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UNIVERSIDADE ZAMBEZE FACULDADE DE ENGENHARIA AGRONÓMICA E FLORESTAL DEPARTAMENTO DE ENHENHARIA FLORESTAL III ANO, V SEMESTRE DISCIPLINA: SILVICULTURA TROPICAL TEMA: RECRUTAMENTO E MORTALIDADE Discentes: Amade Coma Drubek Alves Hélio Matete Janete Varavatché Jovito Sandramo Luís João Manuel Bernardo Velela Majaua Zacarias Manete Docente: Eng˚ Adriano Materusse Chipinduro Mapiri MSc. Mocuba, Maio de 2023 ÍNDICE I. INTRODUÇÃO ........................................................................................................ 1 1.1. OBJECTIVOS ................................................................................................... 1 1.1.1. Geral: .......................................................................................................... 1 1.1.2. Específicos .................................................................................................. 1 II. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA ................................................................................. 2 2.1. Recrutamento ..................................................................................................... 2 2.1.1. Modelagem de recrutamento ...................................................................... 3 2.1.2. Dificuldades na modelagem de recrutamento ............................................ 4 2.2. Mortalidade ........................................................................................................ 5 2.2.1. Tipos de mortalidade .................................................................................. 6 2.2.2. Causas de mortalidade ................................................................................ 7 2.2.3. Obtenção de dados de mortalidade ............................................................. 8 2.2.4. Modelagem de mortalidade ........................................................................ 9 III. CONSIDERAÇÕES FINAIS ................................................................................. 10 IV. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................... 11 Silvicultura Tropical Página 1 I. INTRODUÇÃO Recrutamento como a admissão de um ser em uma determinada população ou comunidade. O recrutamento de plântulas pode ser confundido com o seu aparecimento ou germinação. Muitas vezes o recrutamento também é chamado de ingresso, e nesse caso deve ser definido como o processo pelo qual as árvores pequenas aparecem em um povoamento, como, por exemplo, em uma parcela permanente, após a primeira medição. O recrutamento é usualmente quantificado por meio do número de árvores ou plântulas que alcançam ou excedem um tamanho limite específico em certo período, como resultado de diferentes processos de regeneração, como o estabelecimento, crescimento e mortalidade de plântulas (LEXERØD; EID, 2005). Dentre os parâmetros de dinâmica florestal a mortalidade tem um papel fundamental, sendo definida como “o volume ou número de árvores que havia inicialmente e que morreram num determinado período” (CAMPOS; LEITE, 2013). A mortalidade de árvores é fundamental para estudar a dinâmica florestal, a rotatividade do carbono acima do solo, a função e os serviços do ecossistema, biodiversidade, estrutura da floresta e padrões espaciais de produtividade e biomassa (STEPHENSON et al., 2014; MALHI et al., 2015; ANDEREGG et al., 2016). 1.1.OBJECTIVOS 1.1.1. Geral: Descrever aspectos relacionados com a Mortalidade e Recrutamento. 1.1.2. Específicos Explicar tipos de modelagem de mortalidade e recrutamento; Caracterizar tipos de mortalidade; Descrever causas da mortalidade. Silvicultura Tropical Página 2 II. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA 2.1. Recrutamento Carvalho (1997) define recrutamento como a admissão de um ser em uma determinada população ou comunidade. O recrutamento de plântulas pode ser confundido com o seu aparecimento ou germinação. Muitas vezes o recrutamento também é chamado de ingresso, e nesse caso deve ser definido como o processo pelo qual as árvores pequenas aparecem em um povoamento, como, por exemplo, em uma parcela permanente, após a primeira medição. O recrutamento é usualmente quantificado por meio do número de árvores ou plântulas que alcançam ou excedem um tamanho limite específico em certo período, como resultado de diferentes processos de regeneração, como o estabelecimento, crescimento e mortalidade de plântulas (LEXERØD; EID, 2005). Segundo Kohyama e Takada (1998), obtêm-se taxas de recrutamento aparente simplesmente pela contagem de árvores que são menores que um tamanho mínimo em um inventário, mas que entraram nesse tamanho em um segundo inventário. Vanclay (1994b) diferencia os termos regeneração e recrutamento, sendo que regeneração é a renovação de povoamentos florestais por meios naturais ou meios artificiais (semeadura e plantio), enquanto que, o recrutamento refere-se aos indivíduos que alcançaram um tamanho especificado (em altura ou em diâmetro). Os conceitos estão relacionados, e a distinção entre eles depende de eventos arbitrários no desenvolvimento de um indivíduo, desde a semente até uma pequena árvore. Para Swaine et al. (1987), a taxa de recrutamento de uma espécie é a manifestação da fecundidade, crescimento e sobrevivência de plantas juvenis dessa espécie na população. Porté e Bartelink (2002), em uma revisão de modelos para florestas, consideram que a regeneração é definida como a progenia estabelecida de uma matriz, ou as plântulas ou mudas existentes em um povoamento. O ingresso corresponde à quantidade de árvores (em número, volume ou área basal) que são menores que um determinado diâmetro mínimo, ou o limite de altura no início de um período de crescimento, e que durante esse período atingiram o tamanho prescrito. O ingresso é frequentemente restrito quando se refere à regeneração, mas somente empregado em modelos de distribuição baseados em matrizes como FOREST, FIBER Silvicultura Tropical Página 3 3.0 e no modelo de Hann (1980). Consequentemente, o termo recrutamento parece mais adequado para referir-se ao processo de instalação de novas plântulas no povoamento (PORTÉ; BARTELINK, 2002). 2.1.1. Modelagem de recrutamento A predição do ingresso pode ser abordada em três estágios: Modelagem da produção de sementes e germinação; Modelagem da regeneração que tenta predizer o desenvolvimento das árvores a partir das sementes ou plântulas; Modelagem do recrutamento, a qual prediz o número de árvores que atinge um tamanho predeterminado (MUHAIRWE, 2003). De acordo com Vanclay (1992), como os dados adequados para modelagem da regeneração são difíceis de obter, muitos modelos predizem o recrutamento em vez da regeneração. Esses modelos predizem o número de árvores que alcançam ou que excedem o limite de algum tamanho nominal especificado (por exemplo: 3 m de altura, 10 cm de diâmetro). Vanclay (1994a) distingue dois procedimentos para a modelagem do recrutamento: o estático e o dinâmico. O procedimento estático leva relativamente pouco em conta as condições do povoamento e assim prediz uma quantidade constante de recrutamento, indicando uma média esperada em longo prazo sob condições típicas. O procedimento dinâmico corresponde às condições do povoamento, predizendo o recrutamento como uma função da densidade do povoamento, da composição e de outros parâmetros. A abordagem estática da predição do recrutamento considera que a quantidade de recrutamento observado durante o período de colecta de dados reflecte a média em longo prazo, e que essa quantidade não irá variar grandemente entre os períodos de projecção preditos pelo modelo. Tais suposições do recrutamento estático são comuns em projecção da tabela de povoamentos e em métodos matriciais. Procedimentos matriciais realísticospodem predizer a diminuição do recrutamento com o aumento da densidade do povoamento ou somente com a morte de outra árvore. Silvicultura Tropical Página 4 Embora essas abordagens sejam um tanto empíricas, elas podem fornecer estimativas úteis de recrutamento para povoamentos que não diferem grandemente dos povoamentos-fontes usados para o desenvolvimento do modelo (VANCLAY, 1992). Quando os dados permitem, o melhor procedimento é estimar o recrutamento como uma função do sítio e das condições do povoamento. Diversos desses modelos têm sido publicados, e variam de altamente empíricos até aqueles com uma base biológica. As variáveis comumente usadas incluem a produtividade do sítio, a densidade do povoamento (área basal do povoamento, número de árvores,índices de competição) e tempo desde a última colheita. A inclusão de detalhes da última exploração no modelo pode ajudar a obter um bom ajuste aos dados, porém isso pode limitar as aplicações do modelo, já que esses detalhes podem não ser conhecidos para todos os povoamentos. Quando diversas espécies estão envolvidas, os modelos podem predizer o recrutamento para cada grupo de espécies independentemente, ou podem predizer o total e então determiná-los às espécies candidatas (VANCLAY, 1994b). 2.1.2. Dificuldades na modelagem de recrutamento Os dados disponíveis para os objectivos de modelagem são deficientes em pelo menos dois aspectos. Primeiro, por causa das técnicas tradicionais de medição de parcelas, a taxa de entrada de novos indivíduos geralmente tem sido baseada na taxa de ingresso em uma classe de tamanho de cerca de 10 cm de DAP ou maior e muito ocasionalmente encontram-se dados abaixo de 2 cm. O problema de quando se usa taxa de ingresso em um diâmetro limite é o tempo de atraso. De fato, o ingresso actual depende parcialmente da regeneração de alguns anos anteriores. A segunda deficiência na disponibilidade dos dados é relativa à amplitude de condições de tipos florestais coberta pelos dados (LEAK; GRABER, 1976). Um dos mais difíceis aspectos da modelagem de crescimento e produção florestal é a previsão da regeneração. Por causa da alta mortalidade entre plântulas, da dificuldade de identificação e do alto custo de medições, o inventário usualmente apenas avalia as árvores maiores (aquelas maiores de 10 cm de DAP), e o modelo de crescimento simula somente o crescimento dessa fracção. É possível modelar o crescimento das árvores menores, porém os dados são escassos e isso adicionaria complexidade desnecessária, não fornecendo melhoria mensurável na precisão do modelo. Assim, normalmente os Silvicultura Tropical Página 5 modelos predizem o recrutamento de árvores com 10 cm de DAP (VANCLAY, 1994a,b). De acordo com Vanclay (1992), uma das dificuldades na modelagem do recrutamento é a grande variabilidade na regeneração. Ao contrário do relativamente regular crescimento das árvores individuais, a regeneração tende a ser esporádica, com pouca ou nenhuma regeneração por vários anos e frequentemente grandes quantidades nos anos em que ocorre. As condições do povoamento contribuem para algumas dessas variações, como a periodicidade de anos mais produtivos e o clima predominante, mas a regeneração permanece um processo estocástico, gerando dificuldades para uma eficiente estimativa do modelo. Boa parte da variabilidade associada com a regeneração é devida ao fato de que durante certo período alguma regeneração pode ou não ocorrer. 2.2. Mortalidade Dentre os parâmetros de dinâmica florestal a mortalidade tem um papel fundamental, sendo definida como “o volume ou número de árvores que havia inicialmente e que morreram num determinado período” (CAMPOS; LEITE, 2013). A mortalidade de árvores é fundamental para estudar a dinâmica florestal, a rotatividade do carbono acima do solo, a função e os serviços do ecossistema, biodiversidade, estrutura da floresta e padrões espaciais de produtividade e biomassa (STEPHENSON et al., 2014; MALHI et al., 2015; ANDEREGG et al., 2016). Entretanto segundo Anderegg et al. (2016) “a mortalidade é mal monitorada em comparação com o crescimento e a produtividade das florestas devido à sua natureza altamente estocástica” A mortalidade em povoamentos inequiâneos é largamente dependente da estrutura do povoamento. Povoamentos com grande número de árvores pequenas e com proporcionalmente menor número de árvores de grandes dimensões, terão taxas de mortalidade mais altas do que povoamentos com poucas árvores e com uma pequena razão numérica entre número de árvores nas sucessivas classes de diâmetro. Desconsiderando a contribuição do ingresso, um povoamento florestal irá gradualmente ser reduzido, em número, a uma taxa decrescente com o tempo, até que todas as árvores eventualmente morram. Como o povoamento inequiâneo é caracterizado por um decréscimo na frequência de árvores à medida que os diâmetros das árvores aumentam, Silvicultura Tropical Página 6 é esperado que as frequências de mortalidade sejam maiores nas classes de diâmetro inferiores. Biologicamente, tal relacionamento é esperado, pois a mortalidade relacionada com a supressão aumenta com o aumento da frequência de árvores (MOSER, 1972). De acordo com Botkin et al. (1972a), o fundamento básico sobre a mortalidade é que a maioria das árvores das espécies dos estratos médios e superiores que não possam manter uma taxa mínima de crescimento provavelmente não sobrevivem por longo tempo na floresta. Além disso, existem outros eventos, tais como ventos, secas, raios, parasitismo e ataque de pragas, que podem resultar na morte de qualquer árvore em qualquer momento. 2.2.1. Tipos de mortalidade Lee (1971) distinguiu dois tipos de mortalidade: a regular e a irregular. Regular – ocorre quando as árvores crescem tão próximas umas das outras que elas competem pela sobrevivência. Essa competição por limitado fornecimento de luz, água e nutrientes é mais intensiva em povoamentos densos ou superestocados e não ocorre com árvores que crescem em ambientes totalmente abertos. As árvores cobertas e suprimidas eventualmente morrem; já as árvores vigorosas e aquelas mais adaptadas ao ambiente tendem a ter maior probabilidade de sobrevivência. Essa probabilidade aumenta com o tamanho e idade até que a árvore esteja madura. Irregular - mortalidade causada por danos de insectos, doenças, vento e fogo é chamada de mortalidade irregular. De acordo com Hann (1980), a mortalidade pode ser classificada em catastrófica (irregular) e não-catastrófica (regular). A morte catastrófica é o resultado de distúrbios em massa, normalmente imprevisíveis, como incêndios, tempestades, ventos, epidemias de doenças e ataques de insectos; já a mortalidade não-catastrófica acompanha o desenvolvimento normal do povoamento. Lee (1971) usou a expressão “mortalidade regular” para mortes relacionadas à competição por recursos somente, enquanto Vanclay (1983) usa-a em um contexto mais amplo. O autor emprega a expressão “mortalidade regular” para referir a mortalidade que pode ser esperada em relativamente pequeno número de árvores (tanto indivíduos como pequenos grupos) em intervalos regulares. Esse tipo de mortalidade refere-se Silvicultura Tropical Página 7 principalmente ao envelhecimento, supressão e competição, e também à mortalidade oriunda do acaso, ocorrência normal de pragas e doenças, e de condições climatológicas (secas, raios e tempestades), as quais comummente ocorrem (eventos com uma probabilidade de ocorrência de não menos que uma vez em dez anos). Já a mortalidade catastrófica inclui incêndios, grandes epidemias, ataques de pragas e perdas ocasionadas por condições climáticas severas (VANCLAY, 1994a). Robert (2003) considera em floresta tropical dois tipos de mortalidades naturais: a mortalidade primária e a secundária. A mortalidade primária é composta pela morte dependenteda densidade do povoamento (morte da árvore em pé) e independente da densidade (queda de árvores). Essa mortalidade depende do estado de senilidade da árvore (representada pelo diâmetro), da competição a que a árvore tem sido submetida (representada pelo valor do crescimento prévio em diâmetro) e do estado de desequilíbrio causado pela assimetria da copa. A mortalidade secundária é relacionada àquelas árvores cujas quedas são induzidas pela queda de outras árvores. 2.2.2. Causas de mortalidade Segundo Carvalho (1997), a mortalidade pode ser causada por diversos factores, como: ataques de patógenos, parasitas e herbívoros; tempestades; danos causados por chuvas fortes, principalmente em árvores emergentes; danos durante a exploração e principalmente nos primeiros cinco anos seguintes; e morte por idade, considerando que todo ser vivo tem um período de vida finito. Em florestas tropicais, o padrão de mortalidade natural no tempo e no espaço está fortemente relacionado à máxima longevidade das árvores, distribuição em classes de tamanho, abundância relativa das espécies, e tamanho e número de aberturas no dossel da floresta. A competição e a supressão são os agentes sobre os quais foi concentrada a maior atenção em modelagem florestal, especialmente em povoamentos puros. Em florestas mistas, a situação é mais complexa e não existem teorias refinadas. Entretanto, a necessidade por luz, nutrientes e espaço físico é contínua e qualquer redução abaixo das necessidades mínimas irá eventualmente levar a árvore à morte (VANCLAY, 1983, 1994a). Silvicultura Tropical Página 8 Para Botkin et al. (1972a), os factores bióticos e abióticos afectam cada espécie diferentemente e a possibilidade de sobrevivência em qualquer dado ano é determinada pela idade máxima conhecida de cada espécie. Vanclay (1994a) considera que a idade da árvore pode ser um factor contribuinte na mortalidade, mas pode não ser a causa da morte, e muitas mortes podem ser atribuídas à competição, pragas, doenças e eventos aleatórios. O tamanho da árvore não parece ser uma causa da morte, mas na prática é um bom preditor da probabilidade de mortalidade. Outro importante agente de mortalidade em povoamentos florestais é o clima. A ocorrência de secas ou inundações prolongadas pode acelerar a morte de árvores suprimidas, doentes ou velhas, e pode, ainda que raramente, causar a morte de árvores saudáveis sem a presença de tais agentes associados. Os raios e tempestades também podem matar ou danificar árvores. Os danos do vento podem ser catastróficos, e podem ou não ser dependentes das condições do povoamento. Os incêndios também são causas de perdas catastróficas. Entretanto, muitas outras causas de mortes de árvores podem ser atribuídas ao acaso, já que nenhuma explicação aparente pode ser encontrada. (Vanclay 1994a). A mortalidade causada directamente por actividades humanas é também considerada por Vanclay (1983), que afirma que o mais importante aspecto da interferência humana é a exploração em que as árvores são removidas por causa da madeira. 2.2.3. Obtenção de dados de mortalidade A mortalidade natural é um evento raro, principalmente para árvores grandes não senis, que apresentam a taxa bem menor que 1 % ao ano (WYCKOFF; CLARK, 2002). Por isso os dados são limitados, mesmo se houver disponível um grande conjunto de dados medidos. Além disso, geralmente, não há dados suficientes sobre as condições extremas da floresta por causa dos procedimentos típicos de selecção de parcelas (YANG; TITUS, 2002). Carey et al. (1994) afirmam que o período de tempo é crítico em estudos de mortalidade de árvores, pois enquanto o crescimento é um processo constante, a morte é instantânea. Portanto, florestas estão sempre crescendo e acumulando biomassa em um dado intervalo de tempo, mas podem ou não perder biomassa por mortalidade no mesmo período de tempo, dependendo da área amostrada. Estudos de longo prazo são a única maneira de estimar com precisão a taxa de mortalidade em um determinado local. Silvicultura Tropical Página 9 De acordo com De Graaf et al. (1999), a mortalidade é mais complicada e tem custos mais altos para se estudar do que o incremento. As taxas de mortalidade anuais devem ser derivadas de populações de várias centenas de indivíduos observados em um longo período de tempo, de no mínimo dez anos, para compensar os eventos irregulares no clima e o ritmo de crescimento das árvores. 2.2.4. Modelagem de mortalidade O entendimento dos processos biológicos associados com o crescimento e mortalidade das árvores pode ajudar a modelagem de duas maneiras. Primeiro, auxilia a formular hipóteses entre os problemas de mortalidade e as variáveis independentes disponíveis. Segundo, é útil para a própria avaliação e interpretação de formas de modelo alternativas. Qualquer relação modelada que viola os princípios biológicos deve ser rejeitada, mesmo se resulta em predições eficientes da mortalidade para as condições de um conjunto de dados (HAMILTON JR., 1990). De acordo com Vanclay (1989), diversas abordagens para predizer a mortalidade têm sido descritas, mas a maioria foi desenvolvida para povoamentos monoespecíficos e não é adequada para modelagem de povoamentos de florestas naturais. Silvicultura Tropical Página 10 III. CONSIDERAÇÕES FINAIS O recrutamento é usualmente quantificado por meio do número de árvores ou plântulas que alcançam ou excedem um tamanho limite específico em certo período, como resultado de diferentes processos de regeneração, como o estabelecimento, crescimento e mortalidade de plântulas. A predição do ingresso pode ser abordada em três estágios: Modelagem da produção de sementes e germinação; Modelagem da regeneração que tenta predizer o desenvolvimento das árvores a partir das sementes ou plântulas; Modelagem do recrutamento, a qual prediz o número de árvores que atinge um tamanho predeterminado. Distinguiu-se dois tipos de mortalidade: a regular e a irregular. Regular, ocorre quando as árvores crescem tão próximas umas das outras que elas competem pela sobrevivência. Essa competição por limitado fornecimento de luz, água e nutrientes é mais intensiva em povoamentos densos ou superestocados e não ocorre com árvores que crescem em ambientes totalmente abertos. Irregular, mortalidade causada por danos de insectos, doenças, vento e fogo é chamada de mortalidade irregular. A mortalidade pode ser causada por diversos factores, como: ataques de patógenos, parasitas e herbívoros; tempestades; danos causados por chuvas fortes, principalmente em árvores emergentes; danos durante a exploração e principalmente nos primeiros cinco anos seguintes; e morte por idade, considerando que todo ser vivo tem um período de vida finito. Em florestas tropicais, o padrão de mortalidade natural no tempo e no espaço está fortemente relacionado à máxima longevidade das árvores, distribuição em classes de tamanho, abundância relativa das espécies, e tamanho e número de aberturas no dossel da floresta. Silvicultura Tropical Página 11 IV. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALDER, D.; SILVA, J. N. M. An empirical cohort model for management of Terra Firme forests in the Brazilian Amazon. Forest Ecology and Management, Amsterdam, v. 130, n. 1-3, p. 141-157, 2000. BUCHMAN, R. G. Mortality functions. In: USDA-Forest Service. A generalized forest growth projection system applied to the Lake States regions. Saint Paul: Forest Service/North Central Forest Experiment Station, 1979. CARVALHO, J. O. P. Dinâmica de florestas naturais e sua implicação para o manejo florestal. In: CURSO DE MANEIO FLORESTAL SUSTENTÁVEL. Tópicos em manejo florestal sustentável. Colombo: Embrapa-CNPF, 1997. HAMILTON Jr., D. A. A logistic model of mortality in thinned and unthinned mixed conifer stands of Northern Idaho.Forest Science, Bethesda, v. 32, n. 4, p. 989-1000, 1986. HAMILTON Jr., D. A. Extending the range of applicability of an individual tree mortality model. Canadian Journal of Forest Research, Ottawa, v. 20, n. 8, p. 1212- 1218, 1990. HANN, D. W. Development and evaluation of an even- and uneven-aged ponderosa pine/Arizona Fescue stand simulator. Ogden: Forest Service/Intermountain Forest and Range Experiment Station, 1980. LEE, Y. Predicting mortality for even-aged stands of lodgepole pine. Forestry Chronicle, Saint Annede-Bellevue, v. 47, n. 1, p. 29-32, 1971. ROBERT, A. Simulation of the effect of topography and tree falls on stand dynamics and stand structure tropical forests. Ecological Modelling, Amsterdam, v. 167, n. 3, p. 287-303, 2003. SHEIL, D.; MAY, R. M. Mortality and recruitment rate evaluations in heterogeneous tropical forests. Journal of Ecology, Oxford, v. 84, n. 1, p. 91-100, 1996. VANCLAY, J. K. Techniques for modelling timber yield from indigenous forests with special reference to Queensland. 194 f. Dissertation (Master of Science in Forestry) - Linacre College, Oxford University, Oxford, 1983.
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