universidade Paulista, iniciando 
as atividades docentes no curso de Educação Física. Atualmente, 
também é coordenador do curso de mestrado profissional em Saúde 
Ambiental no Centro Universitário Faculdades Metropolitanas Unidas 
(aprovado na área interdisciplinar da Coordenação de Aperfeiçoamento 
do Ensino Superior – Capes).
Tem experiência nas áreas de Biologia Geral, Celular, 
Tecidual e do Desenvolvimento, com ênfase em biomarcadores 
histofisiológicos, atuando principalmente nos seguintes temas: 
bioindicadores ambientais, Antártica, resposta imunológica inata, 
equinodermatas e biomarcadores para o monitoramento ambiental.
Na área acadêmica, trabalhou como professor II na Secretaria 
Estadual de Educação do Governo do Estado de São Paulo, entre 
1994 e 1997; como monitor na Universidade de São Paulo (USP) 
pelo Programa de Aperfeiçoamento do Ensino (PAE), entre 1998 
e 2001; como professor substituto também na USP, no curso 
de Zootecnia e Engenharia de Alimentos, no segundo semestre 
de 1998; e como professor-assistente I na Universidade Santo 
Amaro (Unisa), entre 2001 e 2003. Orientou diversos alunos em 
programas de iniciação científica e pós-graduação.
Até o momento, publicou 24 artigos em periódicos indexados 
nacionais e internacionais. É coautor do livro Efeitos da Fração 
Solúvel de Petróleo em Água (FSA) num Peixe Marinho, do capítulo 
“Bioindicadores e Biomarcadores para Avaliação Ambiental” no 
livro Direito Ambiental Contemporâneo e do capítulo “Análises 
Citológicas no Biodiagnóstico” na obra Biodiagnósticos, 
Fundamentos e Técnicas Laboratoriais.
Roberta Maria Fariello
Graduada em Ciências Biológicas – Licenciatura e Bacharelado 
pela Universidade Ibirapuera, em 2004. Possui doutorado em 
Ciências (Medicina – Urologia) pela Universidade Federal de São 
Paulo (2011) e pós-doutorado em Ciências (Medicina – Urologia) 
também pela Universidade Federal de São Paulo (2017).
Possui experiência em laboratórios de reprodução humana 
assistida, principalmente no setor de andrologia. Realizou diversas 
pesquisas na área de formação e é autora de artigos científicos 
em periódicos indexados nacionais e internacionais, com foco na 
fisiologia da reprodução, infertilidade masculina e análise seminal.
No âmbito acadêmico, apresenta experiência desde 2011 
como docente de diversas disciplinas em cursos da área da saúde. 
Professora titular da Universidade Paulista desde 2013 no curso 
de Estética e Cosmética, ministrando aulas nas disciplinas de 
Biossegurança, Primeiros Socorros, Biologia (Citologia/Histologia) 
e Fisiologia Humana. Ministrou aulas em cursos de pós-graduação 
nas áreas de reprodução humana e medicina regenerativa e 
microbiologia aplicada à saúde e indústria.
U502.83 – 19
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Prof. Dr. João Carlos Di Genio
Reitor
Prof. Fábio Romeu de Carvalho
Vice-Reitor de Planejamento, Administração e Finanças
Profa. Melânia Dalla Torre
Vice-Reitora de Unidades Universitárias
Prof. Dr. Yugo Okida
Vice-Reitor de Pós-Graduação e Pesquisa
Profa. Dra. Marília Ancona-Lopez
Vice-Reitora de Graduação
Unip Interativa – EaD
Profa. Elisabete Brihy 
Prof. Marcelo Souza
Prof. Dr. Luiz Felipe Scabar
Prof. Ivan Daliberto Frugoli
 Material Didático – EaD
 Comissão editorial: 
 Dra. Angélica L. Carlini (UNIP)
 Dra. Divane Alves da Silva (UNIP)
 Dr. Ivan Dias da Motta (CESUMAR)
 Dra. Kátia Mosorov Alonso (UFMT)
 Dra. Valéria de Carvalho (UNIP)
 Apoio:
 Profa. Cláudia Regina Baptista – EaD
 Profa. Betisa Malaman – Comissão de Qualificação e Avaliação de Cursos
 Projeto gráfico:
 Prof. Alexandre Ponzetto
 Revisão:
 Lucas Ricardi
 Vitor Andrade
 Marcilia Brito
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Sumário
Biologia (Citologia/Histologia)
APRESENTAÇÃO ......................................................................................................................................................7
INTRODUÇÃO ...........................................................................................................................................................7
Unidade I
1 CÉLULAS – DEFINIÇÃO .....................................................................................................................................9
1.1 Evolução celular: eucariontes e procariontes ..............................................................................9
1.2 Células autotróficas e heterotróficas ........................................................................................... 10
1.3 Tipos de células eucariontes ............................................................................................................ 12
2 ESTRUTURA E FUNCIONAMENTO CELULAR .......................................................................................... 14
2.1 Membrana plasmática: morfologia, transporte e funções .................................................. 14
2.1.1 Estrutura da membrana plasmática ................................................................................................ 15
2.1.2 Hipótese de mosaico fluido ................................................................................................................ 16
2.1.3 Comunicação celular ............................................................................................................................. 17
2.1.4 Transporte celular ................................................................................................................................... 19
2.1.5 As células em meios de diferentes concentrações .................................................................... 22
2.2 Movimentação celular e citoesqueleto ....................................................................................... 23
2.2.1 Microtúbulos ............................................................................................................................................. 24
2.2.2 Microfilamentos de actina .................................................................................................................. 30
2.2.3 Citoesqueleto de uma fibra muscular estriada ........................................................................... 32
2.2.4 Filamentos intermediários ................................................................................................................... 38
2.3 Organelas celulares e suas funções ..............................................................................................39
2.4 Respiração celular ................................................................................................................................ 40
2.4.1 ATP e ADP ................................................................................................................................................... 41
2.4.2 Estrutura das mitocôndrias ................................................................................................................ 42
2.4.3 Respiração anaeróbica e aeróbica ................................................................................................... 43
2.4.4 Fadiga muscular ...................................................................................................................................... 48
2.4.5 Músculos estriados tipo I e tipo II .................................................................................................... 50
3 CICLO CELULAR E DIVISÃO CELULAR ...................................................................................................... 51
3.1 Mitose e meiose .................................................................................................................................... 55
3.2 Estrutura e tipos de cromossomos ................................................................................................ 57
3.3 Síntese de proteínas ............................................................................................................................ 60
4 BASES MOLECULARES DA CONSTITUIÇÃO CELULAR ........................................................................ 61
4.1 Proteínas .................................................................................................................................................. 62
4.2 Carboidratos ........................................................................................................................................... 62
4.3 Lipídios ...................................................................................................................................................... 64
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4.4 Ácidos nucleicos ................................................................................................................................... 64
4.5 Vitaminas ................................................................................................................................................. 68
4.6 Sais minerais ........................................................................................................................................... 70
4.7 Água ........................................................................................................................................................... 70
Unidade II
5 TECIDOS – DEFINIÇÃO ................................................................................................................................... 80
5.1 Tecido epitelial ....................................................................................................................................... 80
6 TECIDO CONJUNTIVO ..................................................................................................................................... 82
6.1 Matriz extracelular ............................................................................................................................... 83
6.2 Células ....................................................................................................................................................... 83
6.3 Conjuntivo propriamente dito ........................................................................................................ 84
6.4 Conjuntivo de propriedades especiais ......................................................................................... 84
6.5 Tecidos cartilaginoso e ósseo .......................................................................................................... 85
6.5.1 Tecido ósseo .............................................................................................................................................. 87
7 TECIDOS NERVOSO E MUSCULAR ............................................................................................................ 89
7.1 Tecido nervoso ....................................................................................................................................... 90
7.1.1 Sinapses ...................................................................................................................................................... 93
7.2 Tecido muscular .................................................................................................................................... 97
8 TECIDOS SANGUÍNEO E HEMATOPOIÉTICO .........................................................................................100
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APRESENTAÇÃO
Estudar as células e os tecidos que constituem o corpo humano é de fundamental importância. Esta 
disciplina fornece os conhecimentos básicos de citologia e histologia, para que o aluno compreenda a 
relação entre esses conteúdos que são intimamente ligados à área da saúde e consequentemente à sua 
área de atuação profissional na estética. Portanto, com o entendimento das noções providas com essa 
disciplina, o aluno adquire bases para a compreensão das futuras disciplinas do curso, relacionando 
esses conteúdos à sua área de atuação profissional.
Ao término deste estudo, o aluno terá subsídios para identificar os diferentes tipos de células, 
conhecer a estrutura e o metabolismo celular, bem como identificar as células existentes nos diferentes 
tipos de tecidos do corpo humano e a organização destes. Além disso, o aluno construirá uma visão 
ampla sobre a organização biológica e poderá refletir sobre mecanismos e processos que regulam o 
organismo humano. Assim, os futuros esteticistas poderão contribuir para a melhoria da qualidade de 
vida de seus clientes.
INTRODUÇÃO
Biologia é uma palavra de origem grega, sendo que bio significa vida e logia significa estudo. A 
biologia, portanto, é o estudo da vida e dos organismos vivos. É uma área muito ampla, pois abrange 
seres microscópicos e organismos muito maiores, suas interações com outros seres vivos e com o meio 
que os cerca, além de estudar sua evolução.
O conhecimento da biologia é base para outras áreas, principalmente as que envolvem aspectos 
populacionais, como nas áreas da saúde, medicina, vigilância sanitária, patologias, indústrias 
farmacêuticas, indústrias alimentícias e tantas outras, como a ambiental.
Devemos muito do nosso conhecimento científico aos filósofos e à sua capacidade aguçada de 
observação. Ainda hoje, conseguimos provas ou desmitificamos suas teorias. O fato é que o ser humano 
sempre foi muito curioso e sempre buscou entender mais sobre suas origens.
O estudo dos seres vivos dentro de toda a sua complexidade esbarra por teorias e hipóteses, mas 
uma das maneiras que o ser humano conseguiu para provar o que antes eram apenas teorias foi o 
advento da microscopia, que possibilitou fatos inquestionáveis sobre observações que antes não tinham 
explicação plausível. Um ponto importante sobre as descobertas da Biologia é o fato de que todos os 
seres vivos são formados por células, com exceção dos vírus. 
A disciplina está inserida em praticamente todas as atividades do nosso cotidiano, influenciando 
diretamente na vida dos seres vivos e na sociedade. A Biologia possui grande importância para cursos 
inseridos na área da saúde, já que, através de seus ensinamentos, instiga novas pesquisas e descobertas. 
Um exemplo atual são as pesquisas e estudos sobre novos produtos biológicos ou bioquímicos que 
podem auxiliar na melhoria da saúde e beleza dos indivíduos. 
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A Citologia e a Histologia são disciplinas básicas da Biologia, sendo de fundamental importância 
para os estudantes da área da saúde. Adicionalmente, os conceitos provenientes da Histologia têm 
papel importante para as ciências médicas e biológicas, já que, ao comparar tecidos saudáveis e doentes, 
podemos realizar diversos diagnósticos e buscar a cura de diferentes patologias. 
Nas unidades que constituem esse livro-texto, serão apresentados conceitos relevantes sobre 
Citologia e Histologia. Inicialmente, o aluno entenderá o que é uma célula, como é sua estrutura, 
constituição molecular e funcionamento, de que forma ocorre sua divisão, além de compreender 
processos importantes que são observados em seu interior. Essas informações são importantes, 
pois os futuros profissionais vão lidar diariamente com o corpo humano e necessitam entender sua 
constituição e funcionamento. Por fim, serão discutidos conceitos relacionados com a Histologia, 
disciplina essencial para os futuros profissionais da área, uma vez que trata do estudo dos tecidos 
que formam o corpo humano. 
Bom estudo e bom proveito!
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BIOLOGIA (CITOLOGIA/HISTOLOGIA)
Unidade I
1 CÉLULAS – DEFINIÇÃO
Nos dicionários – por exemplo, o Aulete e o Michaelis –, encontram-se diferentes definições de célula: 
é a menor unidade estrutural básica do ser vivo; é um elemento funcional e estrutural que compõe os 
tecidos e órgãos dos seres vivos; é a menor unidade estrutural e funcional básica do ser vivo, sendo 
considerada a menor porção de uma matéria viva; é um elemento constitutivo de todo ser vivo; é a unidade 
fundamental de um organismo vivo com capacidade de reprodução independente etc. Percebe-se que 
não há um consenso para a definição de célula, seja animal, seja vegetal. Desse modo, deve-se buscar a 
melhor definição do conceito biológico de célula em sua raiz, e de acordo com Alberts (2006) se chegou 
à definição a seguir: célula é a unidade morfofisiológica de todos os seres vivos.
Esse conceito é proveniente da teoria defendida no século XIX pelos cientistas alemães Matthias 
Schleiden (1804–1881) e Theodor Schwann (1810–1882): primeiro postulado – todos os seres vivos são 
constituídos por células; segundo postulado – a célula é uma espécie de “fábrica química” na qual se 
realizam todos os processos necessários à vida do organismo; terceiro postulado – cada célula deriva de 
uma outra célula (ARAÚJO-JORGE, 2010).
Salienta-se que a ideia de “fábrica química” refere-se ao termo morfofisiológico, no qual está 
implícito que a unidade celular possui uma forma padrão e um funcionamento contínuo com poucas 
variações e definidas em seu ciclo de vida.
1.1 Evolução celular: eucariontes e procariontes
Em relação à morfologia e estrutura, existem dois grupos celulares: as células procariontes e as eucariontes.
As células procariontes são assim designadas devido à carência de membrana plasmática em sua 
estrutura total. Ao contrário das eucarióticas, as procarióticas não possuem organelas membranosas 
(retículo endoplasmático liso e rugoso, complexo de Golgi, mitocôndrias, plastos, lisossomos e vacúolos) 
e muito menos um núcleo delimitado pela cariomembrana (carioteca) envolvendo os cromossomos. Essas 
células, com estrutura e funcionamento relativamente simples, teriam sido os primeiros organismos do 
planeta Terra. São as eubactérias e as arqueobactérias, dois grupos de protistas com a ultraestrutura 
diferente. As eubactérias são as bactérias comuns na nossa vida, as espécies que vivem no solo e as que 
causam doenças; as arqueobactérias são aquelas que, além de viver nesses ambientes, estão presentes 
em lugares hostis, tais como fossas abissais do mar e vulcões submersos.
Essas células podem apresentar uma parede celular externamente à membrana plasmática, com 
função de proteção e controle das trocas de substâncias com o meio ambiente. Dispersos no citoplasma 
estão os ribossomos, atuando na síntese proteica, após o comando enviado pelo material genético que 
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Unidade I
está disperso no citoplasma, sendo que na maioria das vezes é formado um único filamento emaranhado 
de DNA circular (ácido desoxirribonucleico) chamado cromatina. Os seres procariontes são unicelulares 
ou coloniais. As cianobactérias (algas azuis ou cianofíceas) realizam fotossíntese, permitindo-se afirmar 
que o “pulmão” da Terra é o mar, e não as florestas, como muitas pessoas imaginam.
As células eucarióticas são consideradas células verdadeiras, mais complexas em relação às 
procarióticas por possuírem um desenvolvido sistema de membranas. Esse tipo celular, típico da 
constituição estrutural dos fungos, protozoários, animais e plantas, apresenta interior celular bem 
compartimentado, ou seja, uma divisão de funções metabólicas entre as organelas citoplasmáticas: 
retículo endoplasmático liso e rugoso (RER), mitocôndrias, organoplastos, lisossomos, peroxissomo e 
complexo de Golgi. O importante aspecto evolutivo das células eucarióticas é a individualização de 
um núcleo, delimitado por membrana nuclear, restringindo em seu interior o material cromossômico 
e permitindo que reações químicas que ocorram nessa região sejam parcialmente independentes do 
meio externo. Sem dúvida, a compartimentalização do núcleo e organelas participou do processo da 
formação dos seres pluricelulares.
Evolutivamente, acredita-se que o surgimento das células eucariontes tenha partido do processo de 
emissão de prolongamentos ou invaginações da membrana plasmática em células primitivas, que foram 
adquirindo crescente complexidade à medida que se multiplicavam. Quanto à existência dos cloroplastos 
e mitocôndrias no interior dos eucariotos, acredita-se que as relações de endossimbiose (relação 
benéfica entre dois organismos celulares) foram retidas entre células procarióticas englobadas por 
células eucarióticas, mantendo um sistema celular adaptado ao meio ambiente em que se encontravam.
Figura 1 – Desenhos da ultraestrutura de uma célula procariótica (A) e uma eucariótica (B). As diferenças morfológicas são evidentes
1.2 Células autotróficas e heterotróficas
Além das diferenças morfológicas das células, também ocorrem disparidades fisiológicas. Os modos 
de obtenção de energia para ativar o metabolismo das células diferenciam-nas em dois grupos: as células 
procarióticas e eucarióticas que transformam a energia luminosa em energia química são denominadas 
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BIOLOGIA (CITOLOGIA/HISTOLOGIA)
autotróficas, e as células procarióticas e eucarióticas que convertem a energia química proveniente da 
alimentação em energia mecânica, térmica ou mesmo em outra modalidade de energia química são 
denominadas heterotróficas.
Isso significa que os vegetais e as cianobactérias não dependem dos outros seres vivos do planeta 
(são autônomos), enquanto as bactérias, os protozoários, os fungos e os animais formados por células 
heterotróficas dependem dos seres autótrofos, pois a energia desses heterótrofos é obtida do alimento 
produzido pelos autótrofos. Isso pode até parecer irrelevante para o profissional de Educação Física, mas 
se lembrarmos que energia não se perde, e sim se transforma, e que para o bom desempenho físico a 
energia deve ser aproveitada adequadamente, a transferência de energia luminosa para energia química 
torna-se essencial, uma vez que alguns autótrofos convertem e armazenam grande quantidade de 
energia, tornando-se excelentes alimentos energéticos.
O processo de transformação de energia luminosa em energia química é a fotossíntese. As células 
autotróficas eucarióticas possuem organelas ricas em clorofila (cloroplastos) e as células autotróficas 
procarióticas possuem a clorofila ou outro pigmento em seu citoplasma,convertendo por meio de 
reações bioquímicas a energia luminosa em energia química, conforme a equação química a seguir:
Figura 2
Considerando que a luz é energia luminosa e que a glicose é energia química, torna-se evidente 
que os animais, todos formados por células heterotróficas, realizam a mesma reação química, mas no 
sentido inverso, conforme representado pelo seguinte esquema:
Figura 3 – Esquema demonstrando o fluxo energético entre autotróficos e heterotróficos
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Unidade I
1.3 Tipos de células eucariontes
Como células são estruturas microscópicas, as dimensões celulares estão representadas a seguir, 
tomando-se como referência um metro:
1 m (metro) ÷ 1.000 = 1 mm (milímetro)
1 mm (milímetro) ÷ 1.000 = 1 μm (micrômetro)
1 μm (micrômetro) ÷ 1.000 = 1 nm (nanômetro)
O olho humano tem resolução para observar estruturas entre 300 e 200 micrótomos. Quando é 
realizada uma comparação entre células procarióticas (bactérias) com eucarióticas que formam animais 
e vegetais, verifica-se que as características em relação ao tamanho são muito maiores nas eucarióticas 
animais, que chegam a até 1.000 μm (1 mm) nos óvulos e a muito mais em alguns protozoários, enquanto 
nas procarióticas o tamanho está compreendido entre 0,5 e 5 μm.
A figura a seguir apresenta a fotomicrografia de uma célula fagocítica (à esquerda) e uma célula 
de secreção granulocítica (à direita), na qual se pode observar que uma superfície celular pode ser bem 
maior que a outra. Os prolongamentos da célula maior se alargam e ampliam a superfície de contato, 
facilitando o processo de fagocitose, que é o englobamento de uma grande estrutura de modo que uma 
célula possa “engolir” outra célula.
Figura 4 – Fotomicrografia de uma célula fagocítica (à esquerda) e uma célula de secreção granulocítica (à direita)
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BIOLOGIA (CITOLOGIA/HISTOLOGIA)
O quadro a seguir resume os diferentes tipos celulares encontrados nos humanos:
Quadro 1 – Tipos celulares
Células pavimentosas 
(planas ou achatadas)
São encontradas no tecido epitelial. Juntas, são chamadas de epitélio pavimentoso. 
Essas células estão localizadas na camada mais superficial celular da epiderme, abaixo 
da queratina, e quando localizadas na camada mais interna dos vasos sanguíneos são 
denominadas células endoteliais (endotélio).
Células prismáticas 
(colunares ou cilíndricas)
São encontradas no epitélio gástrico e também no intestinal e em ductos de glândulas 
exócrinas.
Células cúbicas Possuem três dimensões semelhantes, lembrando um dado, e são localizadas, por exemplo, na glândula endócrina tiroide.
Células esféricas Como os glóbulos brancos (leucócitos) do sangue e o oócito. Os glóbulos vermelhos são discos bicôncavos (células discoides).
Células estreladas Como os neurônios multipolares (células nervosas), essas células possuem ramificações (os dendritos e o axônio).
Células fusiformes São células afiladas nas extremidades, típicas fibras musculares lisas dos órgãos, como estômago, intestino, útero, vagina e vasos sanguíneos.
Células lábeis
São células dotadas de ciclo vital curto, produzidas de forma contínua pelo organismo. 
Fornecem e/ou produzem o crescimento e a renovação constante dos tecidos onde ocorrem, 
por exemplo, as células epiteliais constituintes das mucosas intestinais, da mucosa gástrica, 
da epiderme (na pele) e células sanguíneas, como os glóbulos brancos (leucócitos) e glóbulos 
vermelhos (hemácias/eritrócitos).
Células estáveis
São células dotadas de ciclo vital médio ou longo, podendo durar meses ou anos, produzidas 
durante o período de crescimento do organismo (na vida intrauterina – períodos embrionário 
e fetal, como também pós-nascimento – até o início da vida adulta). Essas células só voltam 
a ser formadas em condições excepcionais, como na regeneração de tecidos (uma fratura 
óssea, por exemplo). São exemplos de células estáveis: célula óssea (osteoblasto), célula do 
fígado (hepatócito), célula do pâncreas (acinosa pancreática) e célula muscular lisa (fibra 
muscular lisa involuntária).
Células permanentes
São células de ciclo vital muito longo, coincidindo, geralmente, com o tempo de vida do 
indivíduo, produzidas apenas durante os períodos embrionário e fetal e com desenvolvimento 
após o nascimento. Quando da morte desses tipos celulares, não há reposição; algumas 
dessas células aumentam em volume (hipertrofia celular), acompanhando o crescimento 
do indivíduo. São exemplos de células permanentes: células nervosas (neurônios) e células 
musculares estriadas (fibras musculares estriadas esqueléticas e cardíacas).
Células federadas
Organizam-se sob a forma de tecidos. Tornam-se especializadas e perdem parte de sua 
autonomia em favor do conjunto, passando a viver umas na dependência das outras. 
Apresentam certa individualidade, estabelecem com as células vizinhas certas relações, 
trocam nutrientes entre si, através dos líquidos intersticiais.
Células anastomosadas
São células fusionadas umas às outras, por meio de ligações citoplasmáticas. São alguns 
exemplos: células mesenquimais indiferenciadas do tecido conjuntivo e células ósseas jovens 
(osteoblastos).
Sincícios
São células que apresentam vários núcleos mergulhados no citoplasma, com ausência de 
individualidade celular. Casos típicos ocorrem nas células musculares estriadas esqueléticas 
(fibras musculares esqueléticas), nas células placentárias (sinciciotrofoblasto) e nas células do 
tegumento da lombriga (Ascaris lumbricoides). Todos os exemplos dados surgem pela fusão 
de células uninucleadas.
Plasmódios Originam-se de células mononucleadas, que sofrem sucessivas divisões do núcleo sem ocorrer divisão do citoplasma.
Células somáticas
São exemplos as células epiteliais (de origem dos três folhetos embrionários: ectoderma, 
mesoderma e endoderma); as células conjuntivas (de origem mesenquimal – o mesênquima 
origina-se do mesoderma); as células musculares (de origem mesodérmica); e as células 
nervosas (de origem ectodérmica). As células somáticas possuem 46 cromossomos ou 23 
pares de cromossomos, isto é, são células diploides (2n); portanto, o genoma dessas células é 
igual a 46 cromossomos.
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Células gaméticas (ou 
germinativas)
São exemplos o espermatozoide e o oócito ou ovócito de segunda ordem (óvulo como 
denominação geral, porém incorreta). As células gaméticas possuem 23 cromossomos, isto é, 
são haploides, sendo o genoma dessas células igual a 23 cromossomos.
Células diploides
Como (n) representa 23 cromossomos, essas células são portadoras de 46 cromossomos, 
sendo 23 cromossomos maternos e 23 cromossomos paternos; portanto, são denominadas 
2n (homem = 22 pares de cromossomos autossomos e 1 par de cromossomos sexuais, ou 
seja, 22A + XY; mulher = 22A + XX).
Células haploides
Como (n) representa 23 cromossomos, essas células são produzidas para reprodução da 
espécie. Nas gônadas ocorre a meiose, que reduz o número de cromossomos nos gametas de 
46 para 23.
 Observação
As células musculares estriadas esqueléticas, denominadas fibras 
musculares esqueléticas, são formadas após a fusão de um grande número de 
células embrionárias durante a criação de um músculo na vida intrauterina 
e aumentam na juventude pela fusão das células satélites adjacentes. Desse 
modo, uma fibra muscular pode medir vários centímetros de comprimento 
por 50 mm de espessura.
2 ESTRUTURA E FUNCIONAMENTO CELULAR
O corpo humano possui cerca de 100 trilhões de células vivas, nas quais observamos uma estrutura 
complexa e organizada. Elas possuem três partes básicas: a membrana plasmática, o citoplasma e o 
núcleo. A membrana plasmática envolve as células delimitando o seu conteúdo e controlando a entrada 
e a saída de diferentes substâncias. No citoplasma podemos verificara presença de diversas organelas, 
cada qual com sua função específica. Por sua vez, o núcleo celular é responsável por abrigar o material 
genético, na forma de cromossomos. Adicionalmente, as células animais se agrupam para originar os 
diversos tecidos e órgãos do nosso corpo que apresentam funcionalidades complementares.
2.1 Membrana plasmática: morfologia, transporte e funções
A membrana plasmática é a estrutura que delimita o meio interno e o externo de uma célula, é a 
interface entre a célula e o meio em que se encontra. Resumidamente, podemos relacionar as principais 
funções a seguir:
• Constitui uma barreira permeável seletiva que controla a passagem de íons e pequenas moléculas.
• Forma o suporte físico para a atividade ordenada das enzimas nela contidas.
• Possibilita o deslocamento de substâncias no citoplasma através da formação de pequenas vesículas.
• Realiza a endocitose e a exocitose.
• Possui receptores que interagem especificamente com moléculas do meio externo.
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2.1.1 Estrutura da membrana plasmática
A membrana plasmática é uma bicamada de fosfolipídios que contém proteínas e envolve 
externamente a célula eucariótica. Seu tamanho varia de 0,008 a até 0,01 de um micrômetro (1 μm 
é a milésima parte do milímetro); portanto, a membrana plasmática só é perceptível no MET. Mantém 
contato íntimo com o citoplasma e também com alguns de seus componentes (o citoesqueleto).
 Observação
Para essa membrana, outras denominações já foram atribuídas, como 
membrana citoplasmática, celular, plasmalema e plásmica.
A estrutura dessa membrana é responsável pela sua capacidade de permeabilidade seletiva, afirmação 
que ainda é válida para muitas organelas citoplasmáticas de membrana.
O citoplasma possui uma matriz citoplasmática também denominada citossol. É formado por 
substância coloidal, a qual é aquosa e contém moléculas químicas simples e complexas, além das 
organelas citoplasmáticas, do citoesqueleto, de inclusões e pigmentos. No citoplasma, ocorre uma 
série de reações químicas vitais para o funcionamento celular. Também no citoplasma está o núcleo, 
que é o coordenador das atividades celulares. Portanto, a membrana plasmática envolve, protege, faz 
comunicações e realiza uma série de atividades, mantendo a integridade celular.
Por ser a estrutura que separa o meio extracelular do intracelular, a membrana plasmática facilita e regula 
o transporte de substâncias para dentro e para fora da célula, através dos seus constituintes químicos.
A estabilidade dessa estrutura membranosa, como também das demais membranas que formam 
as organelas citoplasmáticas portadoras de membrana, como o retículo endoplasmático, é devida aos 
seus constituintes fosfolipídicos. Assim, as proteínas e os carboidratos presentes nessa membrana, 
desempenham funções como:
• receptar sinais químicos;
• transportar íons e moléculas para os meios intra e extracelular;
• formar complexos de aderências entre células e de aderências com moléculas extracelulares;
• realizar a comunicação com células adjacentes e com o meio extracelular através das 
proteínas integrinas.
Há proteínas que atravessam toda a espessura da membrana, comunicando moléculas extracelulares com 
moléculas intracelulares – são as proteínas transmembranas. A estrutura de bicamada de fosfolipídios (são 
moléculas anfipáticas) possui a cabeça polar hidrofílica, a qual possui afinidade por água e repele lipídios, e a 
sua porção alongada, que é hidrofóbica, de hidrocarbonetos repele água e possui afinidade por lipídios.
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Unidade I
Figura 5 – Estrutura da membrana plasmática. Note a estrutura trilaminar observada na eletromicrografia
A seguir, um esquema molecular da membrana plasmática. Os depósitos de ósmio explicam a 
estrutura trilaminar da eletromicrografia, pois esse íon é usado para corar as laminadas de microscopia 
eletrônica. A taxa de colesterol é inversamente proporcional à fluidez de membrana.
Figura 6 – Esquema molecular da membrana plasmática
2.1.2 Hipótese de mosaico fluido
O modelo de mosaico fluido corresponde à disposição das proteínas na bicamada lipídica. Essas 
proteínas são dinâmicas, porém muitas delas estão presas a outras moléculas do citoesqueleto celular, 
que também é formado por proteínas. Quando há uma comparação entre a membrana plasmática e 
a membrana das organelas de membrana, como as que formam o Golgi, entre outras, nestas, há uma 
quantidade maior de enzimas (proteínas simples). Na superfície externa da membrana plasmática, há 
hidratos de carbono (HC) ligados a lipídios e a proteínas, que constituem o glicocálice. Essa estrutura é, 
na realidade, uma extensão da membrana, e na sua constituição há porções de açúcar das moléculas de 
glicolipídeos, glicoproteínas e proteoglicanas.
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BIOLOGIA (CITOLOGIA/HISTOLOGIA)
Veja a seguir um esquema do experimento que demonstra a hipótese do mosaico fluído no qual se 
incubaram células de camundongo com anticorpos marcados com rodamina (fluorescência vermelha), os 
quais reagem com proteínas de membrana de células de camundongo, e incubaram-se células humanas com 
anticorpos marcados com diacetato de fluorceína (fluorescência verde), os quais reagem com proteínas de 
membrana de células humanas. Promoveu-se a fusão das células de camundongo com as células humanas, 
ambas já ligadas aos anticorpos. Após a fusão, em quarenta minutos, observou-se que as proteínas do 
camundongo e as humanas estavam dispersas e misturadas ao longo da membrana plasmática.
Figura 7 – Esquema do experimento que demonstra a hipótese do mosaico fluído
2.1.3 Comunicação celular
As células se comunicam entre si por sinais químicos (moléculas sinalizadoras) e por sinalização 
elétrica através da despolarização de membrana associada à alteração de permeabilidade, conferindo 
uma estabilidade funcional e coordenada entre os diversos tecidos, órgãos e sistemas. Toda a variedade 
de atividades metabólicas ocorrem de modo integrado, nenhuma é isolada e independente da outra.
Entre os diversos tipos condução de moléculas de sinalização química, os mecanismos mais conhecidos 
são os sistemas endócrino e a regulação parácrina. Mas é importante lembrar que existem mecanismos 
difusos internos e externos ao organismo que atuam conjuntamente e com igual importância na 
manutenção da homeostase:
[...] a capacidade de sustentar a vida está dependente da constância dos 
fluidos do corpo humano, e poderá ser afetada por uma série de fatores, 
como a temperatura, a salinidade, o pH, ou as concentrações de nutrientes, 
como a glicose, gases, como o oxigênio, e resíduos, como o dióxido de carbono 
e a ureia. Estes fatores em desequilíbrio (pela falta ou pelo excesso) podem 
afetar a ocorrência de reações químicas essenciais para a manutenção do 
corpo vivo. Para manter os mecanismos fisiológicos é necessário manter 
todos esses fatores dentro dos limites desejáveis (UNIVERSIDADE FEDERAL 
FLUMINENSE, [s.d.]b).
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Unidade I
 Saiba mais
Acesse o site equipe do departamento de Fisiologia da Universidade 
Federal Fluminense, que tem uma página bem elaborada no endereço a seguir:
UNIVERSIDADE FEDERAL FLUMINENSE (UFF). Fisiologia. [s.d.]a. Disponível 
em: <http://www.uff.br/WebQuest/index2.htm>. Acesso em: 8 jul. 2016.
Na sinalização endócrina, as moléculas são os hormônios, que são transportados pelo sangue e 
podem agir bem distantes dos locais onde foram produzidos. Já na sinalização parácrina, as moléculas 
produzidas agem bem próximas ao local de origem e são prontamente inativadas.
Cabe registrar que estas duas formas de sinalizações dependem de moléculas sinalizadoras e 
também dos receptoresdessas moléculas, os quais se encontram tanto na membrana plasmática como 
nas organelas citoplasmáticas. A molécula sinalizadora liga-se à proteína receptora, ativando uma 
rota de sinalização intracelular mediada por uma sequência de proteínas sinalizadoras; uma ou várias 
dessas proteínas interagem com uma proteína-alvo, alterando-a e levando, assim, a uma mudança no 
comportamento da célula.
A captação de sinais é feita pela proteína G, que é uma proteína associada a receptores e que atua 
por modificação conformacional do receptor, que, por sua vez, ativa no complexo G –GDP a liberação 
da subunidade alfa, que atua sobre os complexos efetores. Outro exemplo é a fosfolipase C, que cliva 
um inositol-fosfolipídeo do folheto citosólico da membrana plasmática, gerando dois fragmentos: o 
diacilglicerol, que permanece na membrana e auxilia na ativação da proteína quinase C, e o IP-3 (inositol 
trifosfato), que é liberado no citosol e estimula a liberação do cálcio do reticulo endoplasmático. Portanto, 
o processo é altamente seletivo.
São formas de sinalização celular:
• Parácrina: as moléculas sinalizadoras são secretadas e podem ser levadas para longe, agindo em 
alvos distantes ou como mediadores locais.
• Sináptica: sinal químico chamado neurotransmissor. Esses sinais são secretados em junções 
celulares especializadas.
• Endócrina: essas células secretam suas moléculas sinalizadoras chamadas hormônios na corrente 
sanguínea, que se encarrega de transportá-las para células-alvo distribuídas por todo o corpo.
• Autócrina: célula que secreta moléculas sinalizadoras que se ligam aos seus receptores na própria 
célula. Por exemplo, quando uma célula decide seguir uma determinada rota de diferenciação, ela 
começa a secretar sinais autócrinos, o que reforça a sua decisão.
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BIOLOGIA (CITOLOGIA/HISTOLOGIA)
• Elétrica: aqui, são gerados impulsos nervosos com alteração no potencial elétrico da membrana 
plasmática, pela entrada de íons sódio e saída de íons potássio. Esse processo é muito rápido 
quando comparado com processos de sinalizações químicas realizadas pelos hormônios, os quais 
são lentos.
Todos os processos no interior das células envolvem moléculas hidrossolúveis; logo, a membrana deve 
impedir que a água e outras moléculas fluam descontroladamente para dentro ou para fora das células.
Assim, a membrana mantém a integridade das células, função diretamente ligada a sua composição 
de fosfolipídeos. Esses fosfolipídios são denominados fosfatidilcolina, esfingomielina, fosfotidilinositol, 
fosfatidilserina e fosfatidoletanolamina. Todos são neutros, exceto a fosfatidilserina, que tem carga 
negativa, e quase sempre estão voltados para a face citosólica (interna). A assimetria dos fosfolipídeos 
das suas membranas plasmáticas é útil para distinguir células vivas de mortas. Quando as células animais 
sofrem uma morte celular programada, ou apoptose, a fosfatidilserina, que normalmente fica confinada no 
folheto citosólico na bicamada lipídica da membrana plasmática, é translocada para o folheto extracelular. 
A fosfatidilserina serve como um sinal para induzir células adjacentes a fagocitar e digerir a célula morta.
2.1.4 Transporte celular
Pela membrana, há transportes, isto é, ocorrem passagens entre os meios intra e extracelular. Esses 
transportes são classificados em passivo (quando há difusão de uma substância sem gasto de energia), 
ativo (quando há gasto energético) e em massa (endocitose, que pode ser de material sólido, a fagocitose, 
e de material líquido, a pinocitose).
O transporte passivo é a passagem de pequenas moléculas e de íons, feitas a favor de um gradiente 
e sem gasto de energia, isto é, o acesso dessas moléculas e desses íons do lado de maior concentração 
para o lado de menor concentração, tendendo a produzir um equilíbrio por um processo físico sem gasto 
energético. Já o transporte ativo é realizado com ajuda das proteínas existentes na membrana, denominadas 
proteínas transportadoras. Nesse transporte de entrada ou de saída de material da célula, há gasto de 
energia proveniente da hidrólise de ATP (adenosina trifosfato ou trifosfato de adenosina). Aqui, o material/
substância pode ser transportado de um lado de menor concentração para o lado de maior concentração, 
isto é, contra o gradiente. Há ainda outra maneira de transporte pela membrana, denominado transporte 
facilitado. Esse tipo também se encontra na dependência de proteínas existentes na membrana plasmática, 
porém sem gasto de energia. É uma difusão que se processa a favor do gradiente, porém com velocidade 
maior quando comparado com o transporte passivo por difusão simples.
A endocitose (transporte de massa) é um processo em que as células transferem para o seu interior 
moléculas grandes e partículas (micro-organismos) por meio da fagocitose e até da pinocitose, 
constituindo atividades endocíticas. A transferência de material do meio intra para o extracelular 
denomina-se atividade exocítica – exocitose. Há mais atividades de fagocitose do que de pinocitose.
Conclui-se que as passagens/transportes anteriormente descritas são dependentes, por exemplo, de 
proteínas de transporte, como a aquaporina, que permite a passagem da água. Proteínas carreadoras
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[...] fixam a molécula a ser transportada, modificando-a para facilitar 
o transporte. A presença de uma determinada proteína carreadora na 
membrana facilita a sua velocidade de passagem. Se comparado com o 
processo da difusão, este é muito lento; logo, transporte por membranas 
carreadoras é diferente de transporte por difusão.
O principal solvente encontrado na natureza é a água, considerada solvente universal, pois é 
dispersante e dispersora, desfazendo e dissolvendo os solutos. Portanto, a solução é constituída de um 
solvente mais um soluto. Substâncias que são dissolvidas em água são denominadas hidrossolúveis, e as 
que são dissolvidas em lipídios são lipossolúveis.
A seguir, serão descritos detalhadamente os diferentes tipos de transportes realizados pela membrana:
• O transporte passivo não requer consumo de energia e depende do gradiente de concentração 
(diferença de concentração entre os meios intra e extracelular). Há transporte passivo por difusão 
simples, por difusão facilitada e por osmose.
— Na difusão simples ocorre a passagem de soluto através da membrana plasmática, obedecendo 
a um gradiente de concentração, quando se tem um lado da membrana mais concentrado 
(hipertônico) do que o outro (hipotônico). O lado mais concentrado perde soluto para o menos 
concentrado, até que ocorra uma igualdade entre eles (isotônicos). Por difusão, temos a 
passagem de substâncias hidrossolúveis, lipossolúveis e voláteis. Como exemplo, podemos citar 
O2, CO2, N2, benzeno, H2O e anestésicos.
— Já na difusão facilitada ocorre o mecanismo da difusão simples, mas com a participação de 
uma proteína de membrana que atua como proteína transportadora ou carreadora, denominada 
permease. Como exemplo de substâncias que são transportadas por difusão facilitada, pode-se 
citar o transporte de alguns íons e aminoácidos.
— A osmose é um tipo de transporte passivo em que o gradiente de concentração não interfere. 
Nesse mecanismo de transporte, a membrana é permeável ao solvente e impermeável ao 
soluto. A passagem de solvente se dá do meio menos concentrado (hipotônico) para o meio 
mais concentrado (hipertônico), até que as concentrações dos meios fiquem iguais (isotônico).
• O transporte ativo requer consumo de energia que vem da quebra da molécula de ATP (adenosina 
trifosfato ou trifosfato de adenosina), formando ADP (adenosina difosfato + fósforo). Ocorre 
contra o gradiente de concentração; aqui, o transporte do soluto é do meio menos concentrado 
para o meio mais concentrado.
A bomba de sódio (Na+) e potássio (K+) ocorre por transporteativo. Na maioria das células, a 
concentração de sódio (Na+) no meio extracelular é maior que no meio intracelular e a concentração 
de potássio (K+) no meio intracelular é maior que no meio extracelular. No mecanismo da bomba de 
(Na+) e (K+), o transporte iônico ocorre através do canal iônico presente na proteína transmembrana e 
se dá contra o gradiente de concentração; o sódio (Na+) sai da célula e o potássio (K+) entra na célula.
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O transporte em quantidade é denominado endocitose, ocorrendo três variações desse transporte: 
fagocitose, pinocitose e endocitose mediada por receptores.
O processo de fagocitose ocorre quando uma célula realiza o englobamento de partículas grandes 
ou elementos estranhos para a célula vindo do meio extracelular (material sólido). O reconhecimento 
do que vai ser fagocitado é feito através dos receptores de membrana presentes na célula fagocitária 
(células: macrófagos, certos tipos de leucócitos e osteoclastos).
Durante esse processo, ocorre a composição de projeções intracitoplasmáticas da membrana, criando 
os pseudópodos, que passam a envolver o material a ser fagocitado.
Nesse processo, participam os filamentos de actina do citoesqueleto celular, presentes no citoplasma 
e que são os responsáveis pela invaginação da membrana na forma de saco/vesícula, caracterizando a 
fagocitose, pois quando a invaginação possuir forma de tubo vesicular, ocorrerá a pinocitose (ingestão 
de material líquido).
O processo da fagocitose é mais comum; já a pinocitose ocorre em poucas células. A partir do 
englobamento, ocorre a formação de uma bolsa de membrana, contendo no seu interior o material 
fagocitado, o qual não entra em contato com o citoplasma. Com a fusão dos lisossomos primários, surge 
o vacúolo digestivo ou fagossomo.
No processo de pinocitose, o material a ser englobado pela célula corresponde a gotículas de 
líquidos que, graças a projeções citoplasmáticas delgadas, são englobadas para formar bolsas ou 
vesículas (pinossomo) contendo esse material no seu interior. Em algumas células, como no macrófago 
e nas células endoteliais, dependendo do tamanho da projeção citoplasmática e da gota a ser absorvida 
(transportada), ocorrem os eventos de micropinocitose e macropinocitose.
A saída do material pela membrana (exocitose) pode ocorrer por secreção (quando o material foi 
elaborado pela célula) e por clasmocitose (resíduos de processos de endocitoses). Assim, à medida que a 
atuação dos lisossomos vai ocorrendo no interior da bolsa formada, o material interiorizado vai sendo 
quebrado em partículas menores para ser utilizado no citoplasma ou, então, para formar o corpo residual 
e ser eliminado da célula por clasmocitose.
No processo da endocitose mediada por receptores, o caso clássico é o processo de absorção 
do colesterol, tipo de lipídio importantíssimo para a fabricação de membranas celulares e de muitos 
esteroides, como cortisol e cortisona, entre outros. Na corrente sanguínea, há lipoproteínas (partículas 
de colesterol) de baixa densidade (LDL – lipídio + proteína). O LDL funciona como um “ligante”, isto é, se 
fixa num receptor existente na membrana plasmática e, após esse acoplamento, penetra para o interior 
da célula por endocitose. Se ocorrer problemas nesse mecanismo de recepção com as lipoproteínas, 
haverá aumento de lipídios na corrente sanguínea, principalmente se o hábito alimentar for incorreto, 
proporcionando, num futuro próximo, o acúmulo de colesterol no sangue, ou seja, placas de aterosclerose 
em vasos importantíssimos, que promovem a diminuição do fluxo sanguíneo e, em consequência final, 
morte de células, como é o caso do infarto agudo do miocárdio.
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Figura 8 – Esquema que demonstra a pinocitose mediada por receptores e a identificação 
de endossomos (pequenas vesículas) a partir de proteínas de cobertura associadas à membrana
2.1.5 As células em meios de diferentes concentrações
Há concentrações denominadas isotônicas, hipertônicas e hipotônicas (respectivamente, de mesma, com 
maior e com menor concentração de soluto). Portanto, quando esses termos são usados, deve-se sempre 
inferir que são entre duas soluções. Homeostase é o equilíbrio entre concentrações do meio interno do 
organismo e o meio externo, não significando que esse equilíbrio seja isotônico, e sim que as concentrações 
sejam estáveis. Quando a homeostase é alterada, pode-se afirmar que o organismo está doente.
Edemas são alterações dos tecidos por acúmulo de água, e a osmose pode ser um fator determinante 
na formação de edemas. Por exemplo, em subnutridos é comum a observação de regiões edemaciadas 
no corpo, o que ocorre devido às diferentes concentrações entre o sangue e os tecidos (conjuntos 
celulares). O sangue de um subnutrido é “ralo”, com baixas concentrações de nutrientes, enquanto os 
tecidos apresentam maior concentração, pois suas células contêm proteínas, lipídios etc. Portanto, a 
água sai do plasma sanguíneo por osmose e se acumula nos tecidos, formando o edema.
Hidratantes isotônicos apresentam a mesma concentração dos fluídos corporais humanos (próximo a 
0,9%). A velocidade de absorção de água não aumentará, uma vez que as concentrações são as mesmas 
– se fosse maior (hipertônica), promoveria a desidratação; se menor (hipotônica), seria rapidamente 
absorvida. A “vantagem” anunciada dos isotônicos é a reposição dos sais minerais (eletrólitos) ao 
organismo, porém, para que ocorra a reposição, o organismo deve estar sofrendo falhas nutricionais 
ou tratar-se de um atleta de alto desempenho que perde excessivamente seus eletrólitos em atividades 
físicas. Portanto, ocorre um sério risco na ingestão desnecessária desse produto: a pressão arterial pode 
se elevar em decorrência da maior concentração sanguínea, que passou a ter maior pressão osmótica 
(capacidade de reter líquidos), e ainda pode ocorrer a formação de cálculos renais, devido à sobrecarga 
de sais que o rim passa a ter para eliminar o excedente.
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Em 2003, médicos americanos (MacKinnon e Agre) ganharam o Prêmio Nobel de Química, pois 
descobriram os canais existentes na membrana plasmática que controlam o fluxo de água e de íons 
cálcio. Afirmam os pesquisadores que há, na membrana, canais específicos para entrada e saída de água 
e de íons: cálcio, potássio, sódio, cloro, entre outros. Esses canais são específicos, só reconhecem estes 
tipos de íons.
Proteínas canais são proteínas integrais que formam poros hidrofílicos, também chamados de canais 
iônicos. Para a criação dos poros, as proteínas apresentam-se pregueadas, de maneira que os aminoácidos 
hidrófobos aparecem internamente, enquanto os hidrófilos compõem o revestimento interno do canal. 
A maioria das porinas é seletiva, permitindo a passagem de íons de acordo com o tamanho e a carga 
elétrica. Assim, para exemplificar, canais estreitos bloqueiam íons grandes, enquanto os canais com 
revestimento interno negativo atraem e permitem a passagem de íons positivos. A aquaporina é uma 
proteína que forma o canal que permite a passagem da água.
Veja a seguir desenhos de eritrócitos humanos em diferentes meios de concentração. No meio 
hipertônico (NaCl 1,5%), a célula se encontra crenada, totalmente desidratada; no meio isotônico (NaCl 
0,9%), a sua morfologia é mantida; e no meio hipotônico (NaCl 0,6% e 0,4%) ocorrem, respectivamente, 
turgescência e hemólise.
2.2 Movimentação celular e citoesqueleto
Para a manutenção das organelas em locais predeterminados e da própria célula, o citoesqueleto 
estabelece, modifica e mantém a forma das células. É responsável pelos movimentos celulares 
como contração, pseudópodos, filopódios e deslocamentos intracelulares de ribossomos,organelas, 
cromossomos, vesículas e grânulos e pelo próprio tamanho (grande volume) das células dos eucariontes.
O interior celular está em constante movimento intracelular, como o transporte de organelas de um 
local a outro e a segregação dos cromossomos durante a mitose. É predominante e estruturalmente 
complexo em eucariontes.
O citoesqueleto é constituído de uma estrutura de três tipos de proteínas filamentosas: filamentos 
intermediários, microtúbulos e filamentos de actina, sendo a tubulina e a actina muito conservados 
durante a filogênese.
Os principais elementos são os microtúbulos, os microfilamentos de actina, os filamentos 
intermediários e as demais macromoléculas diversas que assumem funções diferentes conforme o tipo 
celular. Apenas os filamentos intermediários são estáveis, exercendo papel de sustentação.
Os deslocamentos de organelas e outras partículas são devido às proteínas motoras divididas em dois 
grupos: as dineínas e quinesinas, que causam deslocamentos em associação com os microtúbulos, e as 
miosinas, que podem formar filamentos e atuam em associação com filamentos de actina. A semelhança 
estrutural entre a miosina e a quinesina sugere uma origem evolucionária comum.
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Unidade I
De maneira geral, os polímeros do citoesqueleto combinam resistência com adaptabilidade porque 
são constituídos de múltiplos protofilamentos – subunidades cordonais unidas em suas extremidades e 
uma a outra lateralmente. Tipicamente, podem se enrolar em hélice.
A perda adicional de uma subunidade de um protofilamento faz ou quebra um conjunto de ligações 
longitudinais e/ou um ou dois jogos de ligações laterais. Em contrapartida, a quebra do filamento 
composto no meio requer a quebra de uma série de ligações em diversos protofilamentos ao mesmo 
tempo. Essa diferença permite que o citoesqueleto resista à quebra térmica, enquanto as porções 
terminais são estruturas dinâmicas nas quais ocorre adição ou subtração de subunidades rapidamente.
Outro tipo de interação proteína-proteína, as subunidades dos filamentos do citoesqueleto são 
mantidas juntas por um grande número de interações hidrofóbicas e por fracas ligações não covalentes. A 
localização e os tipos de contatos entre subunidades são distintas entre os diferentes tipos de filamentos 
do citoesqueleto.
Os neurônios migram no embrião para localidades especiais utilizando mobilidade baseada na actina. 
Uma vez no local, emitem uma série de processos longos e especializados em receber sinais elétricos 
(dentritos) ou transmitir esses sinais para células-alvo (axônios). Ambos os processos (neuritos) são 
preenchidos por microtúbulos, que são essenciais para sua estrutura e função.
Veja agora algumas fotomicrografias de fluorescência dos três tipos de filamentos do citoesqueleto 
em uma mesma célula (fiboblasto) que demonstram as distribuições e localizações características. Os 
três sistemas de fibras contribuem para a forma e os movimentos celulares.
Figura 9 – Fotomicrografias de fluorescência dos três tipos de 
filamentos do citoesqueleto em uma mesma célula (fibroblasto)
2.2.1 Microtúbulos
São rígidos, longos, tubulares, cilíndricos e constituídos pela proteína tubulina.
Um protofilamento de tubulina é formado por subunidades (α-β-heterodímeros) na mesma 
orientação do filamento, promovendo uma polaridade. Vários protofilamentos se unem para formar o 
microtúbulo com 13 subunidades distintas.
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Estão presentes no citoplasma, com 25 nm de diâmetro e peso de 110 kD, tubulina α e tubulina β (5 
nm cada), presentes no citosol, que se juntam para formar dímeros (a molécula GTP da α-tubulina está tão 
fortemente ligada, que pode ser considerada uma parte integral da proteína; já a β-tubulina não está tão 
firmemente ligada). Em corte transversal, sua parede é constituída por 13 pares de dímeros. Estão em constante 
reorganização, havendo polarização dos dímeros em uma extremidade (extremidade +) e despolarização na 
outra (extremidade –). A polarização é mediada por Ca2+ (polarização rápida) e pelas proteínas associadas aos 
microtúbulos (Maps – microtubule-associated proteins) para polarização mais durável.
Também formam o fuso mitótico durante a divisão celular.
Podem ser permanentes nos cílios e flagelos, com a região central bem organizada.
Um cílio possui parte central constituída de dois microtúbulos (axionema) circundados por 
nove duplas de microtúbulos. Nas duplas, o microtúbulo A é complexo e possui 13 subunidades + 
dois braços de dineína. O microtúbulo B possui dois ou três subunidades comuns com microtúbulo 
A. Quando ativados na presença de ATP, os braços de dineína ligam-se ao microtúbulo adjacente, 
encurvando os microtúbulos.
Há um par de centríolos com ângulo reto entre si, com 150 nm de diâmetro por 200 a 500 nm 
de comprimento, próximos ao aparelho de Golgi, chamados de centrossomo ou centro celular. São 
constituídos de nove trincas de microtúbulos unidos por pontes proteicas. O microtúbulo A é complexo, 
com 13 subunidades; já os microtúbulos B e C têm subunidades de tubulina em comum.
Os centríolos são enigmáticos. Na maioria das células animais, residem nos centrossomos, um 
complexo macromolecular que organiza o sistema de microtúbulos. Os centríolos mãe e filho possuem 
um comportamento diferente. Algumas horas após a divisão celular, os centríolos vagam pelo corpo 
celular separado da mãe por muitos micrômetros. A motilidade gradualmente diminui até parar, 
coincidindo com o início da duplicação de DNA no núcleo.
Ao redor dos centríolos, encontramos centenas de estruturas em forma de anel compostas de 
γ-tubulina, e cada uma serve como ponto de partida ou centro de nucleação para o crescimento do 
mictrotúbulo. Os centríolos não possuem papel na nucleação dos microtúbulos no centrossomo (a 
γ-tubulina é suficiente).
A concentração de αβ-tubulina livre é pequena. Por esse motivo, para haver formação de 
microtúbulos, é necessária uma concentração elevada de αβ-tubulina livre. Já o alongamento de 
microtúbulos pré-existentes é rápido.
Em algumas células, o centrossomo não contém centríolos e é constituído de material amorfo, 
de onde se originam os microtúbulos. O centrossomo é MTOC (microtubule organizing center). São 
constituídos de material amorfo onde se dispõem 27 microtúbulos em nove feixes, cada um com 
três microtúbulos paralelos presos entre si. Os corpúsculos basais onde se inserem os cílios e flagelos 
apresentam a mesma estrutura.
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As drogas que interferem na dinâmica dos microtúbulos são:
• A ureia, que despolimeriza os microtúbulos.
• A colchicina (alcaloide), vincristina e vimblastina, que paralisa a mitose na interfase e se combina 
especificamente com dímeros de tubulina, impedindo a adição de novas tubulinas à extremidade 
+ (polimerizadora), de modo que a extremidade – (despolimerizadora) continua e o microtúbulo 
desaparece.
• O taxol (alcaloide), que acelera a formação de microtúbulos e os estabiliza, impedindo 
a existência de tubulina livre no citoplasma para formar as fibras do fuso mitótico – 
consequentemente, a mitose também não ocorre. Esse é o princípio de algumas drogas 
utilizadas no tratamento do câncer.
Há constante troca entre os dímeros de tubulina do citoplasma e os dímeros polimerizados dos 
microtúbulos, havendo formação e dissoluções permanentes. Há capacidade das moléculas de tubulina 
hidrolizarem GTP. Cada dímero livre de tubulina contém uma molécula de GTP fortemente ligada que é 
hidrolizada à GDP (continua fortemente ligada, mas não tanto), logo após uma subunidade ser adicionada 
a um microtúbulo em crescimento. As moléculas de tubulina associadas ao GTP se ligam de modo eficaz 
na parede do microtúbulo, enquanto as moléculasque possuem GDP exibem uma configuração distinta 
e se ligam mais fracamente uma à outra.
Quando a polimerização ocorre rapidamente, moléculas de tubulina são adicionadas ao fim do 
microtúbulo mais facilmente do que o GTP que elas carregam é hidrolizado, assim a porção final 
do microtúbulo em formação possui subunidades de tubulina-GTP, chamada de capuz GTP. Nessa 
situação, como o microtúbulo somente pode se despolimerizar pela perda de subunidades da sua 
extremidade livre, o crescimento do microtúbulo continuará. Como o processo químico se dá ao 
acaso, pode ocorrer que a tubulina da extremidade livre do microtúbulo hidrolize seu GTP antes 
que uma nova tubulina seja adicionada, assim o terminal será constituído de uma tubulina-GDP, 
e uma vez iniciada a despolarização, ela tenderá a continuar e o microtúbulo começará a retrair 
rapidamente, podendo até desaparecer.
As tubulinas liberadas ficam como estoque no citoplasma (num fibroblasto, cerca de metade das 
tubulinas se encontram dessa forma), disponíveis para o crescimento de microtúbulos. As moléculas 
de tubulina no reservatório trocam seu GDP por GTP, tornando-se novamente competentes para serem 
adicionadas a outro microtúbulo que esteja na fase de crescimento.
Numa célula normal, como consequência da instabilidade dinâmica, o centrossomo (ou centro 
organizador) está continuamente emitindo novos microtúbulos num padrão exploratório em diferentes 
direções e os retraindo. Entretanto, o microtúbulo poderá se estabilizar pela adição de outra molécula 
ou estrutura celular que impeça a despolimerização da tubulina. O centrossomo pode ser comparável 
a um pescador que lança sua linha em diversas direções e, quando não é fisgada, é recolhida depressa, 
mas se é fisgada, a linha permanece no local, segurando o peixe para o pescador.
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Figura 10 – Desenho demonstrando a dinâmica da formação dos microtúbulos
Os microtúbulos organizam o interior da célula. As células são capazes de modificar dinamicamente 
seus microtúbulos para diferentes objetivos:
• Mitose: a princípio os microtúbulos se tornam mais dinâmicos, alternando entre formação e 
desintegração mais frequentemente que os microtúbulos do citoplasma. Isso permite que se 
desassociem rapidamente e criem os fusos mitóticos.
• Morfologia celular: a célula é especializada com uma determinada estrutura fixa, de modo 
que a instabilidade dos microtúbulos é suprimida por proteínas que se ligam no término dos 
microtúbulos e os estabilizam para a manutenção da forma celular.
• Polarização celular: por exemplo, célula nervosa, com o axônio de um lado e os dendritos de 
outro (os microtúbulos do axônio apontam para a mesma direção com a terminação + apontada 
para o terminal axônico. Células secretoras geralmente mantêm o Golgi em direção ao local de 
secreção. A polarização é decorrente dos microtúbulos, mantendo organelas em determinados 
locais e direcionando o tráfego de movimento entre uma parte da célula e outra.
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Influenciam a distribuição de membrana nos eucariontes através de proteínas motoras 
associadas a microtúbulos.
As proteínas motoras se ligam aos filamentos de actina ou aos microtúbulos, utilizam energia 
derivada da hidrólise do ATP e trafegam sobre o filamento em uma direção. Podem também aderir a 
outros componentes celulares e transportar suas cargas ao longo dos filamentos.
São duas grandes famílias: as dineínas, que geralmente se movem em direção ao terminal + dos 
microtúbulos (para longe do centrossomo), e as quinesinas, que se movem em direção ao terminal – 
(em direção ao centrossomo). As duas possuem duas cadeias pesadas e várias cadeias leves. Cada cadeia 
pesada forma uma cabeça globular, que interage com o microtúbulo de maneira estéreo específica. Elas 
são ATP dependente e “caminham” pelo microtúbulo.
O aparelho de Golgi e RE dependem dos microtúbulos para sua localização e posicionamento 
intracelular. Com o desenvolvimento da célula, o RE cresce e a quinesina aderida do lado de fora da 
membrana do RE o puxa para fora ao longo dos microtúbulos, alongando-o como uma rede. A dineína 
puxa o Golgi na direção contrária para dentro em direção ao núcleo. Se as células forem tratadas com 
drogas que inibem o crescimento dos microtúbulos, as organelas mudam de local.
Os cílios são prolongamentos longos com motilidade presentes nas superfícies de algumas células 
epiteliais. Com 5 a 10 μm de comprimento por 0,25 μm de diâmetro, são envolvidos por membrana plasmática 
e contêm dois microtúbulos centrais cercados por nove pares de microtúbulos periféricos unidos entre si. 
Estão inseridos nos corpúsculos basais, que são estruturas eletrondensas presentes no ápice das células, sob 
a membrana (análoga aos centríolos). Exibem rápido vaivém, movimento que em geral é coordenado e gera 
uma corrente de fluído ou de partículas numa determinada direção. Além disso, utilizam ATP.
Uma célula da traqueia pode ter 250 cílios (mais de um bilhão por cm2). Eles são constituídos por 
um feixe de microtúbulos paralelos envoltos por membrana. Nos mamíferos, são presentes na árvore 
respiratória (deslocam o muco e partículas a ele aderidas) e oviduto (deslocam o oócito). Nos protozoários, 
podem ser utilizados para locomoção e alimentação.
Os microtúbulos são um pouco diferentes dos encontrados nas células. Cada um dos pares de 
microtúbulos (nove) são constituídos por um microtúbulo A (inteiro) com um microtúbulo B (um 
pouco maior, que se encaixa como uma orelha no A). Encontramos ainda raios radiais, uma bainha 
interna que envolve o par de microtúbulos centrais (ambos inteiros e separados entre si). Entre os nove 
pares encontramos uma ligação de nexina. Cada um dos microtúbulos possui um braço interno e um 
externo de dineína ciliar, como se aproximando o microtúbulo adjacente. Essas dineínas fazem contatos 
periódicos com o microtúbulo adjacente e se movem ao longo dele na presença de ATP, produzindo a 
força para o batimento ciliar. Outros tipos de proteínas atuam para ancorar e ligar aos microtúbulos 
juntos e converter o movimento de deslocamento produzido pelas ligações de dineínas.
Os flagelos são mais longos e, em geral, se apresentam individualmente. Nos vertebrados, encontra-se 
apenas no espermatozoide, sendo um por células. É diferente do flagelo bacteriano, embora ambos 
sejam feixes de nove pares de microtúbulos em círculo (fundidos) com um par central (separados).
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A proteína dineína tem atividade ATPásica. Ela forma um par de braços ligados aos microtúbulos dos 
pares periféricos. É a interação entre a dineína e os túbulos vizinhos, que acarreta num deslizamento 
entre pares vizinhos e promove a torção de toda estrutura, gerando o movimento ciliar ou flagelar.
Nos axônios os microtúbulos estão orientados na mesma direção, com o terminal – apontando 
para o corpo celular. Não há um microtúbulo cobrindo todo o axônio, há uma série de sobreposições 
de microtúbulos paralelos de poucos μm que fazem o transporte pelo axônio mais rápido. Nos 
dendritos, a polaridade dos microtúbulos é mista. Há muitas proteínas transportadoras de vesículas 
específicas, e elas são necessárias nos terminais axônicos, onde as sinapses são construídas e 
mantidas (são produzidas exclusivamente no corpo celular). Muitas mitocôndrias, grande número 
de proteínas específicas de transporte de vesículas e precursores de vesículas sinápticas realizam 
sua longa jornada (em neurônios longos) na direção anterógrada. São conduzidas por proteínas 
da família das proteínas motoras kinesinas (movem-se um metro/dia), muito mais rápido que 
por difusão (levaria oito anos para uma mitocôndria percorrer a mesma distância). O transporte 
retrógradopelo axônio acontece pela dineína.
A estrutura dos axônios depende dos microtúbulos e também dos filamentos de actina e 
filamentos intermediários. Os filamentos de actina se orientam no córtex do axônio, logo abaixo 
da membrana plasmática, e as proteínas baseadas na actina, como a miosina V, são também 
abundantes. Filamentos intermediários especializados das células nervosas fornecem o suporte 
estrutural mais importante para o axônio.
Os microtúbulos reforçam a direção final do crescimento do cone. Microtúbulos paralelos logo 
abaixo do cone de crescimento estão em constante expansão e encolhendo por uma instabilidade 
dinâmica. Sinais adesivos guias estão relacionados de alguma forma com o final dinâmico dos 
microtúbulos; assim, os microtúbulos dilatando-se na direção correta são estabilizados contra o 
desmantelamento. Dessa forma, um axônio rico em microtúbulos é deixado para trás, fazendo o 
cone seguir sua viagem.
Dendritos são em geral muito mais curtos que os axônios, e sua função é mais receber sinais que 
enviá-los. Os microtúbulos nos dendritos são paralelos uns aos outros, mas suas polaridades são mistas. 
Todavia, os dendritos são resultantes da atividade do cone de crescimento. Expandindo-se sozinhos 
por seus próprios caminhos, os cones de crescimento nas extremidades de ambos, dendritos e axônios, 
criam uma morfologia intricada e altamente individual de cada célula neuronal madura. Dessa forma, o 
citoesqueleto fornece o mecanismo para construção de todo sistema nervoso, assim como o suporte e 
estabilização do fortalecimento das suas partes.
A imagem a seguir mostra uma eletromicrografia da porção apical de uma célula epitelial ciliada. 
Os cílios aparecem seccionados longitudinalmente e, no detalhe, seccionados transversalmente. As 
pontas de setas indicam microtúbulos dispostos longitudinalmente. A ultraestrutura ciliar de nove 
pares de microtúbulos em disposição circular em torno de um par central é facilmente evidenciada 
no detalhe à esquerda.
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Figura 11 – Eletromicrografia da porção apical de uma célula epitelial ciliada
2.2.2 Microfilamentos de actina
É muito abundante no músculo e constitui 5-30% das proteínas totais do citoplasma. Forma o córtex 
medular, camada imediatamente abaixo da membrana plasmática, que reforça a membrana e participa 
dos movimentos da célula (por exemplo, fagocitose). São moléculas muito conservadas filogeneticamente.
A actina nos eucariontes se concentra, em geral, em uma camada logo abaixo da membrana 
plasmática, chamada de córtex celular. Os filamentos de actina estão ligados por proteínas de ligação 
da actina, formando uma rede que suporta a superfície celular externa e fornece resistência mecânica. 
Nos eritrócitos, são responsáveis pela forma discoide da célula. De maneira geral, o córtex celular é mais 
espesso e complexo, sendo capaz de uma série de movimentos e formas.
Muitas células rastejam na superfície em vez de nadarem por cílios ou flagelos à procura de alimento, 
como as amebas carnívoras e células do sangue, que percebem moléculas difusíveis relacionadas com 
bactérias, migram, fagocitam e destroem (por exemplo, neutrófilos e macrófagos).
Os neutrófilos (leucócitos granulócitos) migram em direção a uma infecção bacteriana. Proteínas receptoras 
de membrana permitem que os neutrófilos percebam concentrações muito baixas de peptídios N-formilados 
que derivam das proteínas bacterianas (percebem diferenças de concentração de 1%), ocorrendo uma 
polimerização de actina nas proximidades dos receptores, que são estimulados quando os receptores se ligam 
ao estímulo. Essa reposta de polimerização de actina depende da família monomérica Rho de GTPases. Como 
resposta, a célula estende um prolongamento em direção ao sinal, que indiretamente causa uma reorientação 
do maquinário gerador de tração, e o corpo da célula segue seu “nariz” e se move em direção ao sinal atrativo.
A direção da migração celular pode também ser influenciada por sinais químicos aderidos à matriz 
extracelular ou na superfície das células. Receptores a esses sinais podem causar adesão celular em 
adição à polimerização de actina direcionada. A maioria das migrações de células animais em longas 
distâncias, incluindo o crescimento da crista neural e crescimentos neuronais através de cones, depende 
da combinação de sinais difusíveis e não difusíveis.
São instáveis como os microtúbulos, mas podem formar estruturas estáveis, como no músculo ou 
nos microvilos do epitélio intestinal. Além disso, são associados com um grande número de proteínas 
que se ligam à actina.
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BIOLOGIA (CITOLOGIA/HISTOLOGIA)
Figura 12 – Dinâmica da conversão da actina G em actina F; as regiões que promovem polimerização (+) 
e despolimerização (-) permitem o movimento do filamento
Podem se contrair (músculos das células), emitir prolongamentos, como nos fibroblastos, ou formar 
o anel que se contrai durante a divisão celular.
São flexíveis, sendo formados por uma estrutura quaternária fibrosa composta de actina F (7 nm de 
diâmetro), constituída de duas cadeias em espiral de filamentos compostos de actina G, lembrando um colar de 
pérolas. Estão arranjados em forma de hélice, que completa um giro a cada 37 nm. Possuem ainda polaridade 
com um terminal + e um –. É bastante flexível e em geral menor que os microtúbulos, e a quantidade 
(comprimento total) de filamentos de actina na célula é cerca de 30 Xs de microtúbulos. Raramente estão 
isolados nas células: é comum vários filamentos de actina se agregarem para formar feixes mais espessos.
Os filamentos de actina podem crescer pela adição de actina G nas terminações, sendo mais rápida 
na terminação + que na –.
Um filamento de actina puro, como um microtúbulo, é muito instável e pode se desmontar por ambos 
os lados. Cada actina G possui um ATP fortemente ligado, que é hidrolizado à ADP após ser incorporado à 
actina F. A hidrólise reduz a força da ligação (como nos microtúbulos) e reduz a estabilidade do polímero. 
A hidrólise de nucleotídeos promove a despolimerização, ajudando a desmantelar os filamentos de 
actina após serem formados.
As citocalasinas combinam com actina e impedem a polimerização, e faloidinas combinam 
externamente com filamentos de actina, estabilizando-os. Ambas são extraídas de fungos e interferem 
nos movimentos celulares, o que ocorre mais em células não musculares.
Os filamentos de actina, após formados, duram alguns minutos. O equilíbrio entre os filamentos 
de actina e a reserva de actina G são essenciais para a sua função. Cerca de 5% da proteína total de 
uma célula animal é actina; cerca de metade está na forma de filamentos (actina F), e o restante, no 
citosol (actina G). A célula possui pequenas proteínas, como timosina (que mantém a actina G como 
reserva até ser necessária) e profilina. Elas se ligam à actina G no citosol, impedindo que eles se unam às 
terminações da actina F, e assim regulam a polimerização da actina. Há muitas outras proteínas que se 
une à actina na célula. A maioria se liga à actina F e controla o comportamento do filamento.
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Unidade I
 Lembrete
O citoesqueleto de actina pode regular o comprimento, a localização, 
a organização e o comportamento dinâmico das células. A atividade dos 
filamentos de actina pode ser regulada por sinais extracelulares, permitindo à 
célula reorganizar seu citoesqueleto em resposta ao ambiente.
2.2.3 Citoesqueleto de uma fibra muscular estriada
Em uma fibra muscular, os microfilamentos de actina estão entre os miofilamentos e a associação 
deles com os miofilamentos de miosina é a peça fundamental para o movimento de contração muscular.
Actina e miosina compõem 55% das proteínas do músculo estriado. A associação dos miofilamentos de 
actina