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Milena Silva Araujo MEDUFES 105 Embriologia S I S T E M A U R O G E N I T A L Órgãos envolvidos na reprodução e na formação e eliminação de urina Sistemas intimamente associados embriologicamente, derivados do mesoderma intermediário Crista urogenital: elevação longitudinal de mesoderma. A parte que origina o sistema urinário é o cordão nefrogênico, a que origina o genital é a crista gonadal Desenvolvimento do sistema urinário • Começa a se desenvolver antes do genital • Consiste em rins, ureteres, bexiga e uretra • Desenvolvimento dos rins e ureteres Três conjuntos de rins sucessivos: pronefros (rudimentar), mesonefros (funciona brevemente) e metanefros (rins permanentes) Pronefros: na 4a semana, células e tubos surgem na região do pescoço, ductos que vão até a cloaca. Logo se degeneram, mas partes persistem e são usadas pelos mesonefros Mesonefros: ao final da 4a semana, surgem caudais aos pronefros. Funcionam como rins temporários até a 9a semana. Os rins mesonéfricos tem glomérulos e túbulos mesonéfricos, que se abrem nos ductos mesonéfricos. Os ductos vão para a cloaca. Vesícula + túbulo → se juntam e a vesícula se torna um túbulo → vaso glomerular vem da aorta → extremidade do túbulo forma a cápsula glomerular Metanefro: primórdios dos rins permanentes, surgem na 5a semana e se tornam funcionais na 9a. Os rins se desenvolvem a partir de duas estruturas, o broto uretérico e o blastema metanefrogênico Broto uretérico: evaginação do ducto mesonéfrico próximo a cloaca. Seu pedículo se torna o ureter e sua parte cranial se ramifica, formando túbulos coletores, cálices maior e menor Blastema metanefrogênico: massa mesenquimal metanéfrica, derivada do cordão nefrogênico. A ramificação do broto induz mudanças na massa, formando vesículas metanéfricas que se alongam e formam os túbulos metanéfricos. As extremidades dos túbulos são invaginadas pelos glomérulos (formando a cápsula de Bowman). Os túbulos se diferenciam em proximal, distal e alça de Henle. Cada túbulo contorcido distal faz contato com um túbulo coletor arqueado Túbulo urinífero: néfron (derivado do blastema) + túbulo coletor (derivado do broto uretérico) Os rins fetais são lobulados, aparência que desaparece após o nascimento devido ao crescimento dos néfrons Ramificação do broto depende da indução pelo mesênquima metanéfrico. Diferenciação do néfron depende da indução dos túbulos coletores. → indução recíproca • Mudanças posicionais dos rins Inicialmente, os rins primordiais estão na pelve, próximos um ao outro À medida que abdome e pelve crescem e os membros inferiores se desenvolvem, os rins se afastam e sobem para o abdome O hilo dos rins, antes ventrais, passam a ser anteromediais Ao se tornarem retroperitoneais, os rins entram em contato com as glândulas suprarrenais • Alterações no suprimento sanguíneo dos rins Inicialmente, os rins recebem artérias renais que são ramos das artérias ilíacas comuns. Com a mudança de posição, as artérias renais passam a vir da aorta abdominal • Desenvolvimento da bexiga urinária O seio urogenital é dividido em três partes, uma vesical (forma a maior parte da bexiga é contínua com o alantoide), uma pélvica (se torna a uretra no colo da bexiga) e uma fálica (cresce na direção do tubérculo genital, participando da formação da uretra) A bexiga se desenvolve principalmente da parte vesical do seio, tendo seu epitélio derivado do endoderma. As demais camadas da sua parede vêm do mesoderma esplâncnico adjacente O alantoide se constringe e forma um cordão fibroso espesso, o úraco (representado nos adultos pelo ligamento umbilical mediano) Conforme a bexiga aumenta, parte dos ductos mesonéfricos é incorporada à sua parede, formando o conjuntivo do trígono da bexiga Os brotos uretéricos passam, então, a se ligarem diretamente na bexiga A bexiga, em crianças, fica no abdome. Ela desce para a pelve conforme o desenvolvimento • Desenvolvimento da uretra Milena Silva Araujo MEDUFES 105 Seu epitélio é derivado principalmente do endoderma do seio urogenital Em homens, há participação do ectoderma na formação da parte final da uretra O conjuntivo e o músculo liso vêm do mesoderma esplâncnico Desenvolvimento das glândulas suprarrenais • O córtex vem do mesoderma e a medula das células da crista neural • São maiores no feto e regridem após o nascimento, devido à degeneração do córtex Desenvolvimento do sistema genital • Os sistemas genitais precoces são similares nos dois sexos (estágio indiferenciado do desenvolvimento sexual) • Desenvolvimento das gônadas Derivadas de três fontes: mesotélio, mesoderma subjacente e células germinativas primordiais Gônadas indiferenciadas: o desenvolvimento começa na 5a semana. A proliferação de mesotélio e mesoderma próximo aos mesonefros produz as cristas gonadais (saliências). Cordões gonadais (corticais e medulares) crescem para dentro do mesoderma da crista, formando córtex e medula. Em mulheres, os cordões corticais formam os ovários e os cordões medulares regridem. Em homens, os cordões medulares formam os testículos e os cordões corticais regridem. Células germinativas primordiais: grandes e esféricas, surgem entre o endoderma da vesícula umbilical. Com o dobramento do embrião, elas migram para as cristas gonadais, sendo então incorporadas pelos cordões Determinação do sexo: o desenvolvimento do fenótipo masculino depende do gene SRY para o FDT (localizado no braço curto do Y). O FDT determina a diferenciação testicular, estimulando os cordões medulares/seminíferos (primórdio dos túbulos). Testosterona, diidrotestosterona e hormônio antimülleriano determinam a diferenciação sexual masculina. A ausência do Y resulta na formação dos ovários. A diferenciação sexual feminina primária não depende de hormônios (ocorre com ovários ausentes). Desenvolvimento dos testículos: o FDT induz os cordões seminíferos a se condensarem, ramificarem (túbulos seminíferos e retos) e anastomosarem (formando a rede testicular) A conexão dos cordões com o epitélio de superfície se perde com o desenvolvimento da túnica albugínea Túnica albugínea: cápsula fibrosa espessa, que marca o desenvolvimento testicular Mesórquio: mesentério do testículo, que surge quando este se separa do mesonefro em degeneração Os túbulos seminíferos são separados pelo mesênquima que dá origem às células intersticiais/de Leydig (produzem testosterona e induzem a diferenciação masculina dos ductos mesonéfricos e genitália externa) As células de sustentação/Sertoli do testículo produzem o HAM, responsável por suprimir o desenvolvimento dos ductos paramesonéfricos Os túbulos seminíferos não tem luz até a puberdade. Suas paredes consistem em células de Sertoli (derivadas do epitélio de superfície) e espermatogônias (derivadas das células germinativas primordiais) A rede testicular se torna contínua com os túbulos mesonéfricos (futuros ductos eferentes), que se abrem no ducto mesonéfrico (futuro epidídimo e ducto deferente) Desenvolvimento dos ovários: ocorre mais lentamente. Os cordões corticais estendem-se do epitélio de superfície até o mesoderma adjacente. À medida que os cordões aumentam, incorporam às células germinativas. Futuramente, os cordões começam a se romper, formando os folículos primordiais, com suas células foliculares e uma oogônia A túnica albugínea também está presente e separa o epitélio da superfície dos folículos no córtex O mesentério do ovário é o mesovário, que surge com a regressão do mesonefro • Desenvolvimento dos ductos genitais Ductos mesonéfricos/de Wolf: importantes para o sistema reprodutor masculino Ductos paramesonéfricos/de Müller: se desenvolvemlaterais aos ductos mesonéfricos, a partir de invaginações dos mesonefros. Suas extremidades craniais se abrem na cavidade peritoneal. Caudalmente, os ductos paramesonéfricos são paralelos aos mesonéfricos, até chegarem na região do seio urogenital, onde se fundem para formar o primórdio genital em forma de Y Estruturas vestigiais dos ductos podem permanecer e causar patologias (cistos) • Desenvolvimento de ductos e glândulas genitais masculinos Milena Silva Araujo MEDUFES 105 Testosterona induz os ductos e túbulos mesonéfricos a se tornarem os ductos genitais masculinos (eferentes, epidídimo e deferentes), enquanto o HAM estimula a regressão dos ductos paramesonéfricos Glândulas seminais: evaginações dos ductos mesonéfricos, próximas a região final do ducto deferente. A junção do ducto seminal com o deferente forma o ducto ejaculatório. Próstata: múltiplas evaginações do endoderma da uretra prostática crescem adentro do mesoderma circundante. O parênquima da próstata vem do endoderma, o estroma e o músculo do mesoderma Glândulas bulbouretrais: evaginações da uretra esponjosa. Fibras musculares e estroma vem do mesoderma • Desenvolvimento de ductos e glândulas genitais femininos Os ductos mesonéfricos regridem devido à ausência de testosterona, os paramesonéfricos desenvolvem-se devido à ausência do HAM Estrogênios de origem materna estimulam a diferenciação dos ductos As partes não fundidas dos ductos paramesonéfricos dão origem às tubas O primórdio uterovaginal deriva útero e parte superior da vagina Estroma endometrial e miométrio vem do mesoderma esplâncnico A fusão dos ductos também é responsável pela formação do ligamento largo, bolsas retouterina e vesicouterina e paramétrio (conjuntivo e músculo liso) Glândulas genitais auxiliares femininas: evaginações da uretra formam as glândulas uretrais e parauretrais, evaginações do seio urogenital formam as glândulas vestibulares maiores. Elas secretam muco e são homólogas as bulbouretrais • Desenvolvimento da vagina A parede fibromuscular se desenvolve do mesoderma circundante O primórdio uterovaginal, em contato com o seio urogenital, forma o tubérculo do seio O tubérculo do seio induz o endoderma adjacente a se projetar, dando origem aos bulbos sinovaginais, que se fundem para formar a placa vaginal As células da placa formam o epitélio vaginal e, com a degeneração dessas células, surge a luz da vagina Hímen: membrana que separa a luz da vagina do seio urogenital. Geralmente se rompe, deixando uma pequena abertura e uma fina membrana mucosa Desenvolvimento da genitália externa
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