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FISIOLOGIA DA REPRODUÇÃO VEGETAL Katia Christina Zuffellato-Ribas Bióloga, Dra. Departamento de Botânica - Setor de Ciências Biológicas UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARANÁ kazu@ufpr.br www.gepe.ufpr.br Nomenclatura e classificação de plantas Propagação vegetal Propagação sexuada Katia Christina Zuffellato-Ribas AULA 1 NOMENCLATURA E CLASSIFICAÇÃO DE PLANTAS NOMENCLATURA BOTÂNICA INICIADA HÁ 4.000 ANOS PRIMEIROS REGISTROS THEOPHRASTUS (370 – 285 a. C.) CLASSIFICAÇÃO POR: TEXTURA OU FORMA ERVAS ARBUSTOS ÁRVORES CLASSIFICAÇÃO POR: 1. HÁBITO DAS PLANTAS 2. SISTEMAS ARTIFICIAIS 3. SISTEMAS NATURAIS 4. SISTEMAS FILOGENÉTICOS NOMENCLATURA E CLASSIFICAÇÃO DE PLANTAS 1. SISTEMAS DE CLASSIFICAÇÃO PELO HÁBITO DAS PLANTAS HÁBITO DE CRESCIMENTO ERVAS ARBUSTOS TREPADEIRAS ZONAS CLIMÁTICAS TEMPERADAS TROPICAIS SUB-TROPICAIS NOMENCLATURA E CLASSIFICAÇÃO DE PLANTAS 1. SISTEMAS DE CLASSIFICAÇÃO PELO HÁBITO DAS PLANTAS USO DA PLANTA NOMENCLATURA E CLASSIFICAÇÃO DE PLANTAS NOMENCLATURA E CLASSIFICAÇÃO DE PLANTAS USO DAS PLANTAS Uma fatia de cenoura lembra um olho humano Pupila - Íris – Linhas radiais -caroteno → pró-vitamina A – retinol Ajuda o desempenho dos receptores da retina, melhorando a visão Auxilia no fluxo sanguíneo NOMENCLATURA E CLASSIFICAÇÃO DE PLANTAS USO DAS PLANTAS NOMENCLATURA E CLASSIFICAÇÃO DE PLANTAS USO DAS PLANTAS O tomate tem quatro câmaras e é vermelho O coração tem quatro câmaras e é vermelho Licopeno – anti-oxidante, alimento para o coração e sangue, reduz probabilidade de câncer de próstata e dos pulmões NOMENCLATURA E CLASSIFICAÇÃO DE PLANTAS USO DAS PLANTAS Uvas em cacho tem a forma de coração Cada baga é parecida com uma célula sanguínea Alimento vitalizador para coração e sangue NOMENCLATURA E CLASSIFICAÇÃO DE PLANTAS USO DAS PLANTAS A noz parece um cérebro (hemisfério direito, hemisfério esquerdo) Nozes ajudam a desenvolver neurotransmissores para o funcionamento do cérebro Controlam o colesterol ruim (LDL), ajudam a proteger o coração NOMENCLATURA E CLASSIFICAÇÃO DE PLANTAS USO DAS PLANTAS Um grão de feijão lembra um rim Feijão cura e ajuda a manter a função renal NOMENCLATURA E CLASSIFICAÇÃO DE PLANTAS USO DAS PLANTAS Aipo tem forma semelhante a um osso Ossos são ricos em sódio – Aipo também é rico em sódio Esse alimento contribui com a resistência óssea Abacate – Berinjela – Peras Lembram o formato de um útero Ajudam funcionamento de útero e colo de útero Figos são cheios de sementes e são pendurados aos pares quando crescem Figos aumentam a mobilidade do esperma, aumentam sua contagem e ajudam a evitar a infertilidade masculina NOMENCLATURA E CLASSIFICAÇÃO DE PLANTAS USO DAS PLANTAS A batata doce é parecida com o pâncreas Regula o índice glicêmico de diabéticos (IG= 77) NOMENCLATURA E CLASSIFICAÇÃO DE PLANTAS USO DAS PLANTAS Azeitonas ajudam o bom funcionamento dos ovários Reduz quantidade de LDL (colesterol ruim) Reduz risco de infarto, previne envelhecimento (rico em polifenóis que reduzem a formação de radicais livres) NOMENCLATURA E CLASSIFICAÇÃO DE PLANTAS USO DAS PLANTAS Laranjas e outros frutos cítricos assemelham-se a glândulas mamárias Ajudam o fluxo de circulação linfática dentro do peito NOMENCLATURA E CLASSIFICAÇÃO DE PLANTAS USO DAS PLANTAS Cebola é semelhante a uma célula Cebola ajuda a limpar os resíduos de todas as células do corpo (ajuda a eliminar radicais livres) Rica em flavonóides → poder anti-oxidante, anti-inflamatório, analgésico... GRÃOS ANUAL DE INVERNO ANUAL DE VERÃO ORNAMENTAIS PLANTAS DE INTERIOR PLANTAS DE JARDIM BORDADURAS ARBORIZAÇÃO URBANA QUEBRA-VENTOS ÁRVORES LENHOSAS (MADEIRA DURA) MACIAS (MADEIRA MOLE) NOMENCLATURA E CLASSIFICAÇÃO DE PLANTAS 2. SISTEMAS DE CLASSIFICAÇÃO ARTIFICIAIS ORGANIZAÇÃO ATRAVÉS DA ANÁLISE DE UMA OU POUCAS CARACTERÍSTICAS HÁBITO DAS PLANTAS POSIÇÃO DO OVÁRIO NÚMERO DE ESTAMES NOMENCLATURA E CLASSIFICAÇÃO DE PLANTAS NOMENCLATURA E CLASSIFICAÇÃO DE PLANTAS 3. SISTEMAS DE CLASSIFICAÇÃO NATURAIS CARACTERES COMUNS DOS SERES RELACIONADOS NÚMERO DE COTILÉDONES POSIÇÃO DO OVÁRIO SISTEMA VASCULAR NOMENCLATURA E CLASSIFICAÇÃO DE PLANTAS 4. SISTEMAS DE CLASSIFICAÇÃO FILOGENÉTICOS CHARLES DARWIN (1859) RELAÇÕES GENÉTICAS ENTRE OS VEGETAIS (ANCESTRALIDADE E DESCENDÊNCIA) CARL VON LINNÉ (1707 – 1778) CÓDIGO DE NOMENCLATURA BOTÂNICA BINÔMIO GÊNERO – ESPÉCIE NOMES LATINOS Solanum tuberosum L. NOMENCLATURA E CLASSIFICAÇÃO DE PLANTAS NOMENCLATURA E CLASSIFICAÇÃO DE PLANTAS 1905: CONGRESSOS INTERNACIONAIS DE BOTÂNICA (VIENA) 1844 – 1930: ENGLER 1968: CRONQUIST Divisão MAGNOLIOPHYTA Classe MAGNOLIATAE Subclasse MAGNOLIIDAE Família MAGNOLIACEAE Gênero Magnolia Espécie liliflora NOMENCLATURA E CLASSIFICAÇÃO DE PLANTAS 1981: CRONQUIST Divisão MAGNOLIOPHYTA (ANGIOSPERMAS) Classe MAGNOLIOPSIDA (DICOTILEDÔNEAS) Classe LILIOPSIDA (MONOCOTILEDÔNEAS) NOMENCLATURA E CLASSIFICAÇÃO DE PLANTAS 1999: JUDD PALEOERVAS NÃO-MONOCOTILEDÔNEAS COMPLEXO MAGNOLIIDAE MONOCOTILEDÔNEAS EUDICOTILEDÔNEAS ANGIOSPERMAS NOMENCLATURA E CLASSIFICAÇÃO DE PLANTAS 1939: CÓDIGO DE NOMENCLATURA PARA PLANTAS CULTIVADAS (DESENVOLVIMENTO DA AGRICULTURA E HORTICULTURA) CULTIVAR = CULTIVATED VARIETIES = cv. CULTIVAR = CATEGORIA TAXONÔMICA DIFERENÇAS MORFOLÓGICAS DIFERENÇAS FISIOLÓGICAS DIFERENÇAS CITOLÓGICAS DIFERENÇAS QUÍMICAS QUE SE REPRODUZ SEXUADA OU ASSEXUADAMENTE MANTENDO AS CARACTERÍSTICAS NOMENCLATURA E CLASSIFICAÇÃO DE PLANTAS CULTIVAR (cv.) = CULTIVATED VARIETY PLANTAS AGRÍCOLAS MANIPULADAS PELO HOMEM Ex: Phaseolus vulgaris L. cv. Carioca (feijão) VARIEDADE (var.) VARIEDADE BOTÂNICA OCORRÊNCIA NATURAL FORMA, COR, TAMANHO QUALIDADE DE COMPOSTOS QUÍMICOS Ex: Paulownia fortunei (Seem.) Helms. var. mikado (quiri) NOMENCLATURA E CLASSIFICAÇÃO DE PLANTAS O cultivar x A cultivar ???? NOMENCLATURA E CLASSIFICAÇÃO DE PLANTAS O cultivar x A cultivar ???? Dicionário Aurélio Dicionário Michaelis Substantivo feminino, formado da expressão cultivated variety A variedade cultivada NOMENCLATURA E CLASSIFICAÇÃO DE PLANTAS CULTIVAR (cv.) = CULTIVATED VARIETY MANIPULADAS PELO HOMEM Ex: Phaseolus vulgaris L. cv. Carioca (feijão) Gênero - Espécie – Autor – cultivar L. = Lineu VARIEDADE (var.) OCORRÊNCIA NATURAL Ex: Paulownia fortunei (Seem.) Helms. var. mikado (quiri) Gênero – Espécie Seem. = Seemann – autor do basinômio Campsis fortunei Helms. = Helmsley – passou para o gênero Paulownia The International Plant Names Index http://www.ipni.org NOMENCLATURA E CLASSIFICAÇÃO DE PLANTAS DOMESTICAÇÃO DE PLANTAS PROPAGAÇÃO E CRESCIMENTO DE PLANTAS PELO CONTROLE DO HOMEM SÍTIOS ARQUEOLÓGICOS DE 9.000 a. C. (SUL DA ÁSIA) Pompéia - Itália Destruída pelo Vesúvio em 79 d.C. 2014 Pompéia - Itália Destruída pelo Vesúvio em 79 d.C. 2014 Região da Campania: Província de Avellino Província de Benevento Provínciade Caserta Província de Nápoles Província de Salerno Região da Campania Pompéia - Itália ± 1750 - primeiros escavos começaram a ser realizados 2014 ± 1860 - Técnica do GESSO foi inventada Giuseppe Fiorelli * 08/06/1823 † 29/01/1896 ± 1950 - Após a 2ª. Guerra Mundial, a reconstrução foi mais efetiva O projeto de reconstituição das antigas técnicas de cultivo das uvas e sua reintrodução em Pompéia foi um sucesso. 2014 1996 - Mastroberardino - Empresa vinícola - pesquisas arqueológicas e laboratoriais a fim de descobrir as variedades de uva usadas originalmente, bem como técnicas de plantio e produção 2014 Escritos do histórico romano “Plinio il giovane” – afrescos / esculturas, verificação da forma dos cachos de uvas e suas folhas 2014 Dionísio – GRÉCIA (filho de Zeus) Baco – ROMA Osíris – EGITO Uvas das variedades antigas da Região da Campania: Vitis vinifera: Piedirosso (noir), Sciascinoso (noir), Aglianico (black) 2014 2014 2001 – Vinho: Villa dei Misteri (1.721 garrafas – vendidas em Roma) 2014 - Os vinhedos tem 0,60 hectares divididos em 15 lotes 2014 2014 2014 2014 2014 2014 NOMENCLATURA E CLASSIFICAÇÃO DE PLANTAS MÉTODOS DE DOMESTICAÇÃO DE PLANTAS PROPAGAÇÃO SEXUADA OU POR SEMENTES PROPAGAÇÃO ASSEXUADA OU VEGETATIVA PÉTALA ANTERA OVÁRIO ESTIGMA ESTILETE SÉPALAS FILETE RECEPTÁCULO PEDICELO P I S T I L O E S T A M E PÉTALA REMOVIDA PROPAGAÇÃO SEXUADA PROPAGAÇÃO SEXUADA Hemerocallis sp. PROPAGAÇÃO SEXUADA Hibiscus sp. PROPAGAÇÃO SEXUADA PROPAGAÇÃO SEXUADA ÓVULO MEGÁSPORO NÚCLEO DO MEGÁSPORO (HAPLÓIDE) MICRÓSPORO E S T A M E ANTERA FILETE G R Ã O D E P Ó L E N NÚCLEO DO MICRÓSPORO (HAPLÓIDE) PROPAGAÇÃO SEXUADA PRIMEIRA MITOSE SEGUNDA MITOSE TERCEIRA MITOSE 2 NÚCLEOS HAPLÓIDES 4 NÚCLEOS HAPLÓIDES VACÚOLO 3 ANTÍPODAS CÉLULA CENTRAL 2 NÚCLEOS POLARES 1 OOSFERA 2 SINÉRGIDES VACÚOLO PROPAGAÇÃO SEXUADA Pavonia sp. Estigma Grão de pólen PROPAGAÇÃO SEXUADA PROPAGAÇÃO SEXUADA Grão de pólen PROPAGAÇÃO SEXUADA PROPAGAÇÃO SEXUADA MEIOSE NO ESTAME E CARPELO ANTERA MEGÁSPORO HAPLÓIDE MEGAGAMETÓFITO MEGAGAMETA (OOSFERA) HAPLÓIDE MICRÓSPOROS HAPLÓIDES (POLEN) MICROGAMETÓFITOS HAPLÓIDES (PÓLEN) MICROGAMETAS (CÉLULAS ESPERMÁTICAS) HAPLÓIDES SEMENTE GERMINAÇÃO, CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DA SEMENTE SEMENTE EMBRIÃO DIPLÓIDE CRESCIMENTO POR MITOSE E DIVISÃO CELULAR ZIGOTO DIPLÓIDE SINGAMIA ESPORÓFITO DIPLÓIDE MAÇÃ FRUTOS ROMÃ AMORA óvulo Calose tubo polínico saco embrionário Canais de Ca 2+ Núcleo espermático Núcleo do tubo [Ca2+] [Ca2+] EFEITOS DO CÁLCIO E BORO NA GERMINAÇÃO DO TUBO POLÍNICO Ca2+ Quimiotropismo direção de crescimento do tubo polínico no sentido crescente da [Ca2+] Função na divisão celular atuando na organização dos fusos cromáticos EFEITOS DO CÁLCIO CÁLCIO: • Ca2+ PAPEL ESSENCIAL NO CRESCIMENTO DO TUBO POLÍNICO • ACÚMULO DE CANAIS DE Ca2+ NO ÁPICE DO TUBO POLÍNICO • CRESCIMENTO DO TUBO POLÍNICO REGULADO POR UM CRESCENTE DIFERENCIAL DA [Ca2+] EFEITOS DO CÁLCIO GERMINAÇÃO DO TUBO POLÍNICO Tubo polínico Saco embrionário Oosfera Antípodas Sinérgides Núcleos Polares BORO: • VIABILIDADE DO GRÃO DE PÓLEN PELA ELEVAÇÃO DA [SOLUTOS] NO ESTIGMA • [B] NO ESTIGMA E ESTILETE NECESSÁRIA PARA A INATIVAÇÃO DA CALOSE DA PAREDE DO TUBO POLÍNICO: • FORMAÇÃO COMPLEXO BORATO-CALOSE • [B] SÍNTESE DE CALOSE E INDUZ A SÍNTESE DE FITOALEXINAS NO ESTIGMA E ESTILETE DEFESA SEMELHANTE À INFECÇÃO POR MICRORGANISMOS EFEITOS DO BORO EFEITOS DO CÁLCIO E BORO óvulo Complexo Borato-Calose tubo polínico saco embrionário Canais de Ca 2+ Núcleo espermático Núcleo do tubo * FORMAÇÃO DO EMBRIÃO FORMAÇÃO DO EMBRIÃO SUSPENSOR COTILÉDONES MERISTEMA APICAL HIPOCÓTILO RADÍCULA ENDOSPERMA FORMAÇÃO DO EMBRIÃO Intervalo! PROPAGAÇÃO SEXUADA SEMENTE DEFINIÇÃO: ÓVULO DESENVOLVIDO APÓS A FECUNDAÇÃO, CONTENDO O EMBRIÃO, COM OU SEM RESERVAS NUTRITIVAS, PROTEGIDO PELO TEGUMENTO PROPAGAÇÃO SEXUADA SEMENTE BOTÂNICA: UNIDADE DE REPRODUÇÃO SEXUADA DESENVOLVIDA A PARTIR DE UM ÓVULO FERTILIZADO. SEMENTE ORTODOXA: TOLERANTE AO DESSECAMENTO A NÍVEIS DE UMIDADE BAIXOS, SEM DANOS À SUA VIABILIDADE. (Ex: ARROZ, FEIJÃO, MILHO, SOJA, TRIGO...) SEMENTE RECALCITRANTE: NÃO SOFRE DESIDRATAÇÃO DURANTE A MATURAÇÃO, APRESENTANDO ALTOS NÍVEIS DE UMIDADE. É SENSÍVEL AO DESSECAMENTO E À BAIXAS TEMPERATURAS. (Ex: CAFÉ, CÔCO, CARVALHO...) PROPAGAÇÃO SEXUADA SEMENTE CONSTITUIÇÃO: TESTA TÉGMEN OU TEGMA RADÍCULA EMBRIÃO CAULÍCULO GÊMULA COTILÉDONES RESERVAS ALBUME OU ENDOSPERMA TEGUMENTO OU CASCA AMÊNDOA SEMENTE COTILÉDONE FOLHA NO EPICÓTILO RADÍCULA SEMENTE CONDIÇÕES PARA GERMINAÇÃO: ÁGUA (5 a 20%) OXIGÊNIO (21%) TEMPERATURA (25 - 30ºC) LUZ (Fotoblástica + ou -) SEMENTE GERMINAÇÃO Annona crassiflora (araticunzeiro) SEMENTE DORMÊNCIA DE SEMENTES: IMPERMEABILIDADE DO TEGUMENTO À ÁGUA OU AO OXIGÊNIO PRESENÇA DE INIBIDORES QUÍMICOS IMATURIDADE FISIOLÓGICA DO EMBRIÃO SEMENTE HIPOCÓTILO FOLHA NO EPICÓTILO COTILÉDONE GERMINAÇÃO EPÍGEA GERMINAÇÃO HIPÓGEA EFEITOS FISIOLÓGICOS DO ETILENO Gancho plumular ou apical - lado interno luminosidade produção de Et [Ax] inibe alongamento - lado externo luminosidade produção de Et [Ax] alongamento - luz vermelha ou branca destrói Ax e Et [Ax e Et] abertura do gancho Auxina GERMINAÇÃO DE SEMENTES EFEITOS FISIOLÓGICOS DAS GIBERELINAS 1a folha coleoptile Meristema apical Testa - pericarpo Camada de aleurona Endosperma amiláceo Células da aleurona 1. Giberelinas são sintetizadas pelo embrião e liberadas no endosperma via escutelo. 2. Giberelinas difundem-se para a camada de aleurona. 3. Células da camada de aleurona são induzidas a sintetizar e secretar - amilase e outras hidrolases dentro do endosperma. 4. Amido e outras macromoléculas são degradadas à moléculas menores. 5. Os solutos do endosperma são absorvidos pelo escutelo e transportados ao embrião em crescimento. raiz escutelo Solutos do endosperma Enzimas hidrolíticas GERMINAÇÃO DE SEMENTES ESTRUTURA: Gas SÃO DITERPENOS CÍCLICOS (COM 19 OU 20 C) POSSUEM ESQUELETO ENT-GIBERELANO COM 4 OU 5 ANÉIS O 5º ANEL É A LACTONA (NÃO PRESENTE NO ESQUELETO ENT-GIBERELANO, SE LIGA AO ANEL A) TODAS AS Gas TEM UM GRUPO CARBOXÍLICO PRESO NO C7 A D C B GIBERELINAS GIBERELINAS LOCAIS DE SÍNTESE DE GA: ÁPICES DE CAULES E RAÍZES INTERNÓS FOLHAS JOVENS SEMENTES IMATURAS *** REGIÕES MERISTEMÁTICAS EMBRIÕES EM GERMINAÇÃO GIBERELINAS TRANSPORTE DE GA: PARA TECIDOS NÃO DIFERENCIADOS TRANSPORTE POLAR PARA TECIDOS DIFERENCIADOS XILEMA E FLOEMA Proteína-G Memb.plasmática cél. aleurona Transdução do sinal dependente de Ca2+ envolvendo calmodulina e proteína quinase secreção Transdução do sinal independente de Ca2+ com cGMP Sinalizador intermediário de GA ativado Fator de transcrição GA-MYB ribossomos Vesículas secretoras de - amilase C.G. R.E. -amilaseDegradação do amido no endosperma núcleo Repressor degradado Transcrição e processamento Transcrição e processamento 1. GA1 do embrião liga-se ao receptor na superfície da célula. 2. O complexo GA-R interage com a proteína-G iniciando duas cadeias separadas de transdução do sinal. 3. O caminho independente de Ca2+, envolvendo cGMP, resulta na ativação de um sinalizador intermediário. 4. O sinalizador intermediário ativado liga-se ao repressor DELLA no núcleo. 5. O repressor DELLA é degradado quando liga-se ao sinal do GA. 6. A inativação do repressor DELLA permite a expressão do gene MYB e outros genes, para prosseguir com a transcrição, processamento e tradução. 7. A proteína MYB sintetizada entra no núcleo e liga-se ao gene promotor para -amilase e outras enzimas hidrolíticas. 8. Transcrição de -amilase e outros genes hidrolíticos são ativados. 9. -amilase e outras hidrolases são sintetizadas no retículo endoplasmático (tradução). 10. Proteínas são secretadas via complexo de Golgi. 11. A via de secreção necessita da estimulação pelo GA, dependente de Ca2+-calmodulina. MODO DE AÇÃO DAS GIBERELINAS FASES DE ABSORÇÃO DE ÁGUA DURANTE A GERMINAÇÃO FASE I 10 – 30 s FASE II 1 – 10 h FASE III EMERGÊNCIA DA RADÍCULA LAG TEMPO P E S O F R E S C O FASE LAG: POUCA ENTRADA DE ÁGUA ATIVIDADES CELULARES CRÍTICAS (MATURAÇÃO DE MITOCÔNDRIA, SÍNTESE DE PROTEÍNAS, METABOLISMO DE RESERVA DE MATERIAL, PRODUÇÃO DE ENZIMAS) TRANSIÇÃO DO DESENVOLVIMENTO PARA A GERMINAÇÃO VIVIPARIDADE VIVIPARIDADE SEMENTE CHÔCHA GERMINAÇÃO DE SEMENTES GERMINAÇÃO DE SEMENTES SEMENTE FRUTO Epicarpo Mesocarpo Endocarpo Endocarpo (casca da semente) Endosperma sólido Pericarpo PUPUNHA (Bactris gasipaes – ARECACEAE) PUPUNHA (Bactris gasipaes – ARECACEAE) PUPUNHA (Bactris gasipaes – ARECACEAE) EMBEBIÇÃO DA SEMENTE PINHÃO MANSO (Jatropha curcas L.) GERMINAÇÃO DA SEMENTE PINHÃO MANSO (Jatropha curcas L.) 6 DIAS APÓS A GERMINAÇÃO PINHÃO MANSO (Jatropha curcas L.) ROLO DE PAPEL PINHÃO MANSO (Jatropha curcas L.) GERMINADOR PINHÃO MANSO (Jatropha curcas L.) Germinação de sementes de pinhão manso após escarificação com Lixa n° 100 Germinação de sementes de pinhão manso prejudicada por excesso de umidade Deterioração de sementes de pinhão manso por ácido sulfúrico PINHÃO MANSO (Jatropha curcas L.) TESTEMUNHA ESCARIFICAÇÃO COM LIXA IMERSÃO EM ÁGUA 25°C IMERSÃO EM ÁGUA 75°C IMERSÃO EM ÁGUA 96°C PINHÃO MANSO (Jatropha curcas L.) Corte longitudinal de semente de pinhão manso Apodrecimento de semente de pinhão manso Dano por umidade em semente de pinhão manso Dano mecânico em semente de pinhão manso Deterioração natural em semente de pinhão manso TESTE DO TETRAZÓLIO CLORETO DE 2,3,5-TRIFENILTETRAZÓLIO (TTC) (SAL INCOLOR, SOLÚVEL, SE OXIDA PELAS HIDROGENASES DA RESPIRAÇÃO) Semente viável de pinhão manso TESTE DO TETRAZÓLIO INCOLOR, SOLÚVEL ROSA, INSOLÚVEL (oxidado) (reduzido) 2(H) FIM!