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U N ID A D E II Professora Me. Eloiza Muniz Capparros ENVOLTÓRIOS CELULARES, CITOPLASMA E CITOESQUELETO Objetivos de Aprendizagem ■ Conhecer a organização e as propriedades da membrana plasmática. ■ Identificar os componentes e as trocas que ocorrem entre o meio intracelular e extracelular. ■ Reconhecer as principais estruturas e as respectivas funções dos componentes citoplasmáticos. ■ Compreender a organização e as funções do citoesqueleto e sua relação com os movimentos celulares. ■ Compreender os aspectos da interação e da comunicação entre as células por meio de sinais químicos. Plano de Estudo A seguir, apresentam-se os tópicos que você estudará nesta unidade: ■ Membrana plasmática, parede celular e glicocálix ■ Trocas entre a célula e o meio extracelular ■ Citoplasma: estrutura, função e composição ■ Citoesqueleto e movimentos celulares ■ Comunicação celular por meio de sinais químicos INTRODUÇÃO Re pr od uç ão p ro ib id a. A rt . 1 84 d o Có di go P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 69 INTRODUÇÃO Olá, caro (a) aluno(a)! Considerando tudo o que você estudou na primeira unidade, a partir de agora, você terá uma visão mais aprofundada a respeito das células. Começaremos os estudos sobre a célula “de fora para dentro”, ou seja, nesta unidade, os envoltórios celulares serão nosso ponto de partida, passando pelo citoplasma e o citoesque- leto, finalizando com as comunicações celulares. Inicialmente, já considerando tudo o que você estudou sobre os compo- nentes químicos da célula, aprofundaremos o conhecimento da estrutura e da função da membrana plasmática, que é o envoltório presente em todas as célu- las e, em seguida, estudaremos dois tipos de envoltórios mais específicos, que são a parede celular e o glicocálix. Ao estudar sobre a membrana plasmática, você perceberá a importância de manter o meio externo à célula diferente de seu interior, pois estas diferenças garantem a atividade das células, ou seja, seu metabolismo. Para entender como essas diferenças acontecem, estudaremos as trocas que ocorrem entre a célula e seu entorno, envolvendo tanto processos passivos (que não consomem energia) quanto ativos (os que consomem). Depois de estudar sobre os envoltórios, passaremos para o interior da célula: o citoplasma. Entenderemos melhor como é a estrutura do citoplasma, quais são seus componentes e quais funções realiza. Associado ao citoplasma, e também muito importante na determinação da consistência do citoplasma, está o citoesqueleto. Esta estrutura, que chamamos de citoesqueleto, sustenta a célula e é fundamental para a movimentação celu- lar, a qual estudaremos em seguida. Encerraremos a segunda unidade com a comunicação celular, que envolve processos de enviar e receber sinais químicos. Como veremos, a comunicação é de grande importância para o funcionamento das células em conjunto, quando formam os tecidos. Bons estudos! ENVOLTÓRIOS CELULARES, CITOPLASMA E CITOESQUELETO Reprodução proibida. A rt. 184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. IIU N I D A D E70 MEMBRANA PLASMÁTICA, PAREDE CELULAR E GLICOCÁLIX Os envoltórios celulares, como o próprio nome sugere, são estruturas que envolvem e delimitam as células, separando o meio extracelular do inte- rior da célula. Existem três tipos de envoltórios: membrana plasmática, que é universal, ou seja, encontra-se em todos os tipos de célula; parede celular, que está presente nos vegetais, fungos e bactérias; glicocálix, presente nas células animais. O objetivo aqui é estudar a estrutura, a composição e as funções que cada envoltório realiza, porque, mais adiante, você conhecerá o funcionamento dos envoltórios no metabolismo celular. Membrana Plasmática, Parede Celular e Glicocálix Re pr od uç ão p ro ib id a. A rt . 1 84 d o Có di go P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 71 MEMBRANA PLASMÁTICA A membrana plasmática, também conhecida como membrana citoplasmática ou plasmalena, é a parte mais externa do citoplasma, que separa a célula do meio extracelular. Com espessura entre 7 a 10 nm, só é possível visualizá-la ao micros- cópio eletrônico. Nas eletromicrografias, aparece como uma estrutura trilaminar: duas linhas escuras separadas por uma linha clara (Figura 1). Figura 1 - Eletromicrografia de duas células próximas, em que é possível visualizar a membrana plasmática de ambas, separadas por um espaço intercelular Fonte: Chimica ([2018], on-line)¹. Na estrutura dos eucariontes existem outras membranas além da plasmática, então, essa organização leva o nome de unidade de membrana. As unida- des de membrana são bicamadas fosfolipídicas (Figura 2) que separam dois meios, no caso da membrana plasmática, a separação é entre o meio extrace- lular e o citoplasma. Na membrana plasmática, além dos fosfolipídios, há também proteínas, esteróis e carboidratos (Figura 2). ■ Fosfolipídios: principais componentes da membrana plasmática asso- ciados às proteínas. São anfipáticos (contêm, nas mesmas moléculas regiões polares e apolares), pois os lipídios são hidrofóbicos (não se mis- tura à água), mas o grupamento fosfato é hidrofílico (tem afinidade e se mistura à água). Membrana celular Membrana celular Espaço intercelular ENVOLTÓRIOS CELULARES, CITOPLASMA E CITOESQUELETO Reprodução proibida. A rt. 184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. IIU N I D A D E72 ■ Proteínas: estão associadas às extremidades interna e externa da mem- brana plasmática, e a quantidade de proteínas varia conforme a atividade funcional de cada célula (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2015). ■ Esteróis: ficam anexos à membrana plasmática. Os tipos de esteróis estão relacionados às funções que a célula executa. ■ Carboidratos: ficam anexos às proteínas receptoras, na face externa da membrana plasmática. Em relação ao funcionamento, a membrana plasmática tem permeabilidade seletiva, ou seja, ela tem o controle de tudo o que entra e sai da célula. Alguns compostos e íons atravessam a bicamada lipídica, mas o controle propriamente dito é realizado pelas proteínas de membrana, especialmente as receptoras e as transportadoras. Existem diversos tipos de proteínas associadas à membrana plasmática, algumas atravessam toda a membrana (chamadas integrais, intrínsecas ou trans- membrana) enquanto outras não chegam a atravessar (periféricas ou extrínsecas). Com relação à função, as proteínas de membrana podem ser: Figura 2 - Componentes e estrutura da membrana plasmática Fosfolipídeo Cabeça hidrofílica Cauda hidrofóbica Polar Apolar Polar Proteína integral Glicolipídeo Proteína de canal (transportadora) Cadeia de carboidratos Colesterol Proteína periférica Proteína alfa-hélice hidrofóbica Proteína globular Glicoproteína Bicamada fosfolipídica Meio extracelular Meio intracelular (citoplasma) Membrana Plasmática, Parede Celular e Glicocálix Re pr od uç ão p ro ib id a. A rt . 1 84 d o Có di go P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 73 ■ Transportadoras: são proteínas integrais que auxiliam moléculas a atravessar a membrana plasmática. ■ Receptoras: recebem sinais (químicos, físicos, hormonais) de fora da célula. ■ (De) Adesão: realizam conexões entre o lado interno e externo da célula, aumentando a coesão. ■ (De) Identidade: são glicoproteínas que ficam na superfície externa da membrana plasmática e auxiliam no reconhecimento de tipos celulares diferentes. ■ Enzimas: existem algumas enzimas (catalisadores de reações químicas do metabolismo) que estão aderidas à membrana plasmática. PAREDE CELULAR Todas as células têm membrana plasmática. Algumas células, porém, ainda pos- suem uma camada adicional, externa à membrana plasmática, como é o caso da parede celular. Isto confere à célula maior resistência, mas não apresenta fun- ção seletiva e tampouco delimitao citoplasma. Estas funções são exclusivas da membrana plasmática. A parede celular é um envoltório mais espesso do que a membrana plasmá- tica (Figura 3) e pode ser vista sem dificuldade pelo microscópio óptico. Figura 3 - Parede celular vegetal: eletromicrografia dos envoltórios (parede celular e membrana plasmática) de duas células vizinhas Fonte: Biología Vegetal ([2018], on-line)². Figura 4 - Parede celular do epitélio de cebola (Allium cepa) sob microscópio óptico, corada com azul de metileno ENVOLTÓRIOS CELULARES, CITOPLASMA E CITOESQUELETO Reprodução proibida. A rt. 184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. IIU N I D A D E74 A estrutura de uma parede celular pode ser bem diferente. De maneira geral, ela é formada por uma cadeia de carboidratos ou proteínas envoltas por uma matriz. Nos vegetais, a celulose é o carboidrato que forma a parede celular. Em algumas plantas, pode haver lignina na parede celular também, quando há cres- cimento secundário. Nos fungos, a quitina forma a parede celular. Todos os vegetais e todos os fungos a apresentam. As bactérias apresentam componentes variados na estrutura de suas paredes celulares que, inclusive, não estão presen- tes em todas as bactérias. Bactérias Gram Positivas e Gram Negativas Hans Christian Gram (1853 - 1938), bacteriologista dinamarquês, definiu a téc- nica para corar bactérias que leva seu nome, em 1884. A coloração gram com- bina dois corantes diferentes que reagem com a parede celular das bactérias. Se a estrutura é simples, então a coloração é Gram Positiva, pois as bactérias coram com violeta de genciana e ficam com a cor roxa. São gram-positivas, por exemplo, Estreptococos sp. e Estafilococos sp. Se, entretanto, a bactéria apresentar uma estrutura complexa em sua parede celular, então ela se cora com safranina e fucsina básica, adquirindo a cor vermelha. Escherichia coli e Salmonella sp. são exemplos de bactérias gram-negativas. Fonte: Pelczar et al. (1997). Além de fornecer resistência e maior proteção às células, a parede celular desem- penha outras funções, tais como: ■ Impede a mobilidade das células. ■ Participa da aderência celular para a formação de tecidos. ■ Suporta tensão e compressão. ■ Regula a expansão osmótica (mantém a integridade osmótica). ■ Barreira protetora contra agentes patogênicos. ■ Fornece sustentação (vegetais). Membrana Plasmática, Parede Celular e Glicocálix Re pr od uç ão p ro ib id a. A rt . 1 84 d o Có di go P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 75 GLICOCÁLIX Também chamado de glicocálice (Figura 5), é um envoltório externo à membrana plasmática, presente nas células animais. Geralmente, é uma extensão da própria membrana plasmática, pro- veniente do Complexo de Golgi (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2015). Meio extracelular Fibra de colágeno Fibronectina GrupamentoGrupamento de carboidratode carboidrato Bicamada fosfolipídica Proteoglicana Proteoglicana CITOPLASMAFilamentos do citoesqueleto Carboidrato Polissacarídeo Complexo da proteoglicana Proteína central Cabeça hidrofília Cauda hidrofília Molécula de fosfolipídeo Grupamento de carboidrato Figura 5 - Eletromicrografia de célula epitelial do intestino, mostrando as microvilosidades das membranas celulares e glicocálix (porção mais externa) Fonte: El Universo Bajo el Microscopio (2017, on-line)³. Figura 6 - Componentes do glicocálix (matriz extracelular) ENVOLTÓRIOS CELULARES, CITOPLASMA E CITOESQUELETO Reprodução proibida. A rt. 184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. IIU N I D A D E76 A composição do glicocálix não é estática, varia muito de um tipo de célula para outra e, na mesma célula, varia conforme a região da membrana e também de acordo com a atividade funcional da célula em um determinado momento. São funções do glicocálix: ■ Identificação e reconhecimento celular, tanto para formar tecidos quanto para rejeitar células diferentes. ■ Proteção contra agentes químicos e físicos. ■ Barreira de difusão, funciona como um “filtro” para moléculas grandes. ■ Enzimática, existem enzimas aderidas ao glicocálix que facilitam a ação enzimática. ■ Movimentação celular. ■ Reprodução para a adesão do espermatozoide no óvulo, acontece por rea- ções do glicocálix dessas células. TROCAS ENTRE A CÉLULA E O MEIO EXTRACELULAR Como já comentado, a membrana plasmática possui permeabilidade seletiva, propriedade que permite a seleção de moléculas que a atravessam, conforme as necessidades de cada tipo de célula. Dois fatores principais determinam se a molécula atravessa a membrana plasmática: o tamanho (moléculas menores Trocas Entre a Célula e o Meio Extracelular Re pr od uç ão p ro ib id a. A rt . 1 84 d o Có di go P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 77 atravessam mais facilmente do que as maiores) e a afinidade à água (moléculas hidrofóbicas atravessam a membrana plasmática com mais facilidade do que as hidrofílicas). Existem muitas maneiras diferentes de uma molécula, substância ou partícula entrar e sair de uma célula. Há tipos de transporte que atravessam a membrana, e há também aqueles em que a membrana engloba uma partícula para transpor- tá-la para fora ou para dentro da célula (fagocitose e pinocitose). Em relação aos tipos de transporte por meio da membrana, podemos classificá-los em dois tipos, conforme o gasto energético: transporte passivo ou transporte ativo. TRANSPORTE PASSIVO Ocorre sem gasto energético, a favor do gradiente de concentração da molé- cula ou da substância. Difusão (simples e facilitada) e osmose são exemplos de transporte passivo. Difusão A difusão consiste no movimento de moléculas de um meio em que elas estão mais concentradas para um meio em que elas estão menos concentradas, até atingir o equilíbrio na concentração. Algumas moléculas conseguem atravessar a bicamada fosfolipídica da membrana plasmática, porém outras são hidrofíli- cas demais para que isso aconteça. Então, há dois tipos de difusão: simples e facilitada. A difusão simples ocorre por intermédio da bicamada fosfolipídica, geralmente por moléculas pequenas e hidrofóbicas. Consiste, basicamente, em atravessar a bicamada fosfolipídica a favor do gradiente de concentração: do meio mais concentrado para o menos concentrado (Figura 7). Moléculas, como gás carbônico (CO₂), gás oxigênio (O₂) e água (H₂O), atravessam a bica- mada por difusão simples. Na Figura 7, as moléculas estão mais concentradas no meio extracelular e, depois, atravessam a membrana até que as concentra- ções estejam equilibradas. ENVOLTÓRIOS CELULARES, CITOPLASMA E CITOESQUELETO Reprodução proibida. A rt. 184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. IIU N I D A D E78 Algumas moléculas, entretanto, não conseguem atravessar a bicamada fosfolipí- dica, então precisam da ajuda de proteínas transportadoras, em um processo chamado difusão facilitada. Há um gradiente de concentração dessas molécu- las, porém, por serem polares ou possuírem cargas (íons), elas não conseguem atravessar a bicamada. As proteínas transportadoras as protegem da parte hidro- fóbica da membrana, formando uma rota por onde podem passar. As duas principais classes de proteínas facilitadoras de transporte são: os canais e as pro- teínas carreadoras. Os canais são proteínas transmembrana que formam verdadeiros túneis hidrofílicos, quais permitem a passagem de algumas moléculas por difusão. Os canais proteicos são bastante seletivos e aceitam um ou poucos tipos de moléculas para transporte. As aquaporinas (Figura 8), por exemplo, permitem a passagem da água muito rapidamente, o que previne a passagem de íons e outros solutos, uma vez que a entrada ou a saída de água altera o gradiente de concentração de íons e de substâncias em geral. As aquaporinas, ou canais de água, são muito importantes para o funcionamento das hemácias e também para a retençãoque ocorre nos rins, evitando a eliminação excessiva de água na urina. Tempo Meio extracelular Bicamada lipídica (membrana plasmática) Meio intracelular Figura 7 - Difusão simples por meio da membrana plasmática Fonte: Wikimedia Commons (2018, on-line)4. Trocas Entre a Célula e o Meio Extracelular Re pr od uç ão p ro ib id a. A rt . 1 84 d o Có di go P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 79 As proteínas carregadoras, por sua vez, não formam túneis, mas podem mudar sua estrutura para atravessar uma molécula-alvo. As moléculas de glicose, por exemplo, são transportadas por proteínas carregadoras. Figura 8 - Aquaporinas, proteínas transmembrana do tipo canal que facilitam a passagem de água O gradiente de concentração de uma molécula ou substância é sempre analisado em comparação a dois meios, ignorando a existência de outras moléculas. Fonte: a autora. Hormônio esteroide Dióxido de carbono Oxigênio Aquaporina Água ENVOLTÓRIOS CELULARES, CITOPLASMA E CITOESQUELETO Reprodução proibida. A rt. 184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. IIU N I D A D E80 Como a água é um solvente, é possível também pensar na osmose do ponto de vista do soluto. Na membrana plasmática das células, a concentração relativa dos solutos de ambos os lados da membrana determina o sentido da movi- mentação das moléculas de água. Em relação à quantidade de água e solutos, os meios (intra ou extracelular) podem ser comparados, de modo que podem ser (Figura 9): ■ Hipertônico: é o mais concentrado em soluto. ■ Hipotônico: menos concentrado em soluto. ■ Isotônico: os dois meios têm a mesma concentração de soluto. Osmose Osmose A osmose é um tipo especial de difusão, em que a água passa de um meio o qual há maior concentração de água (e não de solutos) para um meio em que há menor concentração de água. É um processo passivo, que não demanda gasto energético. https://apigame.unicesumar.edu.br/getlinkidapp/3/234 Trocas Entre a Célula e o Meio Extracelular Re pr od uç ão p ro ib id a. A rt . 1 84 d o Có di go P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 81 Ao levar em consideração a presença de solutos na osmose, podemos dizer que a água está mais concentrada onde o soluto está mais diluído (meio hipotônico) e, por outro lado, há menor concentração de água quando o soluto está presente em maior quantidade (meio hipertônico). Ou seja, do ponto de vista do soluto, a água passa do meio menos concentrado (em soluto; hipotônico) para o mais concentrado (hipertônico), como que para diluir o meio mais concentrado e equilibrar as concentrações (deixar os meios isotônicos). Figura 9 - Osmose de uma hemácia em comparação com o meio extracelular Não importa o ponto de vista (da água ou do soluto), ao final da osmose, as moléculas de água ficam distribuídas de maneira mais homogênea. Isotônico Hipotônico Hipertônico Concentração relativa do soluto Movimento das moléculas de água. Em meios isotônicos, as concentrações estão equilibradas. Quando o meio externo está hipotônico em relação à hemácia, a água entra. Se o meio extracelular está hipertônico, a água sai da célula por osmose. ENVOLTÓRIOS CELULARES, CITOPLASMA E CITOESQUELETO Reprodução proibida. A rt. 184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. IIU N I D A D E82 TRANSPORTE ATIVO Muitas vezes, as células precisam mover moléculas contra seu gradiente de con- centração. Por este motivo, o transporte demanda gasto energético da célula, proveniente da molécula de ATP (Adenosina Trifosfato). ATP Adenosina Trifosfato (ATP) representa uma fonte de energia amplamente utilizada pela célula, por isso é conhecida como moeda energética. O ATP armazena energia em suas ligações químicas quando perde/ganha um ra- dical fosfato. Assim, a forma alternativa (ADP) forma um ATP consumindo energia e, quando o ATP perde o radical fosfato terminal e se torna ADP, essa energia é liberada para o consumo imediato. Fonte: Junqueira e Carneiro (2015). O transporte ativo só ocorre por meio de proteínas, que utilizam o ATP para transportar uma molécula contra seu gradiente de concentração. As proteí- nas permeases que realizam o transporte ativo são conhecidas como bombas. O transporte por meio dessas permeases pode ser do tipo uniporte, simporte e antiporte (Figura 10) (ROBERTS; HIB, 2001). ■ Uniporte: apenas uma molécula é transportada contra seu gradiente de concentração. ■ Simporte: duas moléculas atravessam a membrana plasmática simulta- neamente e contra seus gradientes de concentração e no mesmo sentido. ■ Antiporte: duas moléculas utilizam a bomba para se movimentarem con- tra seus gradientes de concentração, porém as moléculas são carregadas para sentidos opostos. Trocas Entre a Célula e o Meio Extracelular Re pr od uç ão p ro ib id a. A rt . 1 84 d o Có di go P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 83 Um tipo de transporte ativo antiporte, que é fundamental para as células ani- mais, é a Bomba de Sódio-Potássio (Na+/K+ ATPase). Em etapas, a Bomba Na+/K+ transporta, ao mesmo tempo, sódio e potássio para lados opostos da membrana. Esse transporte é fundamental para processos celulares, como a transmissão do impulso nervoso. FAGOCITOSE E PINOCITOSE Há casos em que uma molécula ou substância é grande demais para ser trans- portada por meio da membrana. Fagocitose e pinocitose são transportes em quantidade e, nestes casos, a membrana plasmática se desloca, alterando sua morfologia de maneira a englobar a partícula a ser importada. Fagocitose Fagocitose (Figura 11) é o processo pelo qual a célula forma prolongamentos (pseudópodes) que englobam partículas sólidas (visíveis ao microscópio óptico), a serem introduzidas no citoplasma (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2015). Ao envol- ver a partícula, forma-se uma vesícula no interior da célula, envolta por parte da membrana plasmática (fagossomo), que será degradada. Simporte Antiporte Uniporte Figura 10 - Tipos de transporte ativo: simporte (passagem no mesmo sentido), antiporte (sentidos opostos) e uniporte (apenas uma molécula) ENVOLTÓRIOS CELULARES, CITOPLASMA E CITOESQUELETO Reprodução proibida. A rt. 184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. IIU N I D A D E84 A célula que realiza fagocitose possui receptores específicos que reconhecem proteínas nas membranas do organismo ou na partícula a ser fagocitada. Após o reconhecimento da partícula, o citoplasma da célula fagocitária a engloba por meio da formação de pseudópodes. No interior da célula, a partícula envolvida por membrana é reconhecida por um lisossomo, que se une a essa estrutura, for- mando um fagolisossomo (estrutura digestiva). Nos protozoários, a fagocitose é o meio de alimentação. Nos animais, é um mecanismo de defesa, como quando uma célula de defesa (macrófago, por exemplo) engloba um agente externo (vírus, bactéria) a ser destruído no interior da célula. Pinocitose Quando a pinocitose foi descoberta, ela era tratada como o englobamento de gotí- culas líquidas. Hoje, porém, sabe-se que se trata da captação ativa de moléculas em solução. O que ocorre na pinocitose é um tipo de endocitose onde pequenas quantidades de material são envoltas por depressão da membrana plasmática, que se separa e forma uma vesícula no citoplasma (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2015). Existem dois tipos de pinocitose: seletiva e não seletiva. ■ Pinocitose seletiva: há receptores específicos para a molécula ser incor- porada ao citoplasma. ■ Pinocitose não seletiva: as vesículas englobam os solutos do meio extra- celular, sem especificidade. Figura 11 - Fagocitose Proteína Receptor Lisossomo Fagossomo Citoplasma: Estrutura, Composição e Função Re pr od uç ão p ro ib id a. A rt . 1 84 d o Có di go P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 85 CITOPLASMA:ESTRUTURA, COMPOSIÇÃO E FUNÇÃO Até agora, você conheceu os revestimentos celulares e também as trocas de substân- cias que acontecem entre a célula e o meio externo. A partir de agora, você conhecerá melhor o interior da célula, que chamamos de meio intracelular. No interior de todas as células existe um citoplasma, que consiste em todo o conteúdo celular que é envolvido pela membrana plasmá- tica, porém, se você estiver pensando em uma célula eucarionte, o citoplasma é o que fica entre o núcleo e a membrana plasmática (Figura 12). Nas células eucariontes, ele fica entre o núcleo e a membrana plasmática. Figura 12 - Células em corte transversal de um ducto coletor na região da medula renal ENVOLTÓRIOS CELULARES, CITOPLASMA E CITOESQUELETO Reprodução proibida. A rt. 184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. IIU N I D A D E86 Durante muito tempo, o citoplasma era descrito como o fluido de preenchimento do interior das células e acreditava-se que sua função era exatamente esta: preen- chimento. Hoje, porém, já se sabe que ele é muito mais complexo e desempenha funções fundamentais para as células. O citoplasma é preenchido por moléculas, estruturas celulares (citoesque- leto e organelas) e também é o local onde acontecem muitas reações químicas do metabolismo, como a síntese de proteínas (ALBERTS et al., 2017). Apesar de variável, o citoplasma apresenta, basicamente, três componentes: matriz citoplasmática (ou citosol), organelas e depósitos diversos. MATRIZ CITOPLASMÁTICA Também conhecida como citosol, a matriz é o fluido que preenche a célula e envolve as organelas e os depósitos. A matriz citoplasmática, somada às organe- las, ocupam mais da metade do volume total das células (ALBERTS et al., 2017). Apesar de apresentar composição variada, a matriz é composta basicamente por: água, íons, aminoácidos, precursores de DNA e RNA e enzimas. A matriz costuma ser semelhante em células procariontes e eucariontes: complexos enzimáticos, RNAm (mensageiro), RNAt (transportador) e RNAr (ribossômico) estão presentes em ambos os tipos celulares. Nas células euca- riontes, porém, é comum a presença de mais elementos no citosol devido ao tamanho, que é muito maior em comparação com as células procariontes e tam- bém por conta das funções que são executadas. ORGANELAS Não há um consenso sobre o conceito de organela, para alguns autores, elas são estruturas localizadas no interior das células e que são envolvidas por membranas, como mitocôndria, cloroplasto, retículo endoplasmático e Complexo de Golgi. Citoplasma: Estrutura, Composição e Função Re pr od uç ão p ro ib id a. A rt . 1 84 d o Có di go P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 87 Outros autores, porém, consideram que organelas são todas as estruturas intra- celulares presentes em todas as células e que desempenham funções definidas, mesmo sem serem envolvidas por membranas. Neste segundo caso, ribossomos, centrossomos e corpúsculos basais (dos cílios) são organelas. Existem, como você já viu na primeira unidade, diferenças nas organelas presentes em células procariontes e eucariontes (Figura 13). De maneira geral, organelas endomembranosas, mitocôndrias, cloroplastos (vegetais e algas) e peroxissomos (degradam proteínas) são diferenças importantes ao comparar o citoplasma de células procariontes e eucariontes. CÉLULA BACTERIANA CÉLULA ANIMAL Flagelo Cápsula Parede celular Membrana plasmática DNA do Plasmídeo Citoplasma Fímbria DNA cromossômico Grânulo alimentar Ribossomo Mitocôndria Complexo de Golgi Retículo Endoplasmático Rugoso Núcleo Nucléolo Retículo Endoplasmático Liso Ribossomo Membrana plasmática Centríolo Citoplasma Lisossomo Figura 13 - Estruturas e organelas presentes na célula procarionte (bactéria) e nas células eucariontes Figura 14 - Estruturas e organelas presentes na célula animal CÉLULA VEGETAL Membrana plasmática Parede Celular Lisossomo Complexo de Golgi Ribossomo Retículo Endoplasmático Rugoso Nucléolo Núcleo Retículo Endoplasmático Liso Mitocôndria Citoplasma Vacúolo Cloroplasto Figura 15 - Estruturas e organelas presentes na célula vegetal ENVOLTÓRIOS CELULARES, CITOPLASMA E CITOESQUELETO Reprodução proibida. A rt. 184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. IIU N I D A D E88 DEPÓSITOS CITOPLASMÁTICOS O citoplasma pode apresentar depósitos de substâncias diver- sas, como grânulos de glicogênio, partículas lipídicas e pigmentos. Assim, formam-se os depósitos citoplasmáticos (Figura 16) que, geralmente, são temporários, for- mados por diversas substâncias e não envolvidos por membrana. Os grânulos de glicogênio (ou glicossomos) podem existir iso- lados ou agrupados. São muito comuns em hepatócitos (prin- cipais células do fígado) e em células musculares estriadas. As gotículas lipídicas apresentam constituição química e tamanhos variados. Nos adipócitos (células do tecido adiposo, a camada de gordura abaixo da pele), as gotículas lipídicas aparecem em grandes quantidades. Nos músculos, elas ficam próximas às mitocôndrias, onde serão oxidadas. Nas glândulas mamárias, par- ticipam da produção do leite. Os lipídios, assim como o glicogênio, constituem importante reserva energética celular. Os pigmentos são substâncias que dão cor às células. Clorofila (nos vegetais) e melanina (nos animais) são os pigmentos mais conhecidos. A melanina está presente nas células da epiderme, a camada mais superficial da pele, e ajuda na proteção contra os raios UV solares. Os depósitos de pigmento são responsáveis, em parte, pela cor dos seres vivos, com consequências no mimetismo, na atra- ção para o acasalamento e na proteção contra raios UV (ROBERTS; HIB, 2001). Considerando os componentes que formam o citoplasma, é possível afirmar que as funções que ele desempenha estão diretamente relacionadas aos seus com- ponentes que, por sua vez, variam conforme cada tipo de célula. Figura 16 - Eletromicrografia de células da hipófise: cada célula tem grânulos (pontos mais escuros) de diferentes tipos e tamanhos, com distribuição variada nas células Citoesqueleto e Movimentos Celulares Re pr od uç ão p ro ib id a. A rt . 1 84 d o Có di go P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 89 CITOESQUELETO E MOVIMENTOS CELULARES Ao pensar em uma célula, é possível que você a imagine com uma consistência pastosa e com estrutura indefinida, que varia conforme o ambiente em que se encontra. Na verdade, as células são muito bem estruturadas e os componentes dessa estrutura são chamados de citoesqueleto (como o próprio nome diz, o “esqueleto da célula”). Assim, o citoesqueleto é o alicerce da célula, fornecendo sustentação e garantindo a organização interna da estru- tura celular (Figura 17), presente apenas em células eucariontes. Além do papel mecânico de suporte, o cito- esqueleto também é o responsável pelos movimentos celulares. Existem diversos tipos de movimentos, tais como a contração (em células musculares, por exemplo), a formação de pseudópodes (em ameboides ou em células de defesa, como os macrófagos) e o deslocamento intracelular de organelas. Figura 17 - Imunofluorescência de uma célula tumoral, evidenciando (em amarelo) os filamentos que formam o citoesqueleto Fonte: Wikimedia Commons (2018, on-line)5. ENVOLTÓRIOS CELULARES, CITOPLASMA E CITOESQUELETO Reprodução proibida. A rt. 184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. IIU N I D A D E90 COMPONENTES DO CITOESQUELETO A disposição, a distribuição e a quantidade de elementos que compõem o cito- esqueleto são bastante variáveis para cada tipo de célula e também de acordo com as necessidades que elas apresentam. O citoesqueleto, porém, é formado pela combinação de diferentes tipos de filamentos (Figura 18): ■ Microtúbulos: estão em constante reorganização, são importantes para a movimentação de cíliose flagelos e também participam da divisão celu- lar, pois formam as fibras do áster que deslocam os cromossomos. ■ Microfilamentos de actina: são os mais finos, formados por actina, que se distribuem por toda a célula. Realizam a contração muscular, partici- pam dos movimentos das partículas intracelulares, reforçam a membrana plasmática e participam da fagocitose. ■ Filamentos intermediários: são constituídos de diversas proteínas fibro- sas que se agregam espontaneamente, sem necessidade de energia. São estáveis, importantes para a sustentação e não participam da movimen- tação celular. São muito abundantes em células que sofrem atrito, onde se prendem a especializações da membrana plasmática, os desmossomos (Figura 19), que unem as células umas às outras. ■ Proteínas motoras: miosina, dineínas e cinesinas são responsáveis pelo deslocamento intracelular de organelas e outras partículas, associadas a outros componentes do citoesqueleto. Citoplasma Micro�lamentos Filamentos intermediários Microtúbulos Organelas imobilizadas pelos componentes do citoesqueleto Figura 18 - Componentes do citoesqueleto (microtúbulos, microfilamentos e filamentos intermediários) e sua relação com as organelas celulares Fonte: The Living World ([2019], on-line)6. Citoesqueleto e Movimentos Celulares Re pr od uç ão p ro ib id a. A rt . 1 84 d o Có di go P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 91 A Figura 19, a seguir, apresenta a estrutura de um desmossomo, que tem o for- mato de disco e, na membrana de cada célula, existe uma placa na qual se inserem os filamentos intermediários de queratina Glicoproteína ligante Placa Queratina (�lamentos intermediários) Espaço intercelular Figura 19 - Estrutura de um desmossomo: uma especialização da superfície de duas células que estão lado a lado, com a função de aderência Figura 20 - Fotomicrografia em microscópio óptico, mostrando o estrato da epiderme corado com hematoxilina, evidenciando os filamentos de queratina e desmossomos entre as células MOVIMENTOS CELULARES A maioria dos movimentos celulares é realizada pelos microfilamentos de actina, microtúbulos e proteínas motoras (miosina, dineína e cinesina). De acordo com o efeito que eles têm sobre as células, existem dois tipos de movimentos celula- res (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2015): ■ Movimentos que modificam o formato das células: contração das células musculares, movimentos nas células mioepiteliais (contráteis, nas glându- las exócrinas, que auxiliam a expelir a secreção), nas células endoteliais, nas células mióides (testículos), no movimento ameboide e na citocinese (final da divisão celular). ■ Movimentos que não modificam o formato das células: transporte intra- celular (grânulos de pigmento, organelas e vesículas). ENVOLTÓRIOS CELULARES, CITOPLASMA E CITOESQUELETO Reprodução proibida. A rt. 184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. IIU N I D A D E92 Aqui, você conhecerá mais profundamente dois tipos específicos de movimen- tos celulares: a interação actina/miosina (na contração muscular, especialmente) e os movimentos dos microtúbulos (em cílios e flagelos). Actina e Miosina Para compreender como acontece a interação entre os filamentos de actina e miosina, tomaremos como exemplo a célula muscular estriada, também conhe- cida como fibra muscular. Estas células têm capacidade de contração, o que gera movimento. O músculo esquelético é formado por diversos componentes estru- turais que se repetem (Figura 21). Figura 21 - Componentes estruturais de um músculo estriado esquelético: fibras, miofibrilas, actina e miosina Cada músculo é formado por feixes de fibras musculares, que apresentam faixas claras e escuras (estrias), consequência do arranjo de filamentos que formam as miofibrilas. Estas, por sua vez, são formadas por unidades que se repetem, os sarcômeros. É a estrutura do sarcômero que torna as estrias visíveis ao micros- cópio óptico. Cada sarcômero é uma unidade contrátil, formada por filamentos de actina (finos, nas extremidades) e miosina (grossos, ao centro). Citoesqueleto e Movimentos Celulares Re pr od uç ão p ro ib id a. A rt . 1 84 d o Có di go P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 93 A miosina, na verdade, é uma enzima, uma ATPase que catalisa a reação química que quebra o ATP e libera o grupamento fosfato, formando um ADP. Esta quebra libera energia que, no caso da contração muscular, é utilizada para movimentar os filamentos de actina ao longo dos filamentos de miosina para dentro do sarcômero, encurtando-o (Figura 22). Sarcômero Mio�brila (organela formada por feixes de mio�lamentos). Sarcômero (músculo relaxado) Filamento �no (actina). Filamento grosso (miosina). 1. cabeça globular do �lamento de miosina se liga ao sítio no �lamento de actina. 2. o �lamento de actina desliza sobre a miosina, pela mudança na con�guração da molécula. 3. ATP se liga à miosina que se desliga da actina e volta à sua posição original, pronta para um novo ciclo. Filamento grosso (miosina). Sarcômero (músculo contraído) Sarcômero (unidade contrátil da mio�brila). Filamento �no Respiração aeróbica. Filamento grosso. Na morte, não há produção de ATP e o ciclo para aqui (rigor mortis). Figura 22 - Estrutura das células musculares e etapas da contração dos músculos por meio da interação entre as proteínas actina e miosina ENVOLTÓRIOS CELULARES, CITOPLASMA E CITOESQUELETO Reprodução proibida. A rt. 184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. IIU N I D A D E94 Quando a contração se inicia, a cabeça globular da miosina se liga ao sítio no filamento de actina. Esta ligação faz com que o filamento de actina deslize sobre a miosina, pela mudança na configuração da molécula. A miosina tem atividade enzimática, então o ATP se liga a ela e, quando a reação é catalisada, há libera- ção de energia. Essa energia faz com que a miosina se desligue da actina e volte à sua posição original, pronta para um novo ciclo. O controle da contração muscular é realizado pelos íons Ca²+. Quando o mús- culo está em repouso, a actina e a miosina não se ligam porque a tropomiosina e as troponinas estão ligadas à actina, tapando o sítio de ligação com a miosina. Se há um estímulo no músculo (um sinal do sistema nervoso, por exemplo), abrem-se os canais de Ca²+ da membrana plasmática, fazendo com que gran- des quantidades desse íon entrem na célula muscular. Os íons Ca²+ deformam a tropomiosina, liberando, então, o sítio de ligação, dando início à contração muscular (Figura 23). Troponina I Tropomiosina Músculo relaxado Músculo contraído Filamento no do sarcômero Troponina C Troponina T Ca2+ presenteCa 2+ ausente Na presença de íons de Ca2+, a tropomiosina muda de formato, arrastando as troponinas e liberando o sítio de ligação para a miosina, o que dá início à contração muscular. Filamento de actina quando o músculo está relaxado, a tropomiosina e as troponinas cobrem o sítio de ligação com a miosina. Figura 23 - Controle da contração muscular por íons de cálcio Citoesqueleto e Movimentos Celulares Re pr od uç ão p ro ib id a. A rt . 1 84 d o Có di go P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 95 Existem, ainda, outras ações celulares importantes realizadas pelas interações entre a actina e a miosina. Entre elas, estão: ■ Participação na citocinese, que é a separação das células-filhas ao fim da divisão celular. ■ Formação de microvilos na superfície de células de alguns epitélios. Nos microvilos, há apenas actina com função estrutural. ■ Participação no movimento ameboide, realizado pela formação de pseu- dópodes, importantes para a fagocitose e para a movimentação celular, por exemplo. Os filamentos de actina e miosina “puxam” a célula na for- mação dos pseudópodes. Cílios e flagelos Cílios e flagelos são prolongamentoscelulares com funções, como o deslocamento celular (em protozoários ou espermatozoides) ou também a movimentação de partículas na superfície dos tecidos corporais (como no revestimento das vias aéreas no sistema respiratório). A diferença entre os cílios e flagelos é externa, cílios são curtos e muito numerosos, enquanto flagelos são longos e únicos (ou poucos) (Figura 24). Figura 25 - Trichomonas sp.: protozoário causador da tricomoníase (DST), que se locomove utilizando flagelos Figura 24 - Paramecium sp.: um protozoário de vida livre, que se movimenta por batimento ciliar Vacúolo contráctil Vacúolo alimentar Película Cílios Macronúcleo Sulco oral Citossomo Núcleo Flagelo Vacúolo Axóstilo ENVOLTÓRIOS CELULARES, CITOPLASMA E CITOESQUELETO Reprodução proibida. A rt. 184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. IIU N I D A D E96 O movimento de cílios e flagelos acontece porque os pares de microtúbulos deslizam uns sobre os outros durante a contração. A energia para essa contra- ção vem da catalisação do ATP feita pela dineína (uma ATPase, assim como a miosina). O deslizamento provoca envergaduras temporárias na estrutura dos cílios e flagelos, resultando em um movimento de chicote. Esse deslizamento para apenas quando as dineínas prendem os pares de protofilamentos uns aos outros (Figura 26). Microtúbulo duplo Braço de dineína Força de deslizamento ATP Figura 26 - Movimento ciliar/flagelar por deslizamento de microtúbulos, com auxílio da dineína Fonte: Slideplayer ([2019] on-line)7. Comunicação Celular Através de Sinais Químicos Re pr od uç ão p ro ib id a. A rt . 1 84 d o Có di go P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 97 COMUNICAÇÃO CELULAR ATRAVÉS DE SINAIS QUÍMICOS Nos organismos multicelulares, incluindo você, as células precisam se comuni- car. Os mensageiros são muito importantes para as células, pois influenciam e coordenam o metabolismo, a multiplicação celular, a secreção, a fagocitose, a produção de anticorpos e a contração muscular. Praticamente todas as funções celulares e teciduais são reguladas por sinais químicos. Na comunicação celular ocorre a produção de sinais ou mensageiros quí- micos por uma determinada célula. Para ser considerado mensageira ou sinal químico, é preciso que haja uma resposta para sua presença na célula-alvo. Para que uma célula responda a um sinal químico, ela precisa reconhecê-lo, para, então, agir. O reconhecimento acontece apenas quando há um receptor para esse sinal. As moléculas sinalizadoras são chamadas de ligantes, que se prendem aos locais específicos das moléculas receptoras ou receptores. Um receptor é capaz de reconhecer especificamente outra molécula (seu ligante) e de desenca- dear uma resposta celular, quando unida ao ligante (Figura 27). ENVOLTÓRIOS CELULARES, CITOPLASMA E CITOESQUELETO Reprodução proibida. A rt. 184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. IIU N I D A D E98 Dependendo do tipo de distância percorrida pela molécula e pelas características do trajeto, a comunicação celular pode ser classificada em três tipos: comunica- ção por hormônios, comunicação parácrina e por neurotransmissores. HORMÔNIOS Certamente, você já ouviu falar em hormônios. Muitas vezes, eles são associa- dos aos problemas de saúde, ao crescimento ou mesmo em relação às mudanças corporais que acontecem na puberdade. Os hormônios são mesmo responsá- veis por todas estas funções. São moléculas secretadas em órgãos especializados pelas glândulas endócrinas (Figura 28). Figura 27 - Célula secretora liberando hormônios que atuam nas células-alvo, que são aquelas com receptores específicos para o hormônio Figura 28 - Esquema que ilustra as células que formam as glândulas, circundadas por capilares sanguíneos, por onde os hormônios são liberados Figura 29 - Tecido glandular visto ao microscópio óptico, corado com hematoxilina/eosina Célula secretora Célula incompatível (sem receptores) Hormônio Receptor Célula-alvo Hormônio na corrente sanguínea Células endócrinas Capilares sanguíneos Comunicação Celular Através de Sinais Químicos Re pr od uç ão p ro ib id a. A rt . 1 84 d o Có di go P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 99 Os hormônios são sinais que atravessam grandes distâncias até encontrarem seu local de atuação. Após a produção, eles são lançados no espaço extracelular, penetram os capilares sanguíneos e se distribuem por todo o corpo. A insulina, por exemplo, é um hormônio produzido no pâncreas e que percorre todo o organismo por meio das células sanguíneas para retirar a glicose do sangue e enviá-la para os tecidos e que será usada como recurso alimentar. De maneira simi- lar, as auxinas nos vegetais atuam como hormônios de crescimento nos meristemas. A comunicação hormonal é relativamente lenta porque a distribuição hormo- nal é por meio da corrente sanguínea, e isto leva tempo. Os hormônios deixam os capilares sanguíneos por difusão, onde são captados por células que contêm os receptores específicos, ou seja, as células-alvo. A especificidade hormonal depende da natureza química do hormônio, mas também da existência de receptores apropriados na célula-alvo. As respostas ao estímulo de um hormônio dependem do tipo de célula-alvo: o mesmo hormônio pode ter ação inibitória de secreção em alguns tipos celulares e liberar secreção em outros. Uma vez que o hormônio encontra sua célula-alvo, a resposta por ela apresentada pode ser lenta (como os esteroides) ou rápida. A solubilidade de um hormônio está relacionada ao seu local de recepção na célula-alvo. A maioria dos hormônios é hidrossolúvel e atua sobre os recep- tores de membrana externamente, porém alguns são lipossolúveis e, por isso, atravessam a membrana plasmática com facilidade. No interior da célula, ligam- -se aos receptores localizados no citoplasma ou no núcleo. COMUNICAÇÃO PARÁCRINA A secreção parácrina é realizada por células especializadas por meio de media- dores químicos de ação local. Os mediadores atuam em células adjacentes; após a atuação, as moléculas podem ficar retidas na matriz extracelular do local de produção ou podem ser inativadas logo após exercerem suas funções. Geralmente, a molécula secretada por um tipo celular atua sobre outro tipo, porém, em algumas vezes, a produção e a atuação das moléculas sinalizadoras são feitas pelo mesmo tipo celular, então a secreção é autócrina. ENVOLTÓRIOS CELULARES, CITOPLASMA E CITOESQUELETO Reprodução proibida. A rt. 184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. IIU N I D A D E100 Os mastócitos (Figura 30) são células de defesa que têm por mecanismo de atuação a secreção parácrina de histamina e heparina no tecido conjuntivo. Ao receberem um estímulo, tais como os antígenos do sistema imune ou a ação de agentes químicos, os grânulos de histamina e heparina são expulsos dos mastócitos. Antígeno Liberação dos grânulos Histamina Receptor IgE Figura 30 - Esquema de um mastócito com o antígeno e seu receptor, os grânulos saindo do citoplasma e a histamina saindo dos grânulos Figura 31 - Mastócito (ao centro) com grânulos de histamina e heparina que são liberados no tecido conjuntivo (em azul, ao redor), fotomicrografia óptica Além da defesa contra patógenos e agentes externos, existem mediadores de ação local que atuam na inflamação, na proliferação celular, no tubo digestivo, nos brônquios e na secreção celular. NEUROTRANSMISSORES Os neurotransmissores são moléculas responsáveis pela transmissão de informações nervosas, provenientes, principalmente, de precursores protei- cos. A comunicação celular por neurotransmissores depende de estruturas altamente especializadas, as sinapses. Sinapse é o local de comunicação entre dois neurônios ou entre um neurônio e uma célula efetora (excretora ou muscular). O neurônio é uma célula do sistema nervoso constituída de dendritos,um corpo celular e o axônio, com seus terminais. Os dendritos constituem a parte receptora de sinais, eles são o local por onde os neurotransmissores chegam Comunicação Celular Através de Sinais Químicos Re pr od uç ão p ro ib id a. A rt . 1 84 d o Có di go P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 101 a um neurônio. O corpo celu- lar é responsável pela síntese de macromoléculas, é o local em que se encontram o núcleo, o retículo endoplasmático, os ribossomos e o Complexo de Golgi. O axônio forma terminais axônicos, que são os locais onde se formam as sinapses e onde são liberados os neurotransmissores (Figura 32). Os dentrito, o corpo celular e o axônio são os componentes bási- cos de um neorônio. Na sinapse, a membrana das duas células que se comunicam é separada por uma fenda (intervalo sináptico). A membrana do terminal axônico é chamada de pré-sináptica e é o local de onde saem as vesículas com neurotransmissores. A membrana da célula que tem os receptores para os neurotransmissores é cha- mada de terminal pós-sináptico (Figura 33). Dendrito Núcleo Bainha de Mielina Axônio Terminais axônicos Figura 32 - Estrutura de um neurônio, célula do sistema nervoso Neurônio pré-sináptico Mitocôndria Terminal axônico Fenda sináptica Membrana pós-sináptica Canal iônico ligante Neurônio pós-sináptico Ca2+ Canais de Ca2+ Neurotransmissores chegam aos receptores na membrana do neurônio pós-sináptico, abrindo os canais iônicos da membrana. Despolarização da membrana plasmática, que abre os canais de Ca2+. Neurotransmissores são liberados na fenda sináptica por exocitose. Impulso nervoso passa pelo neurônio pré-sináptico. Neurotransmissores são produzidos em vesículas nos terminais pré-sinápticos. Figura 33 - Sinapse entre dois neurônios ENVOLTÓRIOS CELULARES, CITOPLASMA E CITOESQUELETO Reprodução proibida. A rt. 184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. IIU N I D A D E102 As sinapses podem ocorrer entre dois neurônios ou entre um neurônio e uma célula efetora, como as musculares. No caso da comunicação com músculos, o principal neurotransmissor é a acetilcolina, liberada por exocitose na placa motora (ou junção neuromuscular) que se forma no ponto de comunicação. A comunicação por neurotransmissores é rápida e de breve duração. Além da acetilcolina (nos músculos), GABA (ácido gama-aminobutírico), dopamina, serotonina e glicina também são exemplos de neurotransmissores. Algumas moléculas podem atuar como neurotransmissores e também por outro modo de comunicação. Isto acontece com a epinefrina e a norepinefrina (também conhecidas como adrenalina e noradrenalina), que atuam como neu- rotransmissores e também podem atuar como hormônios produzidos pelas glândulas adrenais. Além dos processos que você estudou ao longo deste tópico, que envolvem ligantes e receptores, algumas células conseguem se comunicar diretamente por meio de moléculas que passam por canais existentes entre células contíguas, as junções comunicantes ou gap junctions (Figura 34). Fechado Canal hidrofílico Espaço de 2-4 nm Espaço intercelular Membrana plasmática Monômero de conexão Complexo conector Aberto Figura 34 - Junções comunicantes ou gap junctions, presentes entre duas células contíguas que permitem comunicações diretas entre as células por meio de moléculas que atravessam esses canais Fonte: Wikimedia Commons (2015, on-line)8. CONSIDERAÇÕES FINAIS Re pr od uç ão p ro ib id a. A rt . 1 84 d o Có di go P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 103 Caro(a) aluno(a), ao longo desta unidade, você pôde conhecer melhor a estrutura de uma célula. A ideia que orienta seus estudos aqui é conhecer os componentes celulares, principalmente em células eucariontes, como se você pudesse visualizar a célula “de fora para dentro”. Os envoltórios celulares delimitam o citoplasma, a membrana plasmática regula as trocas entre os meios intra e extracelular. No cito- plasma, entre outros componentes, o citoesqueleto sustenta a estrutura e realiza movimentos celulares. Em todos os organismos multicelulares existe comuni- cação entre as células, feita por diferentes vias, por diversos mensageiros. Todos os conhecimentos desta unidade se integram de forma a estruturar e a diferen- ciar as células, esta foi a primeira etapa no estudo aprofundado dos constituintes e do metabolismo celular, que serão importantes para as próximas unidades. CONSIDERAÇÕES FINAIS Chegamos ao fim da segunda unidade, em que você conheceu algumas estru- turas e mecanismos celulares de maneira mais detalhada. Sua jornada teve início no estudo dos envoltórios celulares, onde foram diferenciadas estrutural- mente e funcionalmente a membrana plasmática, a parede celular e o glicocálix. Diferenciamos também os tipos celulares que apresentam cada tipo de envoltó- rio, com suas respectivas funções. Além disso, com ênfase maior na permeabilidade seletiva da membrana plasmática, você conheceu os tipos de trocas realizadas entre os meios intra e extracelular, tanto por processos passivos quanto por ativos. Algumas substâncias atravessam a bicamada fosfolipídica sem gasto energético, mas outras dependem de proteínas integrais para conseguirem entrar no citoplasma. Ao analisar o meio intracelular, notamos os diferentes componentes do citoplasma, bem como suas respectivas funções. Além do preenchimento, o cito- plasma é fundamental para as reações químicas do metabolismo e pode variar de acordo com cada tipo de célula. ENVOLTÓRIOS CELULARES, CITOPLASMA E CITOESQUELETO Reprodução proibida. A rt. 184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. IIU N I D A D E104 Vimos, também, os constituintes do citoesqueleto e seus mecanismos de fun- cionamento, enfatizando a importância que cada um deles tem para as células. A unidade foi encerrada com os principais tipos de comunicação celular, tanto a distância quanto localmente. A segunda unidade teve por objetivo apresentar as estruturas celulares que sustentam, compõem e delimitam a célula. Além da estrutura, o funcionamento e a importância desses componentes serve como base para o desenvolvimento dos conteúdos nas próximas unidades, em que analisaremos as organelas celulares. 105 1. A respeito dos envoltórios celulares, assinale a alternativa correta. a) A membrana plasmática tem como principal função manter a estrutura da célula e fornecer resistência, especialmente em tecidos que sofrem atrito. b) A parede celular tem permeabilidade seletiva, então ela atua mantendo a diferença entre os meios intra e extracelular. c) A membrana plasmática é formada por duas camadas de fosfolipídios e pro- teínas de membrana. d) A parede celular está presente em células vegetais, animais e de fungos, as bactérias não apresentam parede celular. e) O glicocálix auxilia na manutenção da integridade osmótica das células, im- pedindo que elas se rompam. 2. Para manter a diferença entre os meios intra e extracelular, realizam-se diver- sos tipos de transporte por meio da membrana. Faça um quadro comparativo entre os tipos de transporte, separando-os em ativos e passivos, se possível, dê exemplos. 3. Sobre o citoplasma e seus componentes, analise as afirmativas a seguir. I. Todas as células possuem citoplasma. II. O citoplasma de células procariontes é diferente de células eucariontes. III. A principal função do citoplasma é manter o formato da célula. IV. Matriz citoplasmática, organelas e depósitos (glicogênio, lipídios ou pig- mentos) são os principais componentes do citoplasma. Assinale a alternativa correta: a) Somente as afirmativas I e II. b) Somente as afirmativas II e III. c) Somente a afirmativa I. d) Somente as afirmativas I, II e IV. e) Todas as alternativas estão corretas. 106 4. O citoesqueleto é composto por microtúbulos, microfilamentos, filamentos in- termediários e proteínas motoras. Sobre esteassunto, julgue as afirmativas a seguir como verdadeiras (V) ou falsas (F). ( ) Os microtúbulos são importantes para a contração muscular. ( ) Microtúbulos são formados por dímeros de tubulina que se polimerizam ou despolimerizam, aumentando ou diminuindo de tamanho. ( ) Os filamentos intermediários são os únicos tipos de filamentos do citoes- queleto que não participam dos movimentos celulares. Assinale a sequência correta: a) V, V e F. b) F, F e V. c) V, F e V. d) F, F e F. e) F, V e V. 5. Sobre a comunicação celular por meio de sinais químicos, analise as afirmati- vas a seguir. I. Moléculas sinalizadoras são chamadas de ligantes, que se prendem a locais específicos nas células-alvo, chamadas receptores. II. Os hormônios são produzidos por células especializadas do sistema endó- crino que atuam nos tecidos adjacentes de onde se encontram. III. Hormônios hidrossolúveis atuam em proteínas da superfície da membrana plasmática, enquanto os lipossolúveis encontram seus receptores apenas no citoplasma ou no núcleo celular. IV. Os neurônios são células do sistema nervoso responsáveis pela produção de hormônios e que são distribuídos pelo corpo por meio da corrente san- guínea. Assinale a alternativa correta: a) Somente as afirmativas I e II. b) Somente as afirmativas I e III. c) Somente as afirmativas II, III e IV. d) Somente a afirmativa II. e) Todas as afirmativas estão corretas. 107 DIABETES MELLITUS O Diabetes Mellitus configura-se hoje como uma epidemia mundial, e é um grande desafio para os sistemas de saúde de todo o mundo. O envelhecimento da população, a urbanização crescente e a adoção de estilos de vida pouco saudáveis como sedenta- rismo, dieta inadequada e obesidade são os grandes responsáveis pelo aumento da incidência e prevalência do diabetes. Segundo estimativas da Organização Mundial de Saúde, o número de portado- res da doença em todo o mundo era de 177 milhões em 2000, com expectativa de alcançar 350 milhões de pessoas em 2025. No Brasil são cerca de dez milhões de por- tadores, e esse número ainda cresce. As consequências humanas, sociais e eco- nômicas são devastadoras: são 4 milhões de mortes por ano relativas ao diabetes e suas complicações (com muitas ocorrên- cias prematuras), o que representa 9% da mortalidade mundial total. O grande impacto econômico ocorre nota- damente nos serviços de saúde, como consequência dos crescentes custos do tratamento da doença e, sobretudo das complicações, como a doença cardio- vascular, a diálise por insuficiência renal crônica e as cirurgias para amputações de membros inferiores. No Brasil, o diabetes junto com a hipertensão arterial, é respon- sável pela primeira causa de mortalidade e de hospitalizações, de amputações de membros inferiores e representa ainda 62,1% dos diagnósticos primários em pacientes com insuficiência renal crônica submetidos à diálise. O diabetes é um grupo de doenças meta- bólicas caracterizadas por hiperglicemia e associadas a complicações, disfunções e insuficiência de vários órgãos, especial- mente olhos, rins, nervos, cérebro, coração e vasos sanguíneos. Pode resultar de defei- tos de secreção e/ou ação da insulina envolvendo processos patogênicos espe- cíficos, por exemplo, destruição das células beta do pâncreas (produtoras de insulina), resistência à ação da insulina, distúrbios da secreção da insulina, entre outros. A classificação etiológica da doença a separa em duas categorias: Diabetes Tipo I e Tipo II. 108 DIABETES TIPO I O termo tipo I indica destruição da célula beta que eventualmente leva ao estágio de deficiência absoluta de insulina, quando a administração de insulina é necessária para prevenir cetoacidose, coma e morte. A destruição das células beta é geral- mente causada por processo auto-imune, que pode se detectado por auto-anticor- pos circulantes como anti-descarboxilase do ácido glutâmico (anti-GAD), anti-ilho- tas e anti-insulina, e, algumas vezes, está associado a outras doenças auto-imunes como a tireoidite de Hashimoto, a doença de Addison e a miastenia gravis. Em menor proporção, a causa da destruição das célu- las beta é desconhecida (tipo 1 idiopático). O desenvolvimento do diabetes tipo 1 pode ocorrer de forma rapidamente progressiva, principalmente, em crianças e adolescentes (pico de incidência entre 10 e 14 anos), ou de forma lentamente progressiva, geralmente em adultos, (LADA, latent autoimmune dia- betes in adults; doença auto-imune latente em adultos). Esse último tipo de diabetes, embora assemelhando-se clinicamente ao diabetes tipo 1 auto-imune, muitas vezes é erroneamente classificado como tipo 2 pelo seu aparecimento tardio. Estima- -se que 5-10% dos pacientes inicialmente considerados como tendo diabetes tipo 2 podem, de fato, ter LADA. DIABETES TIPO II O termo tipo II é usado para designar uma deficiência relativa de insulina. A adminis- tração de insulina nesses casos, quando efetuada, não visa evitar cetoacidose, mas alcançar controle do quadro hiper- glicêmico. A cetoacidose é rara e, quando presente, é acompanhada de infecção ou estresse muito grave. A maioria dos casos apresenta excesso de peso ou deposição central de gordura. Em geral, mostram evidências de resistência à ação da insulina e o defeito na secreção de insulina manifesta-se pela incapacidade de compensar essa resistência. Em alguns indivíduos, no entanto, a ação da insulina é normal, e o defeito secretor mais intenso. Fonte: Brasil (2006). Material Complementar MATERIAL COMPLEMENTAR O vídeo mostra as etapas da contração muscular, envolvendo os filamentos de actina e miosina. O vídeo está em inglês, mas é possível ativar as legendas. Web: <https://www.youtube.com/watch?v=j-5959hSHCc>. Quebrado Ano: 2012 Sinopse: após testemunhar um ataque violento, a vida de uma jovem inglesa é transformada e seu mundo começa a parecer cada vez mais estranho. Ela enfrenta o desconhecido e o medo, vendo a inocência da infância ir embora, com o apoio de Rick, um rapaz doce e sofrido. A comunidade em que vivem é dividida pelo terrível crime e os esforços da menina vão alterar as opiniões e os sentimentos dos moradores do bairro. Comentário: o filme retrata de maneira realista o convívio diário com o diabetes tipo 1 sob a ótica de uma menina de 11 anos. REFERÊNCIAS ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; DE ROBERTS, K.; WALTER, P. Biologia molecular da célula. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. BRASIL. Ministério da Saúde. Diabetes Mellitus. Cadernos de Atenção Básica n. 16. Brasília: Ministério da Saúde, 2006. Disponível em: <http://bvsms.saude.gov.br/bvs/ publicacoes/diabetes_mellitus.PDF>. Acesso em: 28 jan. 2019. DE ROBERTS, E. M. F.; HIB, J. Bases da biologia celular e molecular. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2001. JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia Celular e Molecular. 9. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. MOYES, C. D.; SCHULTE, P. M. Princípios de fisiologia animal. Porto Alegre: Artmed, 2009. PELCZAR, M. J.; CHAN, E. C. S.; KRIEG, N. R.; EDWARDS, D. D.; PELCZAR, M. F. Microbio- logia: conceitos e aplicações. São Paulo: Makron Books, 1997. Referências On-Line ¹ Em: <https://www.chimica-online.it/biologia/membrana-cellulare.htm>. Acesso em: 25 jan. 2019. ² Em: <http://biovegetal.es/docencia-asignaturas-impartidas/biolog%C3%ADa-de- -la-plantas/tema-1/>. Acesso em: 25 jan. 2019. ³ Em: <http://eluniversobajoelmicroscopio.blogspot.com/2017/11/glucocalix. html>. Acesso em: 25 jan. 2019. ³ Em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Scheme_simple_diffusion_in_ cell_membrane-en.svg>. Acesso em: 25 jan. 2019. ⁵ Em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Citoesqueleto.gif>. Acesso em: 28 jan. 2019. ⁶ Em: <https://schoolbag.info/biology/living/31.html>. Acesso em: 28 jan. 2019. ⁷ Em: <https://slideplayer.es/slide/134804/2/images/38/Mecanismo+de+curva- tura+o+movimiento+de+un+microt%C3%BAbulo+en+cilios+y+flagelos.jpg>. Acesso em:28 jan. 2019. ⁸ Em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gap_cell_junction-en. svg>. Acesso em: 28 jan. 2019. GABARITO 111 1. C. 2. Exemplo de resposta: Transporte Passivo Transporte Ativo • Sem gasto energético. • A favor do gradiente de concentração da molécula. Ex.: Osmose; difusão simples e facilitada. • Com gasto energético. • Contra o gradiente de con- centração. Ex.: Bomba de Sódio/Potássio. 3. D 4. E. 5. B. ANOTAÇÕES UNIDADE II
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