Aprendizagem fisiologia

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1 INTRODUÇÃO
NEWRA TELLECHEA ROTTA
nizado sobre o assunto e, portanto, um marco 
dentro da Neuropediatria internacional. Foi 
somente em 1952 que André Thomas e Saint-
-Anne Dargassies realizaram, em Paris, tra-
balho semelhante.
Junto com o Professor Lefèvre, tive a 
oportunidade de conviver também com seus 
dois assistentes à época: Dra. Maria Irminia 
Valente e Professor Dr. Aron Diament. Com a 
Dra. Maria Irminia, aprendi, na prática, o que 
o Professor Lefèvre havia apontado em suas 
teses e em seus incontáveis trabalhos cientí-
ficos. Dessa forma, meu interesse se voltou 
para dois pontos principais: o início do desen-
volvimento do indivíduo e o estudo das fun-
ções corticais envolvidas na aprendizagem.
Com o Professor Diament,3 que nos hon-
ra com sua participação neste livro (Capítu-
lo 32, Aprendizagem e deficiência mental), 
aprendi, entre outras informações da maior 
importância na prática neuropediátrica, so-
bre o desenvolvimento da criança no primei-
ro ano de vida, motivo de sua tese “Evolução 
neurológica do lactente normal”, de 1976. 
Desde o início de sua atividade em neuro-
pediatria, o Professor Aron Diament3 se de-
dicou ao estudo fascinante das doenças me-
tabólicas e seu envolvimento na gênese dos 
problemas de aprendizagem. Com ele, todos 
nós aprendemos muito.
Nesse contexto, iniciou e se fortaleceu 
meu interesse no estudo do desenvolvimen-
to e das funções corticais, entre elas a mais 
complexa e mais importante, a aprendizagem. 
Foi assim que, em 1975, defendi minha tese 
de Livre Docência na então Faculdade Cató-
lica de Medicina de Porto Alegre, hoje Fun-
SOBRE O LIVRO
Como surgiu a ideia de um livro sobre trans-
tornos da aprendizagem: aspectos neurobio-
lógicos e multidisciplinares?
Durante os meus 40 anos de vivências 
neuropediátricas, essa ideia foi sendo cons-
truída. Terminei o curso de Medicina na Uni-
versidade Federal do Rio Grande do Sul (UFR-
GS) em 1963 e, em 1964, fui aceita para fazer 
minha formação em Neurologia Infantil na 
USP, com o Professor Antônio Branco Lefèvre.
O professor se destacava por ser um ho-
mem de cultura invulgar, capaz de associar 
os avanços da época ao cabedal de conheci-
mentos que constituíam sua bagagem neuro-
lógica. Aliava aos conhecimentos científicos 
uma formação humanística invejável. E foi 
assim que se constituiu no fundador da Neu-
rologia Infantil brasileira e no mais ilustre 
nome da especialidade de nosso País, referi-
do mundialmente.
No início de suas atividades no Depar-
tamento de Neurologia, o Professor Lefèvre1 
já demonstrava grande interesse pelo estudo 
das funções corticais com sua tese “Contribui-
ção para o estudo da psicopatologia da afasia 
na criança”, defendida com brilhantismo em 
1950. Sempre chamou a atenção de seus dis-
cípulos para o fato de que “[...] de uma lingua-
gem oral prejudicada poderia resultar futura-
mente dificuldade para a leitura e a escrita”.1
Ainda em 1950, o Professor Lefèvre2 de-
fendeu a tese “Contribuição para a padroni-
zação do exame do recém-nascido normal”, 
que se constituiu no primeiro modelo padro-
4 capítulo 1 INTRODUÇÃO
dação Faculdade Federal de Ciências Médicas 
de Porto Alegre (UFCSPA), exatamente com o 
título “Avaliação neurológica evolutiva, ele-
trencefalográfica e psicológica em crianças 
com rendimento escolar deficiente”,4 aplican-
do o “Exame neurológico evolutivo do pré-es-
colar normal”,5 publicado em 1972. Esta pu-
blicação, fruto de exaustivo trabalho de um 
grupo de pesquisadores liderados pelo Profes-
sor Lefèvre, constituiu-se novamente em um 
marco da Neurologia Pediátrica brasileira.
No final da década de 1970, tive o enor-
me prazer de conhecer a Professora Dra. Re-
bollo,6 figura que se destacava entre os neu-
rologistas infantis da América Latina por 
seus profundos conhecimentos em neuroa-
natomia, neuro-histologia e neurobiologia, 
a partir de seus excelentes trabalhos com o 
Professor Arana, que até hoje se constituem 
em clássicos sobre o tema. Em virtude des-
sa bagagem, a Professora Rebollo7 teve as 
melhores condições para entender o desen-
volvimento normal que caracterizava uma 
aprendizagem normal e os desvios ou desa-
justes nessa função.
Foi assim que muito aprendi e conti-
nuo aprendendo com a Professora Rebollo8 
a partir de seus livros e artigos a respeito 
das dificuldades para a aprendizagem. Tam-
bém muito aproveitei seus ensinamentos em 
nosso saudável e profícuo convívio, nas in-
contáveis vezes em que nos encontramos em 
eventos científicos, compartilhando nossas 
experiências.
O interesse pelo estudo do desenvolvi-
mento, os marcos da maturação cerebral, o 
estudo das dificuldades para a aprendizagem 
e da plasticidade cerebral têm se constituído 
na mola mestra que norteou minha trajetó-
ria na neuropediatria. Procurei motivar os 
que estudavam comigo para manter viva a 
curiosidade científica sobre o tema.
Desde 1979, a Dra. Ohlweiler9 tem esta-
do ao meu lado, primeiro como resi dente e 
sempre como companheira na docência, na 
assistência e na pesquisa em neuropediatria. 
É fácil de entender que ela também tenha se 
dedicado ao estudo mais aprofundado sobre 
o desenvolvimento da criança. Foi assim que, 
instigada por dúvidas e reflexões, defendeu, 
em 1994, sua pesquisa de Mestrado, inti-
tulada “Avaliação neurológica evolutiva de 
uma amostra de crianças com sete anos que 
nasceram com menos de 38 semanas de ida-
de gestacional” e, em 2001, sua tese de Dou-
torado “Desenvolvimento neurológico e res-
posta apendicular ao movimento do tronco 
em crianças prematuras durante o primeiro 
ano de vida”.10
O Dr. Rudimar Riesgo chegou em 1989 
para fazer residência em neuropediatria, 
posteriormente Mestrado, com sua disser-
tação “Choque do nascimento: avaliação do 
vigor do recém-nascido a termo nas primei-
ras 48 horas de vida”,11 defendida em 1995, e 
a tese de Doutorado sanduíche, que incluiu 
um ano de Neurofisiologia clínica no Mia-
mi Childrens Hospital; em 2000, defendeu a 
tese “Associações eletroclínicas na epilepsia 
ro lândica benigna da infância”.12 Desde 2002, 
o Dr. Rudimar faz parte do corpo docente do 
grupo neuropediátrico do Hospital de Clíni-
cas de Porto Alegre, grupo este que tive a fe-
licidade de dirigir desde 1979.
Juntando nossas experiências e nossas 
áreas de interesse científico e sentindo que 
faltava na literatura nacional um livro com 
enfoque neurobiológico e multidisciplinar 
que tratasse de aprendizagem normal e seus 
transtornos, dedicamo-nos a fazê-lo. Para 
essa finalidade, convidamos pessoas expe-
rimentadas no tema e que, sem dúvida, mui-
to contribuíram para a efetivação de um so-
nho nosso.
SOBRE A PRIMEIRA PARTE
Um livro que se dedica ao estudo dos trans-
tornos da aprendizagem deve destacar uma 
parte inicial e importante, voltada para o 
entendimento do que é aprendizagem nor-
mal em todos os seus aspectos. Dessa forma, 
revisando a neurobiologia da aprendizagem, 
poderemos compreender melhor e identificar 
precocemente os desvios da normalidade en-
volvidos no ato de aprender.
Para a maior parte dos estudiosos do as-
sunto, a aprendizagem pode ser definida co-
mo um processo que se cumpre no sistema 
nervoso central (SNC) em que se produzem 
modificações mais ou menos permanentes, 
que se traduzem por uma modificação fun-
cional ou conductual, permitindo uma melhor 
adaptação do indivíduo ao seu meio como res-
posta a uma solicitação interna ou externa. 
Dito de outra forma, quando um estímulo já 
TRANSTORNOS DA APRENDIZAGEM 5
é conhecido do SNC, desencadeia uma lem-
brança; quando o estímulo é novo, desenca-
deia uma mudança. Essa é a maneira de se 
entender a aprendizagem do ponto de vista 
neuropediátrico.
Sabe-se que a aprendizagem se processa 
no SNC, cujo funcionamento pode ser enten-
dido de muitas formas ou níveis, começando 
pelo nível anatômico ou macroscópico; pas-
sando pelo nível microscópico, como o da or-
ganização dos tecidos; pelo nível histológico 
das células e organelas subcelulares – nível 
celular; e até pelas estruturasbem menores, 
tais como as moléculas, que constituem o ní-
vel molecular ou bioquímico.
Os aspectos anatômicos ou estruturais do 
SNC envolvidos na aprendizagem são impor-
tantes para o entendimento do ato de apren-
der, tanto em condições normais quanto pa-
tológicas. Esse tema é claramente abordado 
no Capítulo 2, Anatomia da aprendizagem, e 
é fundamental para o entendimento das in-
terligações neuronais necessárias para uma 
função adequada. Nele é tratada a impor-
tância dos neurônios e das células gliais na 
aprendizagem, de suas ligações sinápticas e 
das possibilidades de regeneração celular, 
axonal, dendrítica e sináptica que constituem 
a plasticidade neuronal, assunto palpitante, 
tema do Capítulo 35, Plasticidade cerebral e 
aprendizagem.
Os aspectos do desenvolvimento filo e 
ontogenético são tratados de forma didática 
e importante para o entendimento das modi-
ficações que ocorrem no SNC para permitir a 
aprendizagem. A revisão da embriologia pre-
para o entendimento das áreas envolvidas na 
aprendizagem e a possibilidade de comprome-
timento dessa função.
A fantástica e complexa função de apren-
der envolve principalmente as atividades su-
periores, sediadas nas áreas corticais, inter 
e multirrelacionadas, não só entre elas, mas 
com as estruturas subcorticais importantes 
no recebimento da informação e na resposta 
elaborada pelo cérebro. Para que a função de 
aprender seja adequada, é necessário o en-
volvimento do tônus muscular, da noção de 
esquema corporal e do afeto.
O Capítulo 3, Fisiologia e neuroquímica 
da aprendizgem, trata dos aspectos fisiológi-
cos e neuroquímicos da aprendizagem e traz 
excelentes contribuições para o entendimen-
to do processo de aquisições e modificações 
do SNC que, segundo Koupernick,13 respon-
de a um plano preestabelecido, mas cujo de-
senvolvimento é influenciado pela qualidade 
e quantidade de trocas. Estas trocas são an-
tes neuroquímicas e funcionais para, poste-
riormente, serem estruturais ou definitivas.
Sabe-se que a atividade cerebral é rea-
lizada por meio dos neurotransmissores. A 
aprendizagem está relacionada com as mo-
noaminas do SNC. Os neurônios noradrenér-
gicos, localizados na substância reticular ati-
vadora ascendente, projetam-se no sistema 
límbico e na corticalidade cerebral. A nora-
drenalina se constitui no princípio químico 
da aprendizagem. É por esse motivo que as 
anfetaminas melhoram a atenção e a memó-
ria, pois aumentam as catecolaminas.
O Capítulo 4, Genética da aprendizagem, 
traz os avanços das neurociências ocorridos 
nos últimos anos, os quais estão diretamen-
te ligados ao grande desenvolvimento dos as-
pectos neurogenéticos. Certamente, a genética 
é a área que mais tem se desenvolvido e que 
a cada dia contribui com novas descobertas 
para o entendimento dos fatores endógenos 
envolvidos na aprendizagem. Sem dúvida, o 
Capítulo 4 está repleto de informações im-
portantes e pertinentes, que vão desde es-
tudos em animais até estudos em famílias e 
em gêmeos. São abordados os fundamentos 
do diagnóstico molecular, da identificação 
dos genes envolvidos na aprendizagem, além 
da importância da genética molecular para o 
entendimento dos mecanismos que levam a 
mutações e para a possibilidade de identificar 
novas mutações, relacionadas com a dificul-
dade para aprender.
Após o entendimento das ciências bási-
cas envolvidas na aprendizagem, o Capítu-
lo 5, Semiologia neuropediátrica, apresenta 
importantes informações sobre o tema, uma 
vez que o primeiro passo para uma avaliação 
neuropediátrica é uma completa anamnese. 
Deve-se perguntar o motivo da consulta e, 
a seguir, formular perguntas pertinentes às 
queixas possíveis que possam estar contri-
buindo para o comprometimento do ato de 
aprender. Saber o que deve ser perguntado e 
quais respostas devem ser valorizadas é, sem 
dúvida, uma arte que se inicia pelo embasa-
mento teórico e se constrói com a experiência. 
Importante papel tem a história familiar, que 
6 capítulo 1 INTRODUÇÃO
deve ser esmiuçada, bem como as possíveis 
consanguinidades.
A avaliação neuropediátrica da criança 
desde o nascimento até a idade escolar é ex-
tremamente importante, a despeito do gran-
de progresso envolvendo a investigação com-
plementar em neuropediatria. Procurou-se, 
no Capítulo 5, abordar os marcos normais do 
desenvolvimento, importantes para o enten-
dimento dos desvios da normalidade.
A aprendizagem começa com o processo 
neuromaturacional e, portanto, o aprendiza-
do escolar faz parte da evolução normal do 
ato de aprender.
O processo do desenvolvimento neuropsi-
comotor inicia-se já na vida intrauterina. Des-
de a terceira semana de gestação, já se tem 
evidências de formação de estruturas ner-
vosas. Na vida intrauterina, a organogênese 
é intensa, em especial no primeiro trimestre 
da gravidez.
A atividade nervosa do feto é predomi-
nantemente reflexa, mas já existe uma rica 
vida de relação. O recém-nascido traz uma 
bagagem de vivências pré-natais. A atividade 
reflexa se expressa pela motricidade, mas o 
processo do aprendizado já é intenso.
Começamos com o recém-nascido, pois 
sabemos que tanto o recém-nascido a termo 
quanto o prematuro em situação de risco de-
vem ser acompanhados até a idade escolar pa-
ra que se possa agir precocemente em qual-
quer falha da aprendizagem, considerando 
desde as funções primárias como a motrici-
dade até as funções mais complexas como o 
desenvolvimento da linguagem.
O exame do lactente e do pré-escolar tem 
destaque no Capítulo 5, que termina com a ava-
liação mais específica das funções corticais.
A semiologia até o pré-escolar foi abor-
dada de acordo com os marcos do desenvol-
vimento.
Sempre que necessário, a avaliação com-
plementar deve ser indicada, seja por eletren-
cefalografia, neuroimagem ou neuroimagem 
funcional. O estudo dos potenciais evocados 
corticais ou do fluxo cerebral tem acrescen-
tado conhecimentos instigantes ao estudo da 
aprendizagem.
Sabe-se que o suporte inicial para um 
diagnóstico correto começa, no entanto, pela 
semiologia. De nada adianta a solicitação de 
vários exames se não tivemos um respaldo 
clínico para eles, ou seja, se não soubermos 
por que foram solicitados.
Assim como a semiologia neuropediá-
trica é a base para o diagnóstico neuro lógico, 
as semiologias psicológica e a psicopedagó-
gica estão também na linha de frente para o 
entendimento mais satisfatório da aprendi-
zagem normal e, a partir daí, chegar ao diag-
nóstico das alterações. Portanto, o Capítulo 
6, Semiologia psicológica, também inicia com 
uma história abrangente da criança. Nesse 
capítulo, está catalogada de forma clara a 
avaliação psicológica pertinente ao estudo 
da aprendizagem, ilustrada com exemplos 
bem didáticos de alterações frequentemente 
observadas no diagnóstico psicológico. Por 
meio da avaliação psicológica, pode-se, por 
um lado, conhecer os aspectos cognitivos e, 
por outro, os aspectos afetivos envolvidos no 
fracasso escolar.
O Capítulo 7, Semiologia psicopedagógi-
ca, esmiúça a semiologia psicopedagógica e 
acrescenta ao conhecimento teórico uma in-
vejável experiência clínica, que muito auxilia 
ao entendimento esperado para o tema. Sem 
dúvida, é a psicopedagogia que, mostrando 
com mais acerto os passos necessários para 
que o indivíduo aprenda, traz associada a me-
todologia correta para corrigir os transtornos 
da aprendizagem.
As funções básicas, tais como as sensa-
ções e também a atividade motora, são enten-
didas no nível fisiológico, e as funções neu-
rais mais complexas poderiam ser colocadas 
no nível neuropsicológico. Dito de outra for-
ma, a abordagem do SNC fica mais completa 
quando é feita de um modo multinível, sem 
uma hierarquização predeterminada.
O avanço das neurociências, em especial 
da neurologia, é de suma importância para o 
entendimento das funções corticais superio-
res envolvidas no processo da aprendizagem. 
Sabe-se que o indivíduo aprende por meio de 
modificações funcionais do SNC, principal-
mente nas áreas da linguagem,das gnosias, 
das praxias, da atenção e da memória. Para 
que o processo de aprendizagem se estabele-
ça corretamente, é necessário que as interli-
gações entre as diversas áreas corticais e de-
las com outros níveis do SNC sejam efetivas.
A primeira parte do livro termina com o 
Capítulo 8, Dificuldade para aprendizagem. 
Pode parecer estranha a presença deste ca-
TRANSTORNOS DA APRENDIZAGEM 7
pítulo na primeira parte do livro, chamada 
“Aprendizagem normal”. No entanto, esta in-
serção foi proposital, pois entendemos que 
aquela ainda não faz parte dos transtornos 
próprios da aprendizagem, e sim de situações 
desfavoráveis que levam à dificuldade para 
aprender. São destacados os aspectos ligados 
à família, à escola e aos problemas orgânicos 
e emocionais da criança.
Muitas vezes, a criança em idade escolar é 
discriminada e até emocionalmente agredida, 
pois não está apresentando o desempenho es-
colar esperado; no entanto, o responsável por 
tal situação pode estar no ambiente que a ro-
deia. As dificuldades socioeconômicas e afeti-
vo-culturais podem interferir no ato de apren-
der, independentemente da vontade da criança.
A segunda parte do livro trata dos trans-
tornos da linguagem falada, escrita e os as-
pectos psicopedagógico, neuropsicológico e 
os transtornos da matemática. Nesta parte, 
também são abordados os transtornos prá-
xicos, gnósicos, de memória e de atenção, 
transtorno esse que mereceu cinco capítu-
los. Sentimos que havia uma lacuna, pela 
falta de abordagem do capítulo “Transtor-
no do espectro autista”, hoje uma patologia 
muito prevalente para todos os que atendem 
crianças e adolescentes. Foram introduzidos 
quatro capítulos que abordam, de forma bem 
atualizada, esse transtorno: aspectos neuro-
biológicos, aspectos clínicos e comorbida-
des. Essa segunda parte se encerra com um 
tema de maior importância, que é o “Papel 
das funções executivas nos transtornos da 
aprendizagem.”
A equipe multi e interdisciplinar só tem 
sucesso quando age de forma integrada com 
a família e com a escola. Dessa integração 
resulta um entendimento mais adequado da 
situação e um maior aproveitamento, pela 
criança, das terapias. 
Como vimos, o estudo da aprendizagem 
é multi e interdisciplinar, e dele fazem par-
te, além do neuropediatra, todos os profis-
sionais interessados no desenvolvimento 
normal, que capacita a criança para apren-
der. Entre eles, destacam-se pediatras, psi-
quiatras, psicólogos, terapeutas ocupacio-
nais, psicopedagogos, fisioterapeutas, fono-
audiólogos, assistentes sociais, por exemplo.
O motivo pelo qual tantos especialistas 
têm se dedicado ao estudo da etiologia, do 
diagnóstico e do tratamento dos problemas da 
aprendizagem suscita uma noção da impor-
tância do processo, que mobiliza profissionais 
de várias áreas, tanto da educação, quanto da 
saúde vista em sua forma mais ampla.
A terceira parte do livro aborda Aprendi-
zagem e situações específicas: epilepsia, para-
lisia cerebral, deficiência intelectual, autismo, 
problemas emocionais e plasticidade cerebral. 
É importante ter em mente que a difi-
culdade para a aprendizagem não é necessa-
riamente uma situação isolada, e que, mui-
tas vezes, são necessários o diagnóstico e o 
tratamento de comorbidades capazes de pio-
rar o desempenho escolar. Por outro lado, a 
chamada comorbidade pode ser o único mo-
tivo de uma criança enfrentar dificuldades 
ao estudar. Um exemplo dessa situação é a 
epilepsia ausência infantil, cujo tratamento 
específico é capaz de resolver o problema do 
fracasso escolar.
Com o exposto, espera-se que o leitor pos-
sa aproveitar da experiência de todos que, 
prazerosamente, contribuíram para a primei-
ra parte deste livro.
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Sob o ponto de vista neuropediátrico, o aprendizado transcorre no cérebro. É evidente que existem vários outros com-
ponentes também envolvidos nesse processo, 
tais como o ambiente, o aprendiz, o professor, 
o estado emocional, etc. Mas, sob o ponto de 
vista neurobiológico, ele ocorre no cérebro da 
criança, mais precisamente no sistema nervo-
so central (SNC), que engloba cérebro, cerebe-
lo e medula. Por conseguinte, a neuroanato-
mia é uma área importante quando se trata 
da neurobiologia do aprendizado.
Existe uma forte ligação entre aprendi-
zado e memória que pode ser descrita da se-
guinte maneira: quando chega ao SNC uma 
informação conhecida, esta gera uma lem-
brança, que nada mais é do que uma memó-
ria; quando chega ao SNC uma informação 
inteiramente nova, ela nada evoca, mas pro-
duz uma mudança na estrutura e/ou na fun-
ção do SNC – isto é aprendizado, do ponto de 
vista estritamente neurobiológico.
A partir de uma abordagem neurobio-
lógica do aprendizado, podemos admitir 
a existência de uma interface entre duas 
áreas de atuação profissional: a educação e 
a saúde. Na primeira, agem os educadores, 
orientadores educacionais, pedagogos e psi-
copedagogos; na segunda, atuam pediatras, 
neurologistas, neuropediatras, psicólogos, 
psiquiatras da infância e adolescência, fono-
audiólogos, psicomotricistas, fisioterapeutas 
e terapeutas ocupacionais, entre outros. A 
rigor, essa interface entresaúde e educação, 
na qual o assunto é o aprendizado normal e 
seus principais problemas, poderia ser de-
nominada neuropedagogia.
O ideal é que não só os profissionais da 
área da saúde, mas também os da educação 
tenham noções básicas a respeito do funciona-
mento normal e patológico do SNC. Esse fun-
cionamento, para ser compreendido, pressupõe 
o domínio de sólidas informações acerca das 
estruturas anatômicas envolvidas nos eventos 
definidos como aprendizado na criança.
O funcionamento do SNC pode ser en-
tendido por meio de muitas formas ou níveis, 
começando pelo mais visível, o macroscópico 
(nível anatômico), passando pelo microscópi-
co, como o da organização dos tecidos (nível 
histológico), das células e organelas subcelu-
lares (nível celular) até o das estruturas bem 
menores, tais como as moléculas (nível mole-
cular ou bioquímico). Em outras palavras, a 
abordagem do SNC fica mais completa quan-
do é feita de um modo holístico e multinível, 
sem uma hierarquização predeterminada.
Portanto, as informações oriundas das 
neurociências e da área médica, em especial 
da neurologia, são de suma importância para 
o entendimento do processo da aprendizagem 
e dos seus distúrbios, que, em última análise, 
são funções neurocognitivas, também deno-
minadas funções corticais. Dentro da aborda-
gem médica, o neuropediatra é o profissional 
em melhores condições para abordar os fun-
damentos psiconeurológicos do aprendizado.
2 ANATOMIA DA 
 APRENDIZAGEM
RUDIMAR DOS SANTOS RIESGO
10 capítulo 2 ANATOMIA DA APRENDIZAGEM
O neurologista, quando aborda um caso 
clínico, lança mão da supracitada visão mul-
tinível, de tal modo que o caso em avaliação 
e atendimento é analisado por meio de vários 
ângulos e níveis de complexidade, todos con-
comitantes no tempo. Alguns autores valiam-
-se dessa abordagem e chegavam a acreditar 
que os fenômenos de cada nível seriam mais 
bem explicados pelos fenômenos ocorridos 
no nível imediatamente inferior. Por exem-
plo, os fenômenos psicológicos poderiam ser 
reduzidos às suas manifestações fisiológicas; 
os fisiológicos, às suas manifestações celula-
res; e os celulares, aos eventos moleculares.
Contudo, essa é uma visão parcial e um 
tanto reducionista da atividade neuro lógica, 
apesar de ser um bom modelo pe dagógico como 
método de estudo do SNC em atividade. Além 
disso, faz falta a essa visão multinível aque-
le que é o mais importante de todos os níveis 
para quem trabalha com crianças e, portan-
to, com cérebros em evolução: o nível matu-
racional ou ontogenético, apanágio da atuação 
neuropediátrica.
O neuropediatra, além de dominar todos 
os níveis da visão do neurologista geral, tem 
uma sólida formação sobre os aspectos matu-
racionais do SNC da criança, ou seja, não basta 
compreender a estrutura e o funcionamento 
do cérebro. Para que se entenda o processo 
do aprendizado, é também imprescindível 
dominar a sequência em que ocorrem os 
eventos neuromaturacionais da criança 
enquanto ela cresce, se desenvolve e tam-
bém aprende.
Neste capítulo, são descritas as bases 
anatômicas gerais do SNC relacionadas com 
a aprendizagem normal. No próximo capítu-
lo, será aprofundada a análise acerca da fi-
siologia e neuroquímica da aprendizagem. 
Nos capítulos pertinentes, serão abordadas as 
bases anatomofisiológicas de leitura, escrita, 
cálculo, praxias, gnosias, memória e atenção.
Quando forem abordados os transtornos 
da aprendizagem, na segunda parte do livro, 
serão revisadas as bases anatômicas relativas 
a cada transtorno específico.
Nesta abordagem sobre a anatomia da 
aprendizagem, será feita uma análise a partir 
das células, passando a seguir por uma revi-
são da embriologia do SNC, para que então 
seja descrita uma visão panorâmica da neu-
roanatomia geral e sua relação com os pro-
cessos da aprendizagem da criança. A parte 
referente às células será abordada de modo 
superficial no presente capítulo, pois os deta-
lhes são esmiuçados no Capítulo 3, Fisiologia 
e neuroquímica da aprendizagem.
AS CÉLULAS DO 
APRENDIZADO
Se somente os dados macroscópicos forem 
considerados, ficam restritas as possibilida-
des de compreensão da organização estrutu-
ral do SNC. Por isso, a necessidade de estudar 
neuro-histologia, cujo entendimento, no final 
do século XIX, foi muito importante para a 
neurociência. Na época e no nível histológico, 
foram descritos dois tipos de células nervo-
sas, que corresponderiam às duas unidades 
estruturais e também funcionais do SNC: o 
neurônio e o gliócito, também chamado de 
célula glial ou neuróglia.
Inicialmente, apenas o neurônio era consi-
derado a unidade morfofuncional fundamental 
do SNC, enquanto o gliócito era tido meramen-
te como uma célula de apoio. Poder-se-ia então 
imaginar que somente o neurônio era “capaz 
de aprender”, mas esta não é toda a verdade.
Atualmente, sabe-se que essa afirmação 
não é correta, pois a antiga abordagem “neu-
ronal” do funcionamento cerebral vem sen-
do gradualmente substituída por uma abor-
dagem “neuroglial”, que é mais abrangente e 
condizente com a realidade. Infere-se que as 
células gliais são 10 a 15 vezes mais numero-
sas do que os neurônios, que podem modifi-
car-se com a chegada de novas informações 
no SNC e que, de certo modo, portanto, tam-
bém participam da neurotransmissão e dos 
mecanismos celulares do aprendizado. No 
presente, sabe-se que as conexões entre os 
neurônios (sinapses) são tripartites, ou seja, 
englobam o neurônio pré-sináptico, o neurô-
nio pós-sináptico e também um tipo de célula 
glial, denominado astrócito. 
Já está definitivamente comprovado que 
as células gliais também têm várias outras 
funções muito ativas, tais como: orientação 
do crescimento e ajuda na migração dos neu-
rônios durante o desenvolvimento, de comu-
nicação neural, de defesa e reconhecimento 
na vigência de situações patológicas e de limi-
tação das descargas neurais anormais, prin-
cipalmente nos casos de epilepsia.
TRANSTORNOS DA APRENDIZAGEM 11
Outro conceito que também passa por 
mudanças atualmente diz respeito à capaci-
dade de regeneração ou de recuperação fun-
cional das células nervosas. Essa, possivel-
mente, é uma das primeiras definições de 
neuroplasticidade, mas não é completa, pois 
corresponde apenas a um “reaprendizado”. Na 
realidade, a neuroplasticidade também está 
intimamente ligada ao processo de aprendi-
zagem normal. O tema da neuroplasticidade 
será ampliado no último capítulo.
OS NEURÔNIOS
São realmente muito numerosos. Até pouco 
tempo atrás, estimava-se que este número 
fosse próximo de 100 bilhões de neurônios em 
cada cérebro, com diferentes formatos e fun-
ções, além de uma capacidade especial e es-
pecífica, quase que exclusiva dos neurônios: 
a capacidade de “aprender”. Estimativas mais 
recentes dão conta de que o número real de 
neurônios possa ser ligeiramente menor do 
que 100 bilhões, sendo em torno de 80 bilhões. 
Cada neurônio tem potencial para fazer 
em torno de 60 mil sinapses. Por seu turno, ca-
da sinapse pode receber até 100 mil impulsos 
por segundo, o que dá uma ideia da complexi-
dade da estrutura e do funcionamento das re-
des neurais. A partir dessas informações, fica 
fácil entender por que não há a menor possi-
bilidade de haver dois cérebros absolutamen-
te iguais, nem do ponto de vista neuroanatô-
mico, nem do ponto de vista neurofuncional.
Quando comparamos o cérebro com o ce-
rebelo, surgem algumas diferenças. Existem 
pelo menos duas: primeiro, a citoarquitetu-
ra cerebelar é bem mais simples do que a ce-
rebral; segundo, a capacidade do cerebelo em 
estabelecer conexões é um pouco diferente. A 
sinaptogênese cerebelar é muito mais inten-
sa do que a cerebral. Os neurônios do cerebe-
lo podem fazer até 150 mil sinapses cada um, 
mais do que o dobro das cerebrais. Essas duas 
diferenças explicam o maior potencial neuro-
plástico do cerebelo, quando comparado com o 
do cérebro, entre as demais estruturas do SNC.
Os neurônios são células altamente exci-
táveis que se comunicam entresi e também 
com outras células efetuadoras, tais como cé-
lulas musculares e secretoras. A linguagem 
da comunicação interneural é basicamente 
elétrica, ou seja, por meio da modificação do 
potencial de membrana.
Na realidade, existem dois tipos de neu-
rotransmissão, a elétrica e a química. Elas 
atuam praticamente ao mesmo tempo, mas há 
algumas diferenças que justificam um olhar 
mais atento. A elétrica está mais relacionada 
ao processo do desenvolvimento neuropsico-
motor (DNPM), ao passo que a química está 
mais ligada ao aprendizado em si. Em suma, 
o que se observa é que há uma ontogenia até 
nos diferentes tipos de neurotransmissão.
A mais antiga, do ponto de vista ontoge-
nético, é a neurotransmissão elétrica, que é 
bidirecional e muito importante nos primei-
ros passos neuromaturacionais. É em virtude 
dela que grandes populações neuronais en-
tram em atividade concomitante, o que forne-
ce o suporte neurobiológico para cada um dos 
degraus do DNPM, que são pré-programados 
e inexoráveis, como se fossem timers prontos 
para ligar e desligar certas redes neurais, a 
menos que surja um insulto ao SNC da crian-
ça. A neurotransmissão elétrica também pode 
explicar a enorme semelhança na sequência 
temporal dos marcos maturacionais, quando 
o desenvolvimento de crianças de diferentes 
origens e etnias é comparado.
A neurotransmissão mais recente, den-
tro da visão ontogenética, é a química. Ela é 
unidirecional, mais lenta do que a elétrica, 
está relacionada com o aprendizado e envol-
ve vários eventos, além de diferentes neuro-
transmissores.
Com frequência, no que concerne à comu-
nicação entre os neurônios, existe uma forma 
mista ou de dupla codificação das informa-
ções, ou seja, um impulso pode iniciar elétri-
co, passar para químico na fenda sináptica e 
seguir elétrico até o final do axônio seguin-
te. Esta seria a forma mais comum de neuro-
transmissão interneural, mas há casos bem 
mais complexos. Às vezes, ocorre até uma 
quádrupla decodificação de informações, co-
mo a que ocorre no caso da audição.
Vale lembrar que, além do trânsito entre 
os neurônios, também existe um trânsito in-
traneural. Neste, ocorre troca de informações 
entre o núcleo e o citoplasma do neurônio e 
vice-versa, e são importantes, entre outras 
estruturas, os chamados “segundos mensa-
geiros” e os mecanismos intracelulares de 
síntese de determinadas proteínas.
12 capítulo 2 ANATOMIA DA APRENDIZAGEM
A membrana celular é constituída de uma 
dupla camada de lipídeos com uma camada de 
proteínas interposta entre elas. A membrana 
delimita cada neurônio e também exerce a 
importante função de manter diferenças nos 
íons e nas cargas elétricas dentro e fora da 
célula. Em última análise, cada neurônio se 
comporta como se fosse uma bateria elétrica, 
de tal forma que diferentes cargas elétricas 
são mantidas dentro e fora da célula, sendo a 
região intracelular normalmente negativa e a 
extracelular positiva, com o neurônio em uma 
situação puramente hipotética de repouso, o 
que é pouco comum em relação aos neurônios.
Portanto, nosso cérebro é formado por 
aproximadamente 80 bilhões de baterias, al-
gumas conectadas em série, outras, em para-
lelo. Se toda a energia dessas baterias fosse 
somada, ela seria suficiente para acender uma 
lâmpada de 4 watts. Também há um grande 
contingente de neurônios que fazem cone-
xões não fixas, que Rebollo1 classifica como 
sinapses modificáveis, as quais se transfor-
mam conforme o evento provocador da for-
mação de uma determinada rede neural. O 
uso faz aumentar o número de conexões, en-
quanto o desuso faz diminuir a quantidade 
de botões sinápticos.
Assim, considera-se um pouco difícil de 
separar a neuroanatomia dos eventos quí-
micos e fisiológicos envolvidos no processo 
de aprendizagem, especialmente quando se 
trata das células envolvidas nesse processo. 
Os detalhes da fisiologia e neuroquímica do 
aprendizado serão explorados em maior pro-
fundidade no Capítulo 3, Fisiologia e neuro-
química da aprendizagem.
AS CÉLULAS GLIAIS (NEURÓGLIA)
O termo células gliais vem do inglês glue, que 
significa “cola”. Ocorre que a concepção inicial 
era de que as células gliais serviam apenas 
para “colar” e fornecer sustentação aos neu-
rônios do SNC. Contudo, foi constatado que 
há várias outras funções das células gliais, as 
quais já foram discriminadas no início deste 
capítulo. Existem vários tipos de células da 
neuróglia, cada um com suas funções e suas 
particularidades. Por exemplo, o astrócito 
(célula com formato de astro), além de outras 
funções, está envolvido na migração celular 
e também na neurotransmissão. O oligoden-
drogliócito (pequena célula com poucos den-
dritos) participa ativamente da mielinização 
do SNC. O microgliócito (pequena célula glial) 
atua na neuroplasticidade ao fazer a digestão 
de células inviáveis. Todas as células gliais 
poderiam ser englobadas em dois grandes 
grupos: a neuróglia do SNC e a do sistema 
nervoso periférico (SNP).
OS SETE PASSOS DA EVOLUÇÃO 
DAS CÉLULAS NERVOSAS
A embriologia das células e dos tecidos neu-
rais é um tema relativamente complexo, cujo 
conhecimento não tem sido modificado nos úl-
timos anos. No decorrer do desenvolvimento 
das células nervosas, há fenômenos progres-
sivos, que são os mais frequentes. Entretan-
to, também ocorrem os chamados fenômenos 
regressivos, como, por exemplo, a morte neu-
ronal programada, também necessária para o 
processo neuromaturacional adequado.
As maiores alterações morfogenéticas do 
SNC dos humanos ocorrem durante os primei-
ros 3 a 4 meses da gestação, resultantes de in-
tensa proliferação e des locamentos celulares 
nas estruturas embrionárias precursoras. Du-
rante o primeiro trimestre da gravidez, ocorre 
a organogênese, e insultos orgânicos que inci-
dam nesse período podem ter como consequên-
cia uma malformação no feto. Contudo, o cro-
nograma dessas modificações é diferente do 
que acontece em outras espécies animais.
O maior impulso para o entendimento 
desses fenômenos ocorreu nos últimos 25 
anos, graças ao trabalho dos neuroembriolo-
gistas, auxiliados por modernas técnicas de 
neuroimagem. Em todo o SNC, e, por extensão, 
também nos hemisférios cerebrais, ocorrem 
sete etapas, que se sucedem, às vezes, com 
parcial sobreposição. São elas:
1. Determinação da identidade neural no 
neuroectoderma (neurulação);
2. Proliferação celular controlada;
3. Migração das células precursoras (cada 
uma tem seu “alvo”);
4. Diferenciação celular para a forma e as 
propriedades maduras;
5. Sinaptogênese (formação dos circuitos 
neurais);
TRANSTORNOS DA APRENDIZAGEM 13
6. Apoptose (eliminação de células e circui-
tos redundantes); e
7. Mielinização.
Alguns desses eventos, todos iniciados na 
gestação, só se completam após o nascimen-
to, como o da mielinização. São como janelas 
maturacionais que se abrem e se fecham em 
épocas predefinidas. Paralelo ao movimen-
to dessas janelas maturacionais, poder-se-
-ia imaginar o funcionamento concomitante 
de janelas de neuroplasticidade, justamente 
o momento de maior fragilidade do SNC du-
rante sua maturação.
Como é que uma determinada porção do 
ectoderma embrionário passa a ter identida-
de neural, passa de ectoderma a neuroecto-
derma, em um fenômeno denominado indução 
neural ou neurulação? A pergunta começou a 
ser respondida em 1920, e a total explicação só 
foi obtida aproximadamente 70 anos depois, 
quando foi identificada uma região específica 
do embrião, chamada de região organizadora, 
e foram identificados alguns fatores indutores 
para a determinação da identidade neural do 
ectoderma primitivo, tais como folistatina, 
noguina e cordina.
A proliferação celular é um dos fenôme-
nos mais comuns e ao mesmo tempo mais 
espetaculares da embriogênese. A partir da 
célula-ovo, ou seja, de uma só célula, surge 
todo um indivíduo, com suas individualida-
des e complexidades. No SNC, a proliferação 
celular se intensifica após o fechamento do 
tubo neural, em um processo descrito como 
neurogênese,que difere das demais formas 
de proliferação porque é controlada, ou se-
ja, interrompida em determinada fase. Caso 
essa fase de proliferação celular fosse desen-
freada, poderia haver algo parecido com uma 
neoformação celular interminável, como se 
fosse um câncer.
Próximo de cessar a neurogênese, ini-
cia-se a fase de migração das células para 
seu sítio definitivo. Geralmente, o fenômeno 
da migração celular ocorre de forma radial, 
centrífuga. O neurônio jovem migra como 
se fosse um caracol arrastando a concha. 
São descritas duas “levas” migrantes, uma 
aproximadamente na 7a e outra em torno da 
14a semana da gestação. Nessa fase, as células 
gliais (astrócitos) servem como “guias” para os 
neurônios, durante sua mudança de localiza-
ção. Contudo, nem todas as células se valem 
desses “trilhos” para sua jornada migratória. 
Algumas seguem por caminhos ainda não en-
tendidos totalmente. As camadas corticais se 
formam de maneira inversa: a “primeira leva” 
neuronal se fixa mais externamente do que a 
“segunda leva”. Caso os neurônios não consi-
gam atingir os destinos, toda a citoarquitetu-
ra cortical torna-se anárquica. Nos chamados 
distúrbios da migração neuronal, não se for-
mam redes neurais adequadas. Portanto, as 
funções corticais e, entre elas, o aprendizado, 
podem ficar muito prejudicadas.
Ainda durante a migração, ocorre a di-
ferenciação celular, coordenada por determi-
nados genes, os quais começam a expressar a 
transição para os aspectos morfológicos, bio-
químicos e funcionais dos neurônios adultos, 
como se existissem timers ou relógios biológi-
cos prontos para começar a funcionar em de-
terminados momentos do amadurecimento. Na 
verdade, a migração e a diferenciação neuro-
nal são praticamente sobreponíveis no tempo.
A formação dos circuitos neurais, tam-
bém conhecida por sinaptogênese, é um pro-
cesso um pouco mais tardio na gestação. Na 
realidade, a maior parte desse processo ocorre 
após o nascimento, sendo, portanto, suscetí-
vel às influências ambientais que, somadas à 
bagagem genética, moldam os engramas. Os 
circuitos neurais da visão, por exemplo, au-
mentam enormemente do 4o ao 8o mês de vi-
da do lactente. A janela maturacional da visão 
se fecha entre 1 e 2 anos de idade, em média.
Formadas as primeiras redes neurais, tor-
na-se necessária uma remodelagem, uma regu-
lagem fina, com eliminação de certos circuitos 
que eram importantes na vida intrauterina, 
mas passam a ser redundantes após o nasci-
mento. A morte programada dos neurônios 
corticais, também conhecida como apoptose, 
inicia-se no terceiro trimestre da gestação e se 
prolonga até o segundo ano de vida.
É difícil determinar o momento preciso 
em que o sistema nervoso se torna adulto. 
Entretanto, geralmente se considera que a 
mielinização marca o estágio final da matu-
ração embriológica e ontogenética do sistema 
nervoso. Na verdade, a mielinização não é 
um fenômeno do neurônio em si, mas se re-
laciona com o funcionamento neuronal, visto 
que a capa de mielina acelera a transmissão 
interneural, pois a mielina é uma espécie de 
14 capítulo 2 ANATOMIA DA APRENDIZAGEM
gordura isolante que diminui as perdas de 
informação entre os corpos neuronais. Pa-
ra que se tenha uma ideia, a mielinização 
das vias acusticovisuais se inicia em torno 
do quinto mês da gestação e só completa seu 
ciclo mielinogenético após os 20 anos de ida-
de. Da mesma forma, a mielinização do lobo 
frontal também completa sua maturação aos 
21 anos de idade. 
NOÇÕES BÁSICAS DE FILOGENIA
Antes da descrição da embriologia dos hemis-
férios cerebrais, convém situar o SNC humano 
na escala filogenética, ou seja, junto com os 
demais mamíferos, que corresponderiam ao 
apogeu da evolução animal no que se refere 
à atividade nervosa. 
A prática neuropediátrica muito clara-
mente mostra que a criança repete toda a es-
cala filogenética, na medida em que vai cres-
cendo e se desenvolvendo, em especial duran-
te o primeiro ano de vida. 
Nós, humanos, somos mamíferos e esta-
mos no filo dos cordados, e, obviamente, nosso 
sistema nervoso é bem mais complexo que o 
dos peixes, anfíbios, répteis e aves. O estudo 
dos seus cérebros serve para tentarmos en-
tender o que acontece com o nosso enquanto 
crescemos, nos desenvolvemos, aprendemos 
e interagimos.
A atividade nervosa é fundamental para 
o animal viver em equilíbrio com o meio ex-
terno. De um modo geral, o protoplasma dos 
seres vivos lança mão de três propriedades – 
todas neurológicas – para melhor se adaptar 
ao meio ambiente: irritabilidade, condutibili-
dade e contratilidade. Mesmo os seres vivos 
primitivos, como as amebas, apresentam essas 
três características. Basta haver ação e reação, 
pelo menos irritabilidade e condutibilidade, 
para que se configure uma atividade nervosa.
Na escala filogenética, os primeiros ani-
mais a possuírem células musculares primi-
tivas foram animais do grupo das esponjas, 
que pertencem ao filo Porífera. Tais células 
foram encontradas no epitélio dos orifícios 
por onde penetra água. Nestes filos, animais 
primitivos ainda não tinham neurônios.
Com o aparecimento de metazoários mais 
complicados, as células musculares passaram 
a ocupar posição mais profunda, perdendo o 
contato direto com o meio ambiente. Surgi-
ram, então, na superfície, células que se dife-
renciaram para receber estímulos do meio ex-
terno. Essas células, especializadas em condu-
tibilidade, são os primeiros neurônios, que, 
provavelmente, surgiram nos celenterados.
Na extremidade externa dessas células 
situadas na superfície, desenvolveu-se uma 
formação especial denominada receptor. Nos 
humanos, existem vários tipos de receptores, 
cada um deles especializado em determina-
do tipo de sensação, como, por exemplo, ta-
to, pressão, temperatura, dor, entre outras. A 
sensação é capturada pelo receptor especia-
lizado, entra na medula pela parte posterior 
e sobe para ser decodificada nos quadrantes 
posteriores do cérebro, após transpor vários 
relés intermediários.
O SNC surgiu nos platelmintos e anelí-
deos; até então, existia um “sistema nervoso 
difuso”. As células nervosas estavam mistu-
radas com outros tipos de células, como as 
musculares, por exemplo, e não havia uma 
organização neuroanatômica.
Nos anelídeos, como a minhoca, o sistema 
nervoso, ainda bem pouco organizado, é consti-
tuído por um par de gânglios cerebroides e uma 
série de gânglios unida por uma corda, cor-
respondendo aos segmentos. É, portanto, um 
rudimento de SNC organizado e segmentado.
Nos humanos, todos os neurônios exis-
tentes no SNC podem, em última análise, 
ser classificados em três grandes grupos: 
a) neurônio aferente: também chamado de 
sensitivo, é aquele que recebe as informa-
ções; b) neurônio eferente: conhecido como 
neurônio motor, encarregado de enviar as 
informações ao meio externo; c) neurônio 
de associação: fica no interior do SNC e cor-
responde ao maior contingente de células. A 
nossa diferença neuroanatômica e também a 
do desempenho neurocomportamental em re-
lação aos demais mamíferos pode residir jus-
tamente nos neurônios de associação. Nossa 
diferença neurofuncional decorre do domínio 
que temos da linguagem.
De uma forma extremamente simplifica-
da, é possível dizer que as informações sen-
sitivas entram, viajam e são decodificadas 
na parte posterior do SNC. Elas são então 
processadas e modificadas pelos neurônios 
de associação e finalmente saem do SNC pe-
la parte anterior, tanto do cérebro quanto 
TRANSTORNOS DA APRENDIZAGEM 15
da medula. Evidentemente, esse caminho de 
entrada, modificação e saída não é uma via 
expressa e direta. Ocorre uma série de cone-
xões intermediárias, as quais podem modular 
a informação em qualquer um dos três pon-
tos, tanto na entrada, quanto na interpreta-
ção, ou mesmo na saída.
Houve, durante a filogênese, uma ten-
dência de centralização do neurônio aferente, 
em uma tentativa de protegê-lo das agressões 
externas. Já os neurônios eferentes e de asso-
ciação sempre permaneceram nointerior do 
SNC, com a evolução das espécies.
A maior concentração de neurônios de 
associação passou a se localizar na extremi-
dade anterior dos animais – aquela que pri-
meiro explora o ambiente –, constituindo o 
encéfalo do SNC. É o que corresponde à ca-
beça dos animais.
EMBRIOLOGIA DO 
SNC EM HUMANOS
Não é surpreendente o fato de que os primei-
ros neurônios tenham surgido na superfície 
externa dos organismos, visto que sua fun-
ção primordial sempre foi a de relacioná-los 
com o meio ambiente. Dos três folhetos em-
brionários, o ectoderma é aquele que está em 
contato com o meio externo. Dessa forma, é 
dele que se origina o sistema nervoso; dele 
também se origina a pele humana.
A gestação só tem início após o fenô meno 
denominado nidação, que corresponde à fi-
xação da célula-ovo na parede uterina, o que 
ocorre em torno do sétimo dia após a con-
cepção. As estruturas nervosas começam a 
surgir já logo no início da gravidez.
Na terceira semana de gestação – quan-
do o embrião tem apenas 1,4 mm –, já se têm 
indícios da formação do sistema nervoso. A 
mulher só notará que está grávida quando 
ocorrer o atraso menstrual, o que só fica evi-
denciado após a quarta semana do ciclo da 
mulher, que é de quatro semanas, em média. 
Já há formação de estruturas do SNC nesta 
época (Figura 2.1). 
O SNC surge como um sulco no dorso do 
feto, que se fecha sobre si mesmo e forma um 
tubo. Em última análise, o sistema nervoso 
deriva de um tubo que sofre dilatações, sendo 
Ectoderma Cavidade amniótica Mórula
Blastocisto
D
Blastocisto
Blástula
ÚTERO
TROMPA
OVÁRIO
Mórula
Zigoto
Óvulo
Espermatozoides
MesodermaEndoderma
CB
A
Figura 2.1
Gestação e sistema nervoso central.
Fonte: Adaptada de Lent.2
16 capítulo 2 ANATOMIA DA APRENDIZAGEM
que a mais cranial formará o encéfalo, sede 
da maior parte dos eventos relacionados com 
a anatomia da aprendizagem.
O primeiro indício de formação do SNC é 
um espessamento do ectoderma, situado aci-
ma da notocorda, formando a chamada pla-
ca neural. Nesse momento, ocorre o primei-
ro dos sete passos evolucionários das células 
nervosas. É quando células ectodérmicas in-
diferenciadas reconhecem sua identidade de 
neuroblasto.
A placa neural cresce progressivamen-
te, torna-se mais espessa e adquire um sulco 
longitudinal, denominado sulco neural, que 
se aprofunda para formar a goteira neural. 
Os lábios da goteira neural se fundem para 
formar o tubo neural (Figura 2.2).
O fechamento do tubo neural se inicia no 
meio e progride em direção às duas extremi-
dades do feto, simultaneamente, permanecen-
do nas extremidades dois orifícios, denomina-
dos neuróporos: o rostral se fecha no 26o dia, 
e o caudal, no 28o dia da gestação.
O evento seguinte é chamado de dilata-
ções do tubo neural. Desde o início da gesta-
ção, o calibre do tubo neural não é uniforme. 
A parte cranial, que dará origem ao encéfalo 
do adulto, torna-se dilatada e constitui o encé-
falo primitivo. A parte caudal não se modifica 
e constitui a medula primitiva.
O feto passa por uma fase em que apre-
senta três dilatações no tubo neural, chamada 
fase das três vesículas: prosencéfalo, mesen-
céfalo e rombencéfalo. Posteriormente, ficam 
definidas cinco dilatações do tubo neural, 
já então com características similares às do 
sistema nervoso maduro. É a fase das cinco 
vesículas: telencéfalo, diencéfalo, mesencé-
falo, metencéfalo e mielencéfalo (Figura 2.3).
Concomitantemente às dilatações do tu-
bo neural, ele também sofre torções. Surgem 
duas “dobras” ou flexuras: a cefálica e a pon-
tina. Grande parte dos conhecimentos sobre 
as malformações do SNC deriva do entendi-
mento de cada uma das fases da embriogê-
nese normal. Como todos esses eventos são 
pré-programados, é mais fácil saber quando 
uma malformação ocorreu do que a causa es-
pecífica dela.
EMBRIOLOGIA DOS 
HEMISFÉRIOS CEREBRAIS
Os hemisférios cerebrais derivam do te-
lencéfalo, termo que foi tomado da embrio-
logia e que corresponde à mais cranial das 
cinco vesículas citadas anteriormente. São a 
mais recente aquisição filogenética, em um 
processo descrito como de “encefalização”, no 
qual estruturas situadas anatomicamente aci-
ma são filogeneticamente mais recentes, além 
de exercerem funções mais complexas além 
da função de supervisão e controle sobre as 
funções mais antigas e situadas anatomica-
mente mais abaixo.
Os hemisférios cerebrais são como dois 
brotos telencefálicos que crescem muito, a 
ponto de esconder as estruturas que ficaram 
na linha média. Com o passar da gestação e do 
processo maturacional, os hemisférios cere-
brais, inicialmente lisos, vão se dobrando na 
superfície e ficando enrugados, formando inú-
meros sulcos e giros, conferindo o aspecto do 
Saco vitelino
A1
B1
C1
D1
Placa neural
Ectoderma
Mesoderma
Endoderma
Sulco neural
Notocórdio
Tubo neural
Neuróporo rostral
Neuróporo 
caudal
A
B
C
D
Figura 2.2
Formação do tubo neural.
Fonte: Adaptada de Lent.2
TRANSTORNOS DA APRENDIZAGEM 17
cérebro maduro, de tal sorte que dois terços 
da superfície dos hemisférios cerebrais ficam 
escondidos no interior dos sulcos (Figura 2.4).
O pregueamento dos hemisférios cere-
brais, que os torna cheios de sulcos e giros, 
torna-se bem mais intenso no final da gesta-
ção, em torno do oitavo mês. Contudo, já na 
31a semana da gestação, surgem as cisuras; 
a primeira é a silviana esquerda seguida da 
direita, duas semanas após.
NEUROANATOMIA 
E APRENDIZAGEM
Entre as estruturas nervosas, alguém poderia 
imaginar que só os hemisférios cerebrais par-
ticipam do processo de aprendizado. Contudo, 
isso não é uma verdade total. Vai depender do 
tipo de aprendizado.
Por exemplo, a atenção, pré-requisito dos 
mais primordiais para que se dê um aprendiza-
do, não depende só dos hemisférios cerebrais. 
Depende de uma complexa interação entre es-
truturas do tronco encefálico e suas conexões 
com o córtex frontal. (Os transtornos da aten-
ção são abordados na segunda parte do livro).
Desde o ponto de vista ontogenético, um 
dos primeiros sistemas a completar seu ciclo 
maturacional é justamente o da atenção. Cor-
responderia ao que chamamos de a primeira 
unidade funcional de Luria, que será descri-
ta logo a seguir.
O cerebelo, por seu turno, inicialmente 
imaginado como uma estrutura eminente-
mente motora (que, anos atrás, tinha a ver 
com equilíbrio, tônus muscular e coordena-
ção motora), atualmente é também admitido 
como participante dos processos de mudança 
do foco da atenção, manutenção da atenção, 
aprendizagem e linguagem, além de outras 
funções consideradas “superiores”.
Em outro exemplo, quando estivermos 
tratando de uma sequência de aprendizados 
eminentemente motores, tais como aprender 
a caminhar, a andar de bicicleta e a escrever, 
entre outros, as estruturas profundas do en-
céfalo e de todo o sistema extrapiramidal, que 
inclui os núcleos da base e também o cerebelo, 
certamente estarão envolvidos. São eles que 
fornecem parte do suporte neuroanatômico 
para o aprendizado de algumas das praxias.
O digitador, o pianista e outros profissio-
nais que necessitam repetir com frequência 
certos atos motores acabam por desenvolver 
um tipo de memória que poderia ser deno-
minada memória cinestésica. A relação en-
tre memória e aprendizado é abordada com 
maior profundidade nos Capítulos 3, Fisio-
logia e neuroquímica da aprendizagem e 18, 
Transtorno da memória.
Prosencéfalo
Telencéfalo
Diencéfalo
Mesencéfalo
Metencéfalo
Mielencéfalo
Mesencéfalo
Rombencéfalo
Figura 2.3
Embriologia, fase das três e das cinco vesículas.
Fonte: Adaptada de Machado.3
18 capítulo 2 ANATOMIA DA APRENDIZAGEM
Evidentemente, os hemisférios estão en-
volvidos naqueles aprendizados considerados 
mais elaborados. São exemplos as gnosias, as 
praxias, alguns aspectos da linguagem, da 
matemática, da leitura e também da escrita, 
cujas bases neurobiológicas são descritas com 
mais detalhes, junto com os respectivos trans-
tornos, na segunda parte do livro.
DIVISÕES GERAISDO SISTEMA NERVOSO
A neuroanatomia é uma disciplina relativa-
mente complexa e é necessário lançar mão de 
estratégias simplificadoras para descrevê-la. 
A forma de abordar o sistema nervoso vai de-
pender do parâmetro ou critério adotado. Po-
dem ser critérios anatômicos, funcionais ou 
até embriológicos.
De acordo com os critérios anatômicos, 
o sistema nervoso pode ser dividido em dois 
grandes contingentes: sistema nervoso cen-
tral, composto por cérebro, cerebelo e medu-
la; e sistema nervoso periférico, representado 
por nervos, gânglios e terminações nervosas.
Conforme os critérios funcionais, o siste-
ma nervoso também pode ser dividido em dois 
grandes grupos: sistema nervoso somático, 
que corresponde àquele que inerva o corpo; e 
sistema nervoso visceral, assim denominado 
porque inerva as vísceras.
Existem outros parâmetros para divisão 
geral do sistema nervoso, tais como a forma 
de segmentação e também um parâmetro com 
base em critérios embriológicos. Contudo, es-
sas outras divisões estão fora do escopo da 
presente revisão neuroanatômica.
Nos hemisférios cerebrais, existem áreas 
corticais primárias, secundárias e terciárias. 
O mesmo tipo de raciocínio vale para todas 
as demais informações aferentes, quer sejam 
visuais, táteis, pressóricas, proprioceptivas, 
entre outras. Todas chegam inicialmente nas 
Rombencéfalo
Telencéfalo
Diencéfalo Metencéfalo
MielencéfaloMesencéfalo
Prosencéfalo 25 dias 35 dias 40 dias 50 dias 100 dias
Medula 
primitiva
Cerebelo
Medula 
espinal
5 meses 6 meses 7 meses
8 meses
9 meses
Figura 2.4
Embriologia do sistema nervoso central.
Fonte: Adaptada de Lent.2
TRANSTORNOS DA APRENDIZAGEM 19
áreas primárias dos hemisférios cerebrais, 
após terem passado por vários relés inter-
mediários. São informações brutas e só te-
rão algum sentido quando saírem das áreas 
primárias e avançarem para as áreas de as-
sociação. Esse tema será aprofundado na se-
gunda parte do livro, quando serão abordados 
os transtornos da aprendizagem, em especial 
na abordagem das dificuldades na leitura, es-
crita, linguagem e nas disgnosias.
AS UNIDADES 
MORFOFUNCIONAIS DE LURIA
Outra forma de entender a organização neuro-
anatômica é fundamentada no esquema pro-
posto pelo neuropsicólogo russo Alexander 
Romanovich Luria. Apesar de cada hemisfério 
cerebral ter suas peculiaridades, o cérebro fun-
ciona como um todo, no que se refere à cogni-
ção e conduta do indivíduo. Segundo Luria, ha-
veria três sistemas morfofuncionais, a saber:
•	 Primeira unidade morfofuncional ou de 
vigília: constituída por unidades do tron-
co encefálico e suas conexões pré-frontais, 
que regem o ciclo sono-vigília. Alterações 
anatômicas ou funcionais nessa unidade 
causam desatenção. Geralmente, essa uni-
dade funcional completa sua maturação 12 
meses após a concepção.
•	 Segunda unidade morfofuncional: tem 
relação com recepção, armazenamento e 
análise das informações. Corresponde a 
toda a porção posterior dos hemisférios 
cerebrais, atrás do sulco de Rolando. É 
subdividida em áreas primárias, secun-
dárias e terciárias, que se relacionam com 
visão, audição e sensação tátil-somestési-
ca. As áreas primárias conectam o mun-
do externo às áreas secundárias. Não in-
terpretam as informações; apenas as re-
gistram. A área primária da visão (no 17) 
está no lobo occipital, sulco calcarino; a 
área primária da audição (nos 41 e 42) es-
tá no primeiro sulco temporal; e a área 
primária somestésica ocupa todo o giro 
pós-central. As áreas secundárias estão 
junto das áreas primárias, processam as 
informações e são responsáveis pelas gno-
sias. A área secundária da visão é a 18 e 
19; a área secundária da audição é a 22; 
e a área somestésica secundária é a 5 e a 
7 de Brodmann. As áreas terciárias são 
de associação multissensorial, sem loca-
lização precisa. Possibilitam a noção de 
esquema corporal, espaço, tempo e cál-
culo, além da linguagem. Segundo Rotta 
(comunicação pessoal), haveria também 
áreas quaternárias e quintenárias nessa 
segunda unidade funcional.
•	 Terceira unidade morfofuncional: é a res-
ponsável pela programação, regulação e 
verificação continuada da atividade. Cor-
responde a toda a porção anterior dos he-
misférios cerebrais, situados frontalmente 
ao sulco de Rolando. A aparição dessa ter-
ceira unidade funcional implica o estabe-
lecimento da assimetria funcional entre 
os hemisférios: dominância do esquerdo 
em relação à linguagem nos destros. Po-
deria corresponder ao que atualmente se 
considera memória de trabalho (do inglês 
working memory), que seria a memória 
que gerencia todas as demais memórias, 
mas não deixa rastro bioquímico, pois se 
extingue instantaneamente. Seria o equi-
valente à memória RAM dos computado-
res (do inglês random access memory).
A Figura 2.5 apresenta um esquema da 
segunda unidade morfofuncional de Luria, 
com as áreas corticais primárias, secundá-
rias e terciárias.
De acordo com Rebollo,4 haveria uma 
quarta unidade morfofuncional, não descri-
ta por Luria. Essa unidade seria responsável 
pelas emoções e estaria situada no sistema 
límbico.
OUTRAS ESTRUTURAS DO SNC
A seguir, são brevemente descritas outras es-
truturas do SNC, para que se tenha uma ideia 
global da neuroanatomia. Obviamente, nem 
todas participam do processo de aprendiza-
gem, mas é necessário conhecê-las para ter 
uma visão de conjunto.
•	 As meninges: são membranas ou envol-
tórios do sistema nervoso, isolando-o do 
contato direto com as estruturas vizinhas. 
Elas servem para dar forma e sustentação 
ao SNC, bem como para isolá-lo do meio 
20 capítulo 2 ANATOMIA DA APRENDIZAGEM
externo. Existem três tipos de meninges: 
a dura-máter, a aracnóidea e a pia-máter. 
A primeira é a mais externa, e a última, 
a mais interna. Quando estão infectadas, 
temos um quadro de meningite.
•	 O líquido cerebrospinal: é um líquido 
translúcido, descrito com a aparência “de 
água de rocha”, constantemente produ-
zido e reabsorvido, de tal forma que se 
renova a cada 8 horas no homem adulto. 
Faz a proteção mecânica e imunológica 
do sistema nervoso, pois circula por todo 
o SNC. É produzido dentro de cavidades 
que estão no interior dos hemisférios ce-
rebrais, chamadas ventrículos laterais. É 
retirado da circulação cerebral e volta ao 
coração misturado com o sangue venoso 
(Figura 2.6).
•	 A vascularização do sistema nervoso: o 
encéfalo é nutrido por quatro vasos, sen-
do duas artérias carótidas, que sobem pela 
parte anterior, e duas vertebrais, que so-
bem pela parte posterior. Esses vasos se 
fundem na base do SNC em um pentágono 
denominado polígono de Willis. Essa fu-
são permite que não haja muito prejuízo 
na irrigação cerebral quando um ou até 
mais de um dos quatro vasos esteja obs-
truído ou semiobstruído. Em um minuto, 
circula pelo encéfalo uma quantidade de 
sangue aproximadamente igual ao seu pe-
so, algo em torno de 1.300 g no indivíduo 
adulto (Figura 2.7).
Em uma abordagem abrangente e siste-
matizada, a sequência das estruturas do SNC, 
de baixo para cima, vai aumentando de com-
plexidade. São, basicamente, quatro compo-
nentes: medula, tronco cerebral, diencéfalo 
e telencéfalo.
•	 A medula: é o órgão do SNC que menos so-
freu modificações durante o desenvolvi-
mento. Ela está inferiormente localizada 
e é encarregada de transmitir os impulsos 
aferentes e eferentes do SNC. Sua organi-
zação é relativamente simples e inverti-
da em relação aos hemisférios cerebrais. 
Nela, a substância cinzenta (onde estão 
os neurônios) fica por dentro, enquanto 
9
45
47
44
46
44
43
52 41 42
40
39
21
10
11
38
20
37
19
18
17
18
19
7b
7a
5
213
4
6
8
22
Figura 2.5
Áreas corticais primárias (cinza escuro), secundárias (cinza claro) e terciárias (lilás). Face lateral do 
cérebro.
Fonte: Adaptada de Machado.3
TRANSTORNOS DA APRENDIZAGEM 21
Veia 
cerebral
Seio sagital 
superior
Granulação 
aracnóidea
Dura-máter
Ventrículos
Espaço
subaracnóideo
Abertura 
mediana
Canal central 
da medula 
(cego)
Figura 2.6
Meningese líquido cerebrospinal.
Fonte: Adaptada de Lent.2
a substância branca (onde estão as vias 
neurais) fica por fora.
A medula mede aproximadamente 
45 cm no adulto. O aprendizado, no nível 
medular, basicamente relaciona-se com a 
atividade motora reflexa, que é a mais pri-
mitiva das atividades motoras e a primei-
ra a surgir na ontogenia da criança. Ela 
surge já no período pré-natal. As porções 
posteriores da medula recebem as infor-
mações aferentes oriundas de diferentes 
tipos de receptores, tais como as do tato, 
da pressão, da temperatura, da dor, entre 
outros. Essas informações aferentes, con-
tudo, não são interpretadas no nível medu-
lar. As ordens motoras saem pela porção 
anterior da medula (Figura 2.8).
•	 O tronco cerebral: é uma estrutura bem 
mais complexa e está localizada logo aci-
ma da medula. Ele é constituído por três 
partes: bulbo, ponte e mesencéfalo. O 
tronco cerebral é praticamente uma área 
de passagem das informações aferentes e 
eferentes, mas também tem outras fun-
ções. Nele funcionam áreas vitais, como o 
centro respiratório, a regulagem automá-
tica de várias funções vitais e uma porção 
denominada sistema reticular ativador 
A. basilar
A. cerebral 
anterior
A. cerebral 
posterior
Aa. cerebelares
A. vertebral 
direita
A. subclávia
Aorta
A. carótida 
interna
A. carótida 
comum
A. comunicante anterior
A B
Aa. vertebrais
A. comunicante 
posterior
A. cerebral 
média
Figura 2.7
Vascularização do sistema nervoso central.
Fonte: Adaptada de Lent.2
22 capítulo 2 ANATOMIA DA APRENDIZAGEM
Artéria espinal anterior Espaço subaracnóideo
Ligamento denticulado
Sulco mediano posterior
Filamentos radiculares 
do nervo C6
Espaço subdural
Espaço epidural
Gânglio espinal do nervo C8
Plexo venoso 
vertebral interno
Ramo ventral do nervo T1
Ramo dorsal do nervo T1
Nervo T2
Ligamento amarelo
Processo espinhoso da 
vértebra T2
Trabéculas aracnóideas
Pia-máter
Raiz dorsal do nervo C5
Raiz ventral do nervo C5
Artéria espinal 
posterior esquerda
Ramo espinal da 
artéria vertebral
Artéria radicular anterior
Artéria radicular posterior
Aracnoide
Dura-máter
Secção do pedículo 
do arco da vértebra T1
Forame intervertebral
Processo transverso 
da vértebra T3
Tecido adiposo 
no espaço epidural
Figura 2.8
Medula espinal.
Fonte: Adaptada de Machado.3
ascendente (SRAA), que tem muita impor-
tância no comando do ciclo sono-vigília e 
também na atenção. Uma disfunção nessa 
área, que corresponde à chamada primei-
ra unidade funcional de Luria e completa 
seu ciclo maturacional aproximadamente 
12 meses após a concepção, pode ter como 
sintoma desatenção ou até ser responsá-
vel pelo TDAH (transtorno de déficit de 
atenção/hiperatividade), o que pode vir 
a prejudicar o aprendizado (Figura 2.9).
•	 O diencéfalo: é uma estrutura ímpar e 
mediana, situada logo acima do tronco 
cerebral, e é praticamente encoberta pe-
lo crescimento do telencéfalo, ficando es-
condida entre os hemisférios cerebrais. 
Abriga o hipotálamo (ponto de partida da 
secreção da maioria dos hormônios), entre 
outras estruturas.
•	 O telencéfalo: é a estrutura que está sobre 
todas as demais, é a última a amadurecer 
e engloba os dois hemisférios cerebrais, 
que têm sua superfície toda irregular. 
Grande parte dos eventos relacionados 
com a aprendizagem ocorre no telencéfa-
lo. Os hemisférios cerebrais são divididos 
em lobos, e cada lobo tem o nome do os-
so com o qual se relaciona: lobo frontal, 
parietal, temporal, occipital e lobo da ín-
sula, cada qual com funções mais ou me-
nos distintas.
Existem algumas diferenças na compa-
ração entre o hemisfério cerebral esquerdo e 
o direito. Um dado interessante é a assime-
tria ontogenética: o hemisfério direito inicia 
seu ciclo maturacional antes do esquerdo; 
por isso, são mais frequentes as disfunções 
TRANSTORNOS DA APRENDIZAGEM 23
hemisféricas direitas do que as esquerdas, 
pois o hemisfério direito tem um ciclo mais 
longo e fica mais tempo exposto aos insultos 
que podem atingir o SNC.
Na verdade, há vários tipos de assime-
trias entre os hemisférios cerebrais. Tais as-
simetrias não são só anatômicas: existem as-
simetrias histológicas, bioquímicas e, princi-
palmente, funcionais.
Do ponto de vista das assimetrias ana-
tômicas, sabe-se, por exemplo, que a cisu-
ra de Silvio é maior no hemisfério direito e 
que o plano temporal pode ser até 10 vezes 
maior à esquerda do que à direita4 (Figuras 
2.10 e 2.11).
•	 O cerebelo: é uma estrutura localizada 
abaixo do encéfalo, também com a su-
perfície irregular, com dois hemisférios 
cerebelares que têm dobras transversais 
e paralelas denominadas folhas. Essa é 
uma das razões pelas quais o cerebelo 
é chamado de “árvore da vida”. Ele ocu-
pa quase um quarto do volume craniano 
no homem. O cerebelo é encarregado do 
equilíbrio, do tônus muscular, da mar-
cha e da coordenação motora. Também é 
importante na manutenção e na mudan-
ça do foco da atenção, bem como na fala e 
no comportamento. Em suma, o cerebelo é 
praticamente “um pequeno cérebro”, como 
seu próprio nome já enuncia, e, evidente-
mente, tem muita participação nos even-
tos neurobiológicos do aprendizado, tanto 
na recepção das informações, quanto na 
modulação das respostas a elas, quer se-
jam de trânsito dentro do encéfalo, quer 
sejam motoras (Figura 2.12).
OS HEMISFÉRIOS CEREBRAIS
Já foram descritos anteriormente junto com o 
telencéfalo. Os hemisférios cerebrais são dois, o 
esquerdo e o direito, e estão separados e, ao mes-
mo tempo, unidos por estruturas de conexão. 
A mais importante é chamada de corpo caloso.
Houve uma tentativa de dividir as fun-
ções corticais como se estivessem totalmen-
te estanques, sem comunicação entre si. Tal 
Decussação 
piramidal
Pirâmide 
bulbar
Medula 
espinal
Oliva 
inferior
Ponte
Bulbo
Cerebelo
Figura 2.9
Tronco cerebral.
Fonte: Adaptada de Lent.2
24 capítulo 2 ANATOMIA DA APRENDIZAGEM
tentativa não se sustentou ao longo dos anos. 
Atualmente, admite-se que exista uma late-
ralização bem definida para as funções mais 
antigas, como, por exemplo, a motricidade.
Em contrapartida, para as funções mais 
complexas, tais como a linguagem, o que 
existe não é uma pura e simples lateraliza-
ção. Ambos os hemisférios atuam juntos, mas 
ocorre a denominada dominância hemisféri-
ca, ou seja, um hemisfério trabalha melhor 
com certos aspectos daquela função, enquan-
to o outro hemisfério trabalha melhor com 
outros aspectos da mesma função.
Na vista lateral, o que chama a atenção é 
a superfície toda enrugada. É possível a deli-
mitação em lobos, que recebem o nome do os-
so com o qual está em contato. Existem duas 
cisuras principais: a de Silvio e a de Rolan-
do. Na vista medial, destacam-se as comuni-
cações inter-hemisféricas. Na intimidade, os 
hemisférios cerebrais podem ser divididos 
em substância cinzen ta – com predomínio 
de neurônios –, que é mais externa, e subs-
tância branca – com predomínio de mielina 
e vias neurais –, mais interna.
A Figura 2.13 mostra um esquema global 
dos hemisférios cerebrais, do tronco encefá-
lico e também do cerebelo.
A divisão dos hemisférios cerebrais em lo-
bos, apesar de arbitrária, é de valor didático, pa-
ra que se possa entender as funções primordiais 
de cada lobo. Na realidade, existem inúmeras 
conexões entre os lobos dos hemisférios cere-
brais, de tal forma que eles atuam juntos, ape-
sar de nem sempre atuarem de forma simétrica.
O lobo occipital está relacionado princi-
palmente com a visão; portanto, é um lobo 
eminentemente sensitivo. Todo o aprendiza-
do de conteúdo visual necessita passar pelo 
lobo occipital.
O lobo temporal também é sensitivo e 
tem várias funções. A porção mesial e a mais 
anterior são mais antigas, do ponto de vista 
filo e ontogenético, e estão relacionadas com 
o olfato – no uncus do hipocampo –, com a 
representação cortical das vísceras, com as 
emoções e o comportamento, bem como com 
parte dos fenômenos da memória – na região 
do hipocampo. Por seu turno, a porçãolate-
ral do lobo temporal é mais “recente” e está 
Cálculos
matemáticos
Fala
Escrita
Identificação 
de pessoas Preferências 
motoras 
lateralizadasIdentificação de 
objetos e animais
Compreensão 
linguística
Leitura
Relações 
espaciais 
qualitativas
Relações 
espaciais 
quantitativas
Compreensão 
prosódica
Compreensão 
musical
Reconhecimento de 
categorias de objetos
Reconhecimento de 
categorias de pessoas
Prosódia
FUNÇÕES ESPECÍFICAS FUNÇÕES GLOBAIS
Figura 2.10
Telencéfato e hemisférios cerebrais.
Fonte: Adaptada de Lent.2
TRANSTORNOS DA APRENDIZAGEM 25
envolvida na vida de relação social, visto que 
recebe as informações auditivas – na área de 
Wernicke, por exemplo –, que é capaz de re-
conhecer rostos, na porção inferior externa, e 
que também tem uma área de associação en-
tre audição e visão. Como se pode concluir, vá-
rios aprendizados ocorrem no lobo temporal, 
como, por exemplo, aqueles que envolvem ol-
fato, audição, linguagem compreensiva, com-
portamento, emoções e memória.
O lobo frontal tem várias funções. O pla-
nejamento da fala está na área de Broca, loca-
lizada no giro frontal inferior esquerdo, nos 
destros, e o planejamento dos atos motores 
fica na porção mesial do lobo frontal, na área 
motora suplementar. Esse lobo também é res-
ponsável por todos os movimentos do corpo, 
no chamado homúnculo de Penfield, na área 
frontal posterior, face lateral. Outras funções 
também estão localizadas nos lobos frontais, 
tais como o controle do humor, dos impulsos e 
o gerenciamento de todas as situações que en-
volvam a relação entre a pessoa e o ambiente. 
No que se refere ao aprendizado, pode-se afir-
mar que o lobo frontal participa da linguagem 
falada, do controle do humor e dos impulsos, 
além de todos os aprendizados que envolvam 
movimento do corpo. O lobo frontal atua ge-
renciando todas as demais funções da vida de 
relação. Para se desenvolverem, as praxias ne-
Sulco lateral
Figura 2.11
Telencéfalo e homúnculo de Penfield.
Fonte: Adaptada de Lent.2
Verme
Lobo 
posterior
Lobo 
anterior Núcleo 
fastigial
Núcleo 
denteado
Núcleos 
interpostos
Pedúnculos 
cerebelares 
(cortados)
Lobo 
flóculo-nodular
A
B
Folha
Fissura
Figura 2.12
Cerebelo.
Fonte: Adaptada de Lent.2
Figura 2.13
Hemisférios cerebrais, tronco e cerebelo.
Fonte: Adaptada de Lent.2
26 capítulo 2 ANATOMIA DA APRENDIZAGEM
cessitam do lobo frontal, além de todas suas 
conexões com os núcleos da base e o cerebelo. A 
maturação da atividade motora do lobo frontal 
se completa entre os 5 e os 7 anos de idade. Por 
seu turno, a maturação da atividade cognitiva 
e comportamental do lobo frontal só atinge a 
maturidade aos 21 anos de idade.
O lobo parietal é basicamente sensitivo. 
Na sua porção anterior, está uma extensa área 
sensitiva, que repete a área motora da porção 
posterior do lobo frontal, configurando um 
homúnculo de Penfield, só que, nesse caso, 
seria o concomitante sensitivo. A parte que 
está próxima do lobo temporal é a área de as-
sociação auditiva, e a parte que está próxima 
do lobo occipital é a área de associação visual. 
As gnosias dependem do lobo parietal e de to-
das suas conexões para se desenvolverem. Se 
fosse possível colimar um “alvo” exato para 
colocar a inteligência, possivelmente seria no 
lobo parietal, ou, quem sabe, na encruzilhada 
entre os lobos parietais, temporais e occipi-
tais (Figuras 2.14 e 2.15).
RESUMO
Para o domínio da anatomia da aprendiza-
gem, é necessário o conhecimento das bases 
celulares, da neuroembriologia e também o 
entendimento dos aspectos maturacionais do 
cérebro das crianças, à medida que elas cres-
cem, se desenvolvem e aprendem. 
A partir da forma multinível da aborda-
gem do funcionamento do SNC e também do 
aprendizado das crianças, o nível mais im-
portante possivelmente seja o maturacional 
ou ontogenético.
Diferentes aprendizados ocorrem em di-
ferentes locais, mas também são consolida-
dos em diferentes momentos, configurando 
verdadeiras “janelas maturacionais”. Além 
disso, os aprendizados não são uniformes ou 
“puros” em seu conteúdo, que, em suma, pode 
ter componentes oriundos de diferentes áreas.
Os aprendizados que têm conteúdo pura-
mente visual ocorrem nas áreas de associação 
visual, próximas do lobo occipital; os que têm 
conteúdo predominantemente auditivo ocor-
rem nas proximidades da área auditiva do lobo 
temporal; os que têm maior conteúdo práxico 
ocorrem nos quadrantes anteriores dos hemis-
férios cerebrais e suas conexões com o cerebe-
lo, núcleos da base e sistema extrapiramidal.
A partir da neuroanatomia da aprendiza-
gem, pode-se estabelecer bons pa râmetros pa-
ra o entendimento dos passos seguintes, que 
Lobo frontal
A
B
Sulco central
Sulco central
Lobo parietal
Lobo parietal
Lobo occipital
Lobo occipital
Lobo temporal
Incisura pré-occipital
Sulco parieto-occipital
Sulco parieto-occipital
Lobo frontal
Corpo caloso
Lobo temporal
Sulco lateral (ramo posterior)
Figura 2.14
Telencéfalo dividido em lobos cerebrais.
Fonte: Adaptada de Machado.3
TRANSTORNOS DA APRENDIZAGEM 27
mesa
mesa
mesa
mesa
mesa
mesa
mesa
mesa
mesa
mesa
mesa
mesa
mesa
mesa
mesa
mesa
mesa
mesa
mesa
mesa
mesa
mesa
mesa
mesa
mesa
mesa
mesa
mesa
mesa
mesa
mesa
mesa
mesa
mesa
mesa
mesa
mesa
mesa
mesa
mesa
Compreensão 
da fala
Percepção 
musical
Percepção 
dos objetos
Percepção 
das faces
Percepção 
das cores
Produção 
da fala
Compreensão 
da escrita
Sulco 
lateral
Área de 
Wernicke Giro 
angular
Giro 
temporal 
superior
Giro 
temporal 
inferior
Sulco 
temporal 
inferior
Giro temporal 
médio
Sulco 
temporal 
superior
Giro 
supra-
marginal
Sulco 
parieto-occipital
Sulco 
occipito-temporal
Sulco 
colateral
Giro para-
hipocampal
Giro occipito-
temporal
Figura 2.15
Lobos cerebrais.
Fonte: Adaptada de Lent.2
serão desenvolvidos nos capítulos subsequen-
tes e que envolvem a fisiologia, a neuroquí-
mica, a genética e a semiologia neuropediá-
tricas, todas envolvidas no processo do apren-
dizado da criança, para que então possam ser 
 abordadas as dificuldades no aprendizado, 
em um primeiro momento, e os transtornos 
da aprendizagem, na segunda parte do livro.
REFERÊNCIAS
1. Rebollo MA. Neurobiologia: estrutura, origem Y 
funciones del sistema nervioso. Montevideo: Bi-
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3. Machado A. Neuroanatomia funcional. 2. ed. São 
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LEITURAS RECOMENDADAS
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dores. Rotinas em neuropediatria. Porto Alegre: Art-
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A aprendizagem consiste em um proces-so de aquisição, conservação e evoca-ção do conhecimento e ocorre a partir 
de modificações do SNC mais ou menos per-
manentes quando o indivíduo é submetido a 
estímulos e ou experiências que se traduzem 
por modificações cerebrais.
A memória é essencial para que a apren-
dizagem ocorra; é a habilidade de reter e evo-
car informações.
A compreensão da natureza