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27 O Sistema Genital Introdução 715 Organização do sistema genital 715 Anatomia do sistema genital masculino 715 Anatomia do sistema genital feminino 727 Envelhecimento e sistema genital 740 OBJETIVOS DO CAPÍTULO: Descrever a função do sistema genital.1. Descrever e comparar a organização 2. geral dos sistemas genitais masculino e feminino. Identificar e descrever a localização, a 3. anatomia macroscópica e as funções das principais estruturas do sistema genital masculino. Descrever as características 4. histológicas das gônadas, dos ductos e das glândulas acessórias do sistema genital masculino. Diferenciar espermatogênese 5. de espermiogênese e discutir o armazenamento e o transporte dos espermatozóides. Discutir os componentes e as 6. propriedades do sêmen. Diferenciar os processos fisiológicos 7. da ereção, emissão e ejaculação. Identificar e descrever a localização, a 8. anatomia macroscópica e as funções das principais estruturas do sistema genital feminino. Descrever as características 9. histológicas das gônadas, dos ductos e das glândulas acessórias do sistema genital feminino. Descrever as alterações do 10. endométrio que acompanham o ciclo uterino. Discutir a oogênese e a ovulação e 11. descrever o trajeto dos oócitos após a ovulação. Descrever os ciclos ovariano e uterino 12. e identificar os hormônios que regulam e coordenam esses ciclos. Descrever a anatomia macroscópica e 13. a histologia das glândulas mamárias. Descrever as modificações 14. anatômicas e hormonais que acompanham a gravidez. Comparar as modificações relativas ao 15. envelhecimento nos sistemas genitais masculino e feminino. CAPÍTULO 27 • O Sistema Genital 715 A expectativa de vida média de um ser humano pode ser medida em déca- das, porém a espécie humana tem sobrevivido por milhões de anos graças à atividade do sistema genital. O sistema genital humano produz, arma- zena, nutre e transporta as células reprodutoras funcionais masculinas e femininas, ou gametas. A combinação do material genético fornecido por um espermatozóide do pai e um óvulo imaturo da mãe ocorre logo após a fertilização, ou concepção. A fertilização produz o zigoto, uma única célula cujo crescimento, desenvolvimento e divisões repetidas gerarão, em aproximadamente nove meses, uma criança que crescerá e amadurece- rá como parte integrante da próxima geração. O sistema genital também produz hormônios sexuais que alteram a estrutura e a função de outros sistemas. Este capítulo irá descrever as estruturas e os mecanismos envolvidos na produção e manutenção dos gametas e, nas mulheres, no desenvol- vimento e na manutenção do embrião e do feto. O Capítulo 28, último capítulo do livro, inicia-se na fertilização e considerará o processo de de- senvolvimento. Organização do sistema genital O sistema genital inclui: Órgãos genitais internos ! , as gônadas, que produzem gametas e hormônios. Um trato genital composto de ductos que recebem, armazenam e ! transportam os gametas. Glândulas e órgãos acessórios que secretam líquidos nos ductos do ! sistema genital ou em outros ductos excretores. Órgãos genitais externos ! , estruturas do períneo que pertencem ao sistema genital. Funcionalmente, os sistemas genitais masculino e feminino são bastan- te diferentes. No homem adulto, as gônadas, denominadas testículos, secre- tam os hormônios sexuais conhecidos como andrógenos, principalmente a testosterona, e produzem meio bilhão de espermatozóides por dia. l pág. 520 Após o armazenamento, os espermatozóides maduros fazem trajeto ao longo de um comprido sistema de ductos, onde são misturados com as se- creções das glândulas acessórias, formando uma mistura conhecida como sêmen (esperma). Durante a ejaculação, o sêmen é expelido do corpo. Na mulher adulta, as gônadas, ovários, tipicamente produzem ape- nas um gameta imaturo por mês, o oócito. O oócito percorre as curtas tubas uterinas (“oviductos”) que se abrem no interior do útero, um órgão muscular. Uma curta via de acesso, a vagina, conecta o útero ao ambiente externo. Durante o ato sexual, a ejaculação introduz o sêmen na vagina, e os espermatozóides podem ascender no interior do trato genital feminino, onde podem encontrar o oócito e iniciar o processo de fertilização. Anatomia do sistema genital masculino [Figura 27.1] As principais estruturas do sistema genital masculino são mostradas na Figura 27.1. Os espermatozóides deixam os testículos e fazem trajeto ao longo de um sistema de ductos que inclui o epidídimo, o ducto deferente, o ducto ejaculatório e a uretra, antes de serem expelidos do corpo. Os órgãos acessórios, principalmente as glândulas seminais, a próstata e as glândulas bulbouretrais secretam para o interior dos ductos ejaculatórios e da uretra. Os órgãos genitais masculinos externos incluem o escroto, que contém os testículos, e o pênis, um órgão erétil através do qual faz trajeto a parte esponjosa da uretra. Os testículos [Figuras 27.1/27.3] Cada testículo apresenta a conformação de um ovo achatado, com aproxi- madamente 5 cm de comprimento, 3 cm de largura e 2,5 cm de espessura, pesando entre 10 e 15 g. Os testículos são sustentados no interior do es- croto, uma bolsa de pele suspensa, localizada inferiormente ao períneo e anteriormente ao ânus. Observe a localização e a relação dos testículos em secção sagital (Figura 27.1) e em secção frontal (Figura 27.3). Descida dos testículos [Figura 27.2] Durante o desenvolvimento, os testículos formam-se no interior da ca- vidade do corpo, adjacentes aos rins. As posições relativas destes órgãos se modificam ao longo do crescimento do feto, resultando em um mo- vimento gradual dos testículos no sentido ínfero-anterior, em direção à parede abdominal anterior. O gubernáculo do testículo é um cordão de tecido conectivo e fibras musculares que se estende do pólo inferior de cada testículo até a parede posterior de uma pequena bolsa do peritônio, inferiormente. Durante o crescimento, os gubernáculos não se alongam e os testículos são mantidos em posição (Figura 27.2). Durante o séti- mo mês do desenvolvimento, (1) o crescimento continua em velocidade acelerada e (2) os hormônios circulantes estimulam a contração do gu- bernáculo do testículo. No decurso deste período, a posição relativa dos testículos sofre mais alterações, e eles atravessam a parede muscular do abdome acompanhados por pequenas bolsas de peritônio. Este processo é conhecido como descenso (descida) dos testículos. À medida que se movem através da parede do corpo, cada testículo é acompanhado pelo ducto deferente, vasos sangüíneos testiculares, nervos e vasos linfáticos. Uma vez que os testículos tenham descido, os ductos, nervos e vasos sangüíneos e linfáticos permanecem agrupados em um fei- xe, constituindo os funículos espermáticos. Os funículos espermáticos [Figura 27.3] Os funículos espermáticos consistem em camadas de fáscias (tecido co- nectivo resistente) e músculos envolvendo os ductos deferentes, vasos san- güíneos, nervos e vasos linfáticos que suprem os testículos. Cada funícu- lo espermático inicia-se no anel inguinal profundo, estende-se através do canal inguinal, emerge pelo anel inguinal superficial e desce aos testículos no interior do escroto (Figura 27.3). Os funículos espermáticos formam- se durante a descida dos testículos. Cada funículo espermático contém o ducto deferente, a artéria testicular, o plexo pampiniforme (pampinus, gavinha, cacho + forma, aspecto, formato) da veia testicular e os nervos ilioinguinal e genitofemoral do plexo lombar. l págs. 378, 590 Os estreitos canais que ligam as cavidades do escroto à cavidade peri- toneal são denominados canais inguinais. Estas vias de acesso geralmen- te se fecham, mas a persistência dos funículos espermáticos cria pontos frágeis na parede abdominal que permanecem por toda a vida. Como re- sultado, as hérnias inguinais, discutidas no Capítulo 10, são relativamente comuns em homens. l pág. 281 Nas mulheres, os canaisinguinais são pequenos e contêm apenas os nervos ilioinguinais e os ligamentos redon- dos do útero. A parede abdominal é praticamente intacta, e as hérnias in- guinais são raras nas mulheres. O escroto e a posição dos testículos [Figuras 27.3/27.4a] O escroto é dividido internamente em duas câmaras separadas. A divisão entre elas é marcada externamente por uma saliência espessada na superfície do es- croto, uma continuação da rafe do períneo, que se estende desde o ânus e percorre a linha mediana do períneo, e se continua ao longo da superfície do escroto e do pênis (Figuras 27.3 e 27.4a). Cada testículo ocupa um compartimento individualizado, ou cavidade do escroto, com um estrei- to espaço que separa a superfície interna do escroto da superfície externa do testículo. A túnica vaginal é uma túnica serosa que recobre a superfí- 716 O SISTEMA GENITAL Sínfise púbica Uretra, parte prostática Uretra, parte esponjosa Pênis Óstio externo da uretra Escroto Reto Óstio interno da uretra Próstata Uretra, parte prostática Ducto ejaculatório Uretra, parte esponjosa Uretra, parte membranácea Músculo bulboesponjoso Ducto deferente Escroto Colo sigmóide Músculo reto do abdome Bexiga urinária Sínfise púbica Pênis Corpo cavernoso do pênis Epidídimo Testículo Uretra, parte esponjosa e corpo esponjoso do pênis Bexiga urinária Ureter Reto Glândula seminal Próstata Ducto ejaculatório Ânus Glândula bulbouretralDucto deferente Epidídimo Testículo Corpo cavernoso do pênis Corpo esponjoso do pênis Figura 27.1 O sistema genital masculino, parte I. Sistema genital masculino em secção sagital. A vista diagramática, mostrando vários órgãos intactos no lado esquerdo, auxilia a interpretação da secção do cadáver. CAPÍTULO 27 • O Sistema Genital 717 Ligamento diafragmático* Rins em desenvolvimento Gubernáculo do testículo Ducto mesonéfrico Rim Testículo Epidídimo Epidídimo Testículo Bexiga urinária Ureter Ducto deferente Epidídimo Testículo Gubernáculo do testículo Anel inguinal super!cial Artéria e veia testiculares Artéria e veia testiculares Gônadas Cavidade do escroto (aberta) revestida pela túnica vaginal 2 meses 3 meses 4 meses 7 meses Ligamento diafragmático Bexiga urinária Escroto (aberto) Ureter Nascimento Funículo espermático Sínfise púbica 5 mm Escroto Nascimento Testículo Peritônio parietal 5 mm Testículo Colo sigmóide 2 meses Gubernáculo do testículo 3 meses Cordão umbilical 5 mmPênis (b) Descenso (descida) dos testículos, vista anterior (a) Descida dos testículos, vista lateral cie externa de cada testículo e reveste a cavidade do escroto, reduzindo o atrito entre as superfícies opostas. O escroto é composto de uma delgada camada de pele e da tela sub- cutânea subjacente. A derme do escroto contém uma camada de múscu- lo liso, o músculo dartos. Sua contração tônica causa os característicos enrugamentos na superfície do escroto e contribui para a elevação dos testículos. Uma camada de músculo esquelético, o músculo cremaster, situa-se mais profundamente à derme. A contração do cremaster tensiona o escroto e traciona os testículos na direção do corpo. Estas contrações são controladas pelo reflexo cremastérico. A contração ocorre durante a excita- ção sexual e em resposta a mudanças na temperatura. O desenvolvimento normal dos espermatozóides nos testículos depende da manutenção de temperaturas por volta de 1,1ºC mais baixas do que a temperatura cor- poral. O músculo cremaster afasta ou aproxima os testículos em relação à parede do corpo, conforme necessário, para manter a temperatura tes- ticular nestes níveis. Quando a temperatura ambiente ou a temperatu- ra corporal aumentam, o músculo cremaster é relaxado, produzindo o Figura 27.2 O descenso (descida) dos testículos. (a) Vistas seccionais diagramáticas. Observe a escala de referência à direita de cada imagem. (b) Vistas anteriores do abdome aberto em estágios representati- vos do processo de descida dos testículos. * N. de R.T. O ligamento diafragmático, também chamado de “ligamento diafragmático do mesonefro” ou “mesentério urogenital”, corresponde à parte cranial da crista gonadal que se estende do mesonefro ao diafragma. Nas mulheres, torna-se posteriormente o ligamento suspensor do ovário. Nos homens, durante os primeiros meses de gestação, transforma-se no ligamento suspensor da gônada. Em relação às partes média e caudal da crista gonadal, produzem o ovário e incorporam-se ao ligamento próprio do ovário, respectivamente. 718 O SISTEMA GENITAL afastamento dos testículos em relação à parede do corpo. Inversamente, o resfriamento do escroto (o que ocorre, por exemplo, ao se entrar em uma piscina fria) deflagra o reflexo cremastérico – contrações do músculo cre- master tracionam os testículos na direção da parede do corpo, evitando a queda da temperatura testicular. O escroto é ricamente suprido por nervos sensitivos e motores do ple- xo hipogástrico e ramos dos nervos ilioinguinais, genitofemorais e pudendos. l pág. 378 O suprimento vascular do escroto inclui as artérias puden- das internas (ramos das artérias ilíacas internas), as artérias pudendas externas (ramos das artérias femorais) e as artérias cremastéricas, ramos das artérias epigástricas inferiores (ramos das artérias ilíacas externas). l pág. 591 A identificação e a distribuição das veias acompanham a no- menclatura e a distribuição das artérias. Estrutura dos testículos [Figura 27.4] A túnica albugínea é uma densa camada fibrosa que envolve os testículos e é coberta pela túnica vaginal. Esta cápsula fibrosa é rica em fibras coláge- nas que são contínuas com aquelas que circundam o epidídimo adjacente. As fibras colágenas da túnica albugínea também se estendem para o in- terior dos testículos, formando divisões fibrosas, ou septos (Figura 27.4). Esses septos convergem em direção ao mediastino do testículo. O me- diastino sustenta os vasos sangüíneos e linfáticos que suprem os testículos e os ductos que coletam e transportam os espermatozóides para o interior do epidídimo. Histologia dos testículos [Figuras 27.4/27.5c,d/27.7a] Os septos separam os testículos em compartimentos denominados lóbu- los do testículo. Cerca de 800 túbulos seminíferos contorcidos delica- dos e firmemente enovelados estão distribuídos nos lóbulos (Figura 27.4). Cada túbulo mede aproximadamente 80 cm de comprimento; um testícu- lo típico contém aproximadamente 920 m de túbulos seminíferos contor- cidos. A produção de espermatozóides ocorre no interior desses túbulos. Cada túbulo seminífero contorcido apresenta formato em U e é conecta- do a um único túbulo seminífero reto que entra no mediastino do testículo (Figuras 27.4a e 27.7a). No interior do mediastino, os túbulos seminíferos retos são intensamente interconectados, formando um labirinto de vias de passagem conhecidas como rede do testículo. Quinze a vinte grandes dúc- tulos eferentes do testículo conectam a rede do testículo ao epidídimo. Como os túbulos seminíferos contorcidos são compactamente enove- lados, as preparações histológicas muitas vezes os apresentam em secção transversal. Uma delicada cápsula envolve cada túbulo, e tecido conectivo frouxo preenche os espaços externos entre os túbulos. Nesses espaços situ- am-se numerosos vasos sangüíneos e grandes células intersticiais (células intersticiais de Leydig) (Figura 27.5c,d). As células intersticiais produzem os hormônios sexuais masculinos, denominados andrógenos. l pág. 520 A testosterona é o andrógeno mais importante e atua (1) na estimulação da espermatogênese; (2) na estimulação da maturação física e funcional dos espermatozóides; (3) na manutenção dos órgãos acessórios do sistema genital masculino; (4) no desenvolvimento e na maturação dos caracteres sexuais secundários, como distribuição de pêlos faciais e de tecido adiposo, massa muscular e dimensão total do corpo; (5) na estimulação do cresci- mento e metabolismo de todo o corpo; e (6) na estimulaçãodo desenvolvi- mento do encéfalo pela influência do comportamento e instinto sexuais. Espermatogênese e meiose [Figura 27.5] As células espermáticas, ou espermatozóides, são produzidas no processo de espermatogênese. A espermatogênese se inicia na camada celular mais externa dos túbulos seminíferos contorcidos. As células-tronco, denomi- nadas espermatogônias, formam-se durante o desenvolvimento embrio- nário, mas permanecem dormentes até a puberdade. Com o início da ma- Funículo espermático Artéria testicular Veia testicular Ligamento inguinal Anel inguinal super!cial Septo do escroto Músculo cremaster e fáscia cremastérica Músculo dartos Fáscia espermática externa Rafe do períneo Pele do escroto (seccionada) Testículo (revestido pela lâmina visceral da túnica vaginal) Epidídimo Cavidade do escroto Plexo pampiniforme Ducto deferente Artéria do ducto deferente Nervo genitofemoral Artéria testicular Funículo espermático Canal inguinal Bexiga urinária Pênis Lâmina parietal da túnica vaginal (revestimento interno do músculo cremaster) Figura 27.3 O sistema genital masculino, parte II. Vista diagramática anterior das gônadas, dos órgãos genitais externos e das estruturas associadas no homem. CAPÍTULO 27 • O Sistema Genital 719 turação sexual, as espermatogônias dividem-se continuamente ao longo de todos os anos reprodutivos do indivíduo. A cada divisão, uma das células- filhas permanece na camada mais externa do túbulo seminífero contorcido como célula-tronco indiferenciada, enquanto a outra célula é propelida na direção da cavidade (luz). Esta célula se diferencia em um espermatócito primário que se prepara para iniciar a meiose, uma forma de divisão ce- lular que produz gametas contendo a metade do número normal de cro- mossomos. Os gametas são denominados haplóides (haplo, único) porque contêm apenas um dos membros de cada par de cromossomos. A meiose é uma forma especial de divisão celular capaz de gerar ga- metas. A mitose e a meiose diferem significativamente no que diz respeito aos seus eventos nucleares. Na mitose, uma divisão simples produz duas células-filhas idênticas, cada uma contendo 23 pares de cromossomos. Na meiose, duas divisões produzem quatro gametas haplóides, diferentes, cada um contendo 23 cromossomos individuais. Nos testículos, a primeira etapa na meiose é a divisão de um esperma- tócito primário para gerar um par de espermatócitos secundários. Cada espermatócito secundário se divide para produzir um par de espermá- tides. Assim sendo, para cada espermatócito primário que sofre meiose, quatro espermátides são produzidas (Figura 27.5a,b). Espermatogônias, espermatócitos submetidos à meiose e espermátides estão representados na Figura 27.5c,d. A espermatogênese é estimulada diretamente pela testosterona e estimulada indiretamente pelo HFE (FSH/hormônio folículo-estimu- lante), conforme detalhado resumidamente. A testosterona é produ- zida pelas células intersticiais dos testículos em resposta ao HL (LH/ hormônio luteinizante). l pág. 520 Espermiogênese [Figura 27.5b-d] Cada espermátide diferencia-se em um único espermatozóide maduro, ou célula espermática, por meio de um processo de maturação denomina- do espermiogênese (Figura 27.5b-d). Durante a espermiogênese, as es- permátides estão embebidas no citoplasma de grandes células de Sertoli. As células de Sertoli são fixas à lâmina basal pela cápsula do túbulo e se estendem em direção à sua luz, por entre os espermatócitos em processo de meiose. Durante a espermiogênese, as espermátides gradualmente de- senvolvem a aparência de espermatozóide maduro. Na espermiação, um espermatozóide destaca-se das células de Sertoli e penetra na luz do túbu- lo seminífero contorcido. Esse processo marca o final da espermiogênese. O processo completo, desde a divisão da espermatogônia até a espermia- ção, leva aproximadamente nove semanas. Células de Sertoli [Figura 27.5c,d] As células de Sertoli apresentam cinco funções importantes: Manutenção da barreira hematotesticular1. : Os túbulos seminíferos es- tão isolados da circulação geral pela barreira hematotesticular (Fi- gura 27.5c,d), comparável à barreira hematoencefálica. l pág. 391 Junções oclusivas entre as células de Sertoli isolam o “compartimento luminal” dos túbulos seminíferos do líquido intersticial circundante. O transporte de materiais através das células de Sertoli é rigidamente regulado, de tal modo que os espermatócitos e as espermátides per- manecem muito estáveis. A luz de um túbulo seminífero contém um líquido bastante diferente do líquido intersticial; este líquido tubular é rico em andrógenos, estrógenos, potássio e aminoácidos. A barreira hematotesticular é essencial na preservação destas diferenças. Além disso, os espermatozóides em desenvolvimento contêm antígenos es- pecíficos em suas membranas celulares. Esses antígenos (ausentes nas membranas celulares somáticas) seriam atacados pelo sistema imu- nológico caso a barreira hematotesticular não evitasse sua detecção. Manutenção da espermatogênese:2. A espermatogênese depende do estí- mulo das células de Sertoli pelo HFE e pela testosterona. As células de Sertoli estimuladas mantêm a divisão da espermatogônia e as divisões meióticas dos espermatócitos. Manutenção da espermiogênese:3. A espermiogênese requer a presença das células de Sertoli. Essas células circundam e envolvem as esper- mátides, fornecendo nutrientes e estímulos químicos que promovem seu desenvolvimento. Cavidade do escroto Túnica albugínea Túnica vaginal Ducto deferente (b) Epidídimo Pele Músculo dartos Rede do testículo Túbulos seminíferos contorcidos Séptulos do testículo Rafe do períneo Lóbulo do testículo Séptulos do testículo Escroto (a) Tela subcutânea Dúctulos eferentes do testículo Músculo cremaster ML ! 26 Túbulos seminíferos retos Mediastino do testículo Figura 27.4 Estrutura dos testículos. (a) Secção horizontal diagramática mostrando as relações anatômicas dos testículos nas cavidades do escroto. Os tecidos conectivos que circundam os túbulos semi- níferos e a rede do testículo não estão representados. (b) Visão histológica geral dos séptulos do testículo que separam os túbulos seminíferos. (ML x 26) 720 O SISTEMA GENITAL Células intersticiais Espermatogônias Espermatócitos em divisão Espermátides Cavidade (luz)Cabeças de espermatozóides em amadurecimento Cápsula de tecido conectivo Células de Sertoli Túbulos seminíferos contorcidos contendo espermatozóides Túbulos seminíferos contorcidos contendo espermátides maduras Túbulos seminíferos contorcidos contendo espermátides jovens (a) Túbulos seminíferos contorcidos (c) Túbulo seminífero contorcido “Compartimento luminal” (d) Parede de um túbulo seminífero contorcido Espermátides completando a espermatogênese Espermiogênese inicial Espermátides iniciando a espermiogênese Células de Sertoli Espermatócito secundário Espermatogônia Capilares Fibrócito Cápsula de tecido conectivo Células intersticiais Nível da barreira hematotesticular “Compartimento basal” Espermatócito secundário na meiose II Espermatócito primário preparando-se para a meiose I ML ! 983 (b) Produção de espermatozóides Tétrade Sinapse e formação da tétrade MITOSE da espermatogônia (diplóide) MEIOSE I MEIOSE II Espermatócitos secundários Espermátides (haplóides) ESPERMIOGÊNESE (maturação física) Células espermáticas (haplóides) Espermatócito primário Espermatócito primário (diplóide) Replicação do DNA ESPERMATOGÊNESE LUZ Figura 27.5 Histologia dos túbulos seminíferos contorcidos. (a) Túbulos seminíferos contorcidos, vista seccional. (b) Meiose nos testículos mostrando os destinos de três cromossomos representativos. (c) Espermatogênese no interior de um segmento do túbulo seminífero contorcido. (d) A barreira hematotesticular e a estrutura da parede de um túbulo seminífero contorcido. CAPÍTULO 27 • O Sistema Genital 721 Secreção de inibina: 4. As células de Sertoli secretam um hormôniode- nominado inibina. A inibina deprime a produção hipofisária do hor- mônio folículo-estimulante (HFE/FSH) e do hormônio liberador de gonadotrofinas (HLG/GnRH). l pág. 521 Quanto mais rápida a pro- dução de espermatozóides, maior a quantidade de inibina secretada. Secreção de proteína fixadora de andrógeno:5. A proteína fixadora de andrógeno (PFA) mantém os andrógenos (principalmente a testos- terona) no conteúdo líquido dos túbulos seminíferos. Essa proteína é considerada importante para a elevação da concentração dos an- drógenos no interior dos túbulos seminíferos e para a estimulação da espermiogênese. Anatomia do espermatozóide [Figura 27.6] Existem três regiões diferentes em cada espermatozóide: cabeça, peça in- termediária e cauda (Figura 27.6). A ! cabeça é uma estrutura de formato ovalado e planificado que contém cromossomos densamente compactados. A extremidade contém o acrossomo, um compartimento vesicular limitado por membrana contendo enzimas envolvidas nas primeiras etapas da fertilização. Um ! colo curto liga a cabeça à peça intermediária. O colo con- tém os dois centríolos da espermátide original. Os microtúbulos do centríolo distal são contínuos aos da peça intermediária e da cauda. Dispostas em espiral ao redor dos microtúbulos estão mi- tocôndrias que fornecem a energia necessária para o movimento da cauda. A ! cauda é o único exemplo de flagelo no corpo humano. l pág. 38 Um flagelo movimenta a célula de um lugar para outro. Ao contrário dos cílios, cujo movimento é ondulatório e previsível, o flagelo de um espermatozóide apresenta um complexo movimento espiralado e rotacional. Os microtúbulos do flagelo são circunda- dos por uma bainha fibrosa densa. Diferentemente de outras células especializadas, o espermatozóide maduro não apresenta retículo endoplasmático, aparelho de Golgi, lisos- somos, peroxissomos, inclusões e várias outras estruturas intracelulares. Como a célula não contém glicogênio ou outras reservas de energia, a ab- sorção de nutrientes (sobretudo frutose) é feita necessariamente a partir do líquido circundante. (b) Espermatozóides MEV ! 1.688 Fibras densas Microtúbulos (a) Espermiogênese Mitocôndria Espermátide (semana 1) Espermatozóide (semana 5) Aparelho de Golgi Vesícula do acrossomo Núcleo Acrossomo Núcleo Acrossomo Cauda (55 µm) Peça intermediária (5 µm) Colo (1 µm) Cabeça (5 µm) Mitocôndrias em disposição espiralada Centríolo Núcleo Acrossomo Citoplasma eliminado Bainha !brosa do "agelo Figura 27.6 Espermiogênese e histologia do espermatozóide. (a) Diferenciação de uma espermátide em um espermatozóide. (b) Histologia de espermatozóides humanos. 722 O SISTEMA GENITAL REVISÃO DOS CONCEITOS Que estruturas formam o funículo espermático?1. Por que as hérnias inguinais são relativamente comuns nos homens?2. Explique por que a localização dos testículos (fora da cavidade peritoneal) é 3. importante para a produção de espermatozóides viáveis? Qual é a função da barreira hematotesticular?4. Veja a seção de Respostas na parte final do livro. O trato genital masculino Os testículos produzem espermatozóides fisicamente maduros que ainda não são capazes de fertilização porque ainda não são móveis. As outras regiões do trato genital masculino estão envolvidas com maturação fun- cional, nutrição, armazenamento e transporte de espermatozóides. O epidídimo [Figuras 27.1/27.3/27.4/27.7] Ao final do seu desenvolvimento, os espermatozóides desprendem-se das células de Sertoli e libertam-se no interior do túbulo seminífero contorci- do. Embora apresentem a maioria das características das células maduras do esperma, são funcionalmente imaturos e incapazes de locomoção co- ordenada ou de fertilização. Correntes de líquido então transportam os espermatozóides ao longo dos túbulos seminíferos retos, pela rede do tes- tículo (Figura 27.7a) e para o interior do epidídimo. A luz do epidídimo é revestida por um epitélio colunar pseudo-estratificado diferenciado com longos estereocílios (Figura 27.7b,c). O epidídimo situa-se ao longo da margem posterior do testículo (Fi- guras 27.1, pág. 716, 27.3, pág. 718, 27.4, pág. 719, e 27.7a). Apresenta uma consistência firme e pode ser palpado sob a pele do escroto. O epidí- dimo consiste em um túbulo com aproximadamente 7 m de comprimen- to, enovelado e retorcido de modo a ocupar muito pouco espaço; apresen- ta uma cabeça, um corpo e uma cauda. A ! cabeça (superior) recebe espermatozóides advindos dos dúctu- los eferentes do testículo, no mediastino do testículo. O ! corpo inicia-se distalmente ao último dúctulo eferente do testí- culo e estende-se inferiormente ao longo da margem posterior do testículo. Nas proximidades do pólo inferior do testículo, o número de cir- ! cunvoluções diminui, marcando o início da cauda. A cauda inverte a direção e, à medida que ascende, o epitélio tubular se modifica; os estereocílios desaparecem e o epitélio torna-se indiferenciável em relação ao epitélio do ducto deferente. A cauda do epidídimo é a principal região envolvida no armazenamento de espermatozóides. O epidídimo apresenta três funções principais: Monitora e ajusta a composição do líquido produzido pelos túbulos se-1. miníferos: O epitélio colunar pseudo-estratificado que reveste o epi- dídimo apresenta estereocílios diferenciados (Figura 27.7b,c) que au- mentam a área de superfície disponível para absorção e secreção no líquido tubular. Atua2. como um centro de reciclagem para espermatozóides danificados: Fragmentos celulares e espermatozóides danificados são absorvidos, e os produtos da quebra enzimática são liberados no líquido intersticial circundante para serem coletados pela circulação local do epidídimo. Armazena espermatozóides e facilita sua maturação funcional:3. Apro- ximadamente duas semanas são necessárias para que os esperma- tozóides passem pelo epidídimo, período em que completam sua maturação em ambiente protegido. Embora já estejam maduros ao deixar o epidídimo, os espermatozóides permanecem imóveis. Para tornarem-se ativos, móveis e plenamente funcionais, os espermato- zóides precisam passar por um processo de capacitação. Esse pro- cesso ocorre normalmente em duas fases: (1) os espermatozóides tornam-se móveis quando misturados às secreções das glândulas se- minais; e (2) tornam-se capazes de fertilização bem-sucedida quando a permeabilidade de seu plasmalema se altera em função da exposição às condições no interior do trato genital feminino. Enquanto perma- necem no trato genital masculino, uma secreção do epidídimo evita a capacitação prematura dos espermatozóides. O transporte ao longo do epidídimo envolve uma combinação de movimentação do líquido e contrações peristálticas do músculo liso, até que os espermatozóides finalmente deixem a cauda do epidídimo e en- trem no ducto deferente. O ducto deferente [Figuras 27.1/27.3/27.7a/27.8a,b] O ducto deferente apresenta entre 40 e 45 cm de comprimento; origina- se na terminação da cauda do epidídimo (Figura 27.7a) e ascende através do canal inguinal, como parte do funículo espermático, para o interior da cavidade abdominopélvica (Figura 27.3). Na cavidade abdominopél- vica, o ducto deferente passa posteriormente, curvando-se inferiormente, ao longo da superfície lateral da bexiga urinária, em direção à margem súpero-posterior da próstata (Figura 27.1). Pouco antes de atingir a prós- tata, o ducto deferente expande-se e esta região dilatada é conhecida como ampola do ducto deferente (Figura 27.8a). A parede do ducto deferente contém uma camada espessa de mús- culo liso (Figura 27.8b). Contrações peristálticas dessa camada propelem espermatozóides e líquido ao longo do ducto, que é revestido por um epi- télio colunar com estereocílios. Além de transportar o esperma, o ducto deferente pode armazenar os espermatozóides por vários meses. Durante este período, os espermatozóides permanecem em um estado latente, sem movimentação, com baixas taxas matabólicas. A junção de cadaampola do ducto deferente ao ducto exterior da glândula seminal marca o início do ducto ejaculatório. Esta passagem relativamente curta (2 cm) penetra na parede muscular da próstata e es- vazia-se na uretra (Figura 27.1), nas proximidades do ducto ejaculatório do lado oposto. A uretra [Figuras 27.1/27.9] A uretra do homem estende-se da bexiga urinária até a extremidade do pênis, a uma distância de 15 a 20 cm, sendo dividida em regiões: parte prostática, parte membranácea e parte esponjosa (Figuras 27.1 e 27.9). Es- tas subdivisões foram consideradas no Capítulo 26. l pág. 707 No ho- mem, a uretra é uma via de passagem integrante tanto do sistema urinário quanto do sistema genital. Nota clínica Câncer de testículo A incidência do câncer de testículo é rela- tivamente baixa: cerca de 8.250 novos casos são relatados a cada ano nos Estados Unidos. Entretanto, é o tipo de câncer mais comum em ho- mens na faixa etária de 15 a 34 anos. Nove entre dez casos resultam de espermatogônias ou espermatócitos anormais. O tratamento consiste, em geral, na combinação de orquiectomia e quimioterapia. O ciclista Lance Armstrong venceu por sete vezes consecutivas o exaustivo Tour de France após o tratamento bem-sucedido de um câncer de testículo, que já apresentava metástases no encéfalo e nos pulmões. CAPÍTULO 27 • O Sistema Genital 723 Esperma- tozóides (b) Epidídimo (c) Epidídimo ML ! 304 ML ! 49 Corpo do epidídimo Ducto deferente Cauda do epidídimo (a) Testículo e epidídimo Cavidade do escroto Túnica albugínea revestindo o testículo Túbulos seminíferos contorcidos Rede do testículo no mediastino Túbulos seminíferos retos Cabeça do epidídimo Funículo espermático Dúctulos eferentes do testículo Flagelos dos espermatozóides na luz do epidídimo Epitélio colunar pseudo- estrati!cado do epidídimo Estereocílios Túnica vaginal (rebatida) Secções do epidídimo enovelado As glândulas acessórias [Figuras 27.1/27.8a] Os túbulos seminíferos e o epidídimo contribuem com apenas 5% dos líquidos para o volume final de sêmen. O líquido seminal é uma mistura de secreções advindas de várias glândulas diferentes, cada uma com ca- racterísticas bioquímicas específicas. Essas glândulas incluem as glândulas seminais, a próstata e as glândulas bulbouretrais (Figura 27.1, pág. 716, e 27.8a). As principais funções dessas glândulas são (1) ativar os esperma- tozóides, (2) fornecer os nutrientes necessários para garantir a motilidade dos espermatozóides e (3) produzir tampões que neutralizem a acidez dos conteúdos uretral e vaginal. As glândulas seminais [Figuras 27.1/27.8a,c/27.9a] O ducto deferente termina na junção entre sua ampola e o ducto que dre- na a glândula seminal. As glândulas seminais, ou “vesículas seminais”, são envolvidas em tecido conectivo de cada lado da linha mediana, entre a parede posterior da bexiga urinária e a parede anterior do reto. Cada vesí- cula seminal é um órgão glandular tubular que mede em torno de 15 cm de comprimento. Cada túbulo apresenta vários ramos laterais curtos, e o aspecto total é enovelado e dobrado em uma massa compacta de aproxi- madamente 5 cm por 2,5 cm. A localização das glândulas seminais pode ser vista nas Figuras 27.1, 27.8a e 27.9a. As glândulas seminais são glândulas secretoras extremamente ativas, com um revestimento epitelial pseudo-estratificado colunar ou cubóide (Figura 27.8c). Essas glândulas contribuem com aproximadamente 60% do volume do sêmen e, embora o líquido vesicular geralmente tenha a mesma concentração osmótica que o plasma sangüíneo, a composição é bastante diferente. Em particular, as glândulas seminais contêm prostaglan- dinas, proteínas coagulantes e concentrações relativamente altas de frutose, que é facilmente metabolizada pelos espermatozóides para produzir ATP. l pág. 38 O líquido seminal é liberado no ducto deferente na fase de emissão, quando ocorrem contrações peristálticas no ducto deferente, nas glândulas seminais e na próstata. Essas contrações são controladas pelo sis- tema nervoso simpático. l pág. 466 Quando misturados às secreções das glândulas seminais, os espermatozóides anteriormente inativos, porém fun- cionais, iniciam os batimentos dos flagelos, tornando-se altamente móveis. Figura 27.7 O epidídimo. (a) (Esquerda) Aparência do testículo e do epidídimo na dissecação. (Direita) Vista diagramática do testículo e do epidídimo, mostrando o plano de secção da parte (b). (b) Organização histológica dos túbulos no interior da região da cabeça do epidídimo e tecidos conectivos circundantes. (c) Micrografia de luz mostrando características epiteliais, especialmente os estereocílios alongados. A próstata [Figuras 27.1/27.8a,e/27.9a] A próstata é um órgão muscular pequeno, arredondado, com diâmetro de aproximadamente 4 cm. A próstata circunda a parte prostática da uretra, desde o ponto em que emerge da bexiga urinária (Figuras 27.1, 27.8a e 27.9a). O tecido glandular da próstata consiste em um aglomerado de 30 a 50 glândulas tubuloalveolares compostas (Figura 27.8e). Essas glândulas são circundadas e envolvidas por uma espessa capa de fibras musculares lisas. O revestimento epitelial varia de um epitélio simples até um epitélio colunar pseudo-estratificado. A próstata produz líquido prostático, uma secreção levemente ácida que contribui com 20 a 30% para o volume do sêmen. Além de vários ou- tros compostos de importância variável, as secreções prostáticas contêm 724 O SISTEMA GENITAL Ureter Ducto deferente Glândula seminal Ampola do ducto deferente Próstata “Diafragma urogenital” Glândula bulbouretral Ducto ejaculatório (a) Vista posterior da bexiga urinária e da próstata Músculo liso Luz do ducto deferente (b) Ducto deferenteMEV ! 54 ML ! 143 Vesículas secretoras Luz Músculo liso (c) Glândula seminal ML ! 57 Músculo liso e tecido conectivo Glândulas tubuloalveolares da próstata (e) Próstata ML ! 60 Ducto excretor da glândula seminal Glândulas mucosas Luz Músculo liso Cápsula (d) Glândula bulbouretral ML ! 190 Uretra, parte prostática Bexiga urinária Figura 27.8 O ducto deferente e as glândulas acessórias. (a) Vista posterior da bexiga urinária e da próstata, mostrando as subdivisões do ducto deferente em relação às estruturas adjacentes. (b) Micrografia de luz e micro- grafia eletrônica de varredura mostrando extensas camadas de músculo liso em torno da luz do ducto deferente. [MEV © R. G. Kessel e R. H. Kardon, “Tissues and Or- gans: A Text-Atlas of Scanning Electron Microscopy,” W. H. Freeman & Co., 1979. Todos os direitos reservados.] (c) Histologia das glândulas seminais. Observe a extensa área de superfície glandular; estes órgãos produzem a maior parte do volume do líquido seminal. (d) Histologia das glândulas bulbouretrais, que secretam um muco espesso no interior da parte esponjosa da uretra. (e) Detalhe histológico da próstata. O tecido entre as unidades glandulares individuais é composto, em grande parte, de músculo liso. As contrações desse tecido muscular ajudam a manter as secreções no interior do ducto ejaculatório e da uretra. CAPÍTULO 27 • O Sistema Genital 725 plasmina seminal, um antibiótico que pode auxiliar na prevenção de in- fecções do trato urinário em homens. Essas secreções são ejetadas na parte prostática da uretra pelas contrações peristálticas da parede muscular. As glândulas bulbouretrais [Figuras 27.1/27.8a,d/27.9a] O par de glândulas bulbouretrais, ou glândulas de Cowper, está localiza- do junto à raiz do pênis, coberto pela membrana do períneo (Figuras 27.1, pág. 716, 27.8a e 27.9a). As glândulas bulbouretrais são arredondadas, com diâmetro aproximado de 10 mm. O ducto de cada glândula faz tra- jeto paralelo à parte esponjosa da uretra por 3 a 4 cm antes de esvaziar-se na cavidade da uretra. As glândulas e os ductos são revestidos por epitélio colunar simples. Essas glândulas mucosas tubuloalveolares compostas (Fi- gura 27.8d) secretam um muco alcalino, espesso e viscoso. Esta secreção contribui paraa neutralização de ácidos da urina que possam permanecer na uretra e oferece lubrificação à extremidade do pênis. Sêmen (esperma) Uma ejaculação típica libera entre 2 e 5 mL de sêmen. Este volume de líquido, denominado ejaculado, contém: Espermatozóides1. : Uma contagem de espermatozóides normal varia entre 20 e 100 milhões de espermatozóides por mililitro de sêmen. Líquido seminal2. : O líquido seminal, componente líquido do sêmen, é uma mistura de secreções glandulares com uma característica com- posição iônica e de nutrientes. Em termos de volume total, o líqui- do seminal contém as secreções combinadas das glândulas seminais (60%), da próstata (30%), das células de Sertoli e do epidídimo (5%) e das glândulas bulbouretrais (5%). Enzimas3. : Várias enzimas importantes estão presentes no líquido semi- nal, incluindo (1) uma protease que pode auxiliar a dissolver secreções mucosas na vagina e (2) plasmina seminal, uma enzima antibiótica que mata uma variedade de bactérias, incluindo a Escherichia coli. O pênis [Figuras 27.1/27.9] O pênis é um órgão tubular que contém a maior parte da uretra (Figura 27.1). Ele conduz a urina para o ambiente externo e introduz sêmen na vagina da mulher durante a relação sexual. O pênis (Figura 27.9a,c) é dividido em três regiões: A ! raiz do pênis é a porção fixa que liga o pênis aos ramos do ís- quio. Essa conexão ocorre na região do trígono urogenital, infe- riormente à sínfise púbica. l pág. 280 O ! corpo do pênis é a porção tubular móvel, onde são encontradas massas de tecido erétil. A ! glande do pênis é a extremidade distal expandida que circunda o óstio externo da uretra. A pele que recobre o pênis geralmente é mais pigmentada do que a pele de qualquer outro local do corpo e costuma ser desprovida de pê- los. A derme contém uma camada de músculo liso, e o tecido conectivo frouxo subjacente permite a movimentação desta pele fina sem que haja distorção das estruturas mais profundas. A tela subcutânea também con- tém artérias, veias e vasos linfáticos superficiais, mas relativamente poucas células adiposas. Uma prega de pele, o prepúcio, envolve a glande do pênis. O prepú- cio liga-se ao colo da glande, relativamente estreito, e continua-se sobre a glande que circunda o óstio externo da uretra. Não existem folículos pilosos nas superfícies em oposição. Entretanto, glândulas do prepúcio localizadas na pele junto ao colo da glande e na superfície interna do pre- púcio secretam um material ceroso conhecido como esmegma, que infe- lizmente pode ser uma excelente fonte de nutrientes para bactérias. Infla- mações leves e infecções são comuns nesta região, sobretudo se a área não é lavada cuidadosamente e com freqüência. Uma forma de se evitar estes problemas é realizar a denominada circuncisão, que consiste na remo- ção cirúrgica do prepúcio. Nas sociedades ocidentais (especialmente nos Estados Unidos), esse procedimento costuma ser realizado logo após o nascimento. Embora haja controvérsias a respeito dessa prática, sua conti- nuação é mantida por fortes hábitos culturais e evidências epidemiológi- cas. Homens não-circuncisados apresentam maior incidência de infecções do trato urinário e riscos mais elevados de apresentar câncer de pênis em relação a homens circuncisados. Profundamente ao tecido conectivo frouxo subjacente à derme, uma densa rede de fibras elásticas envolve as estruturas internas do pênis. A maior parte do corpo do pênis consiste em três colunas cilíndricas para- lelas de tecido erétil (Figura 27.9). O tecido erétil consiste em um labi- rinto tridimensional de canais vasculares não totalmente separados por divisórias de tecido conectivo elástico e fibras musculares lisas. No estado de repouso, os ramos arteriais estão constritos e as divisórias musculares estão tensas. Esta combinação reduz o fluxo sangüíneo para o tecido eré- til. A estimulação parassimpática produz o relaxamento da musculatura lisa das paredes arteriais. Com esse relaxamento muscular, (1) os vasos dilatam, (2) o fluxo sangüíneo aumenta, (3) os canais vasculares tornam- se ingurgitados de sangue e (4) ocorre a ereção do pênis. O pênis flácido (não-ereto) pende da sínfise púbica, anteriormente ao escroto; entretanto, durante a ereção, o pênis enrijece e adquire posição mais vertical. Na superfície anterior (dorso) do pênis flácido, os dois corpos caverno- sos cilíndricos são separados por um fino septo e envolvidos por uma densa bainha de colágeno. Na raiz, os corpos cavernosos se separam formando os ramos do pênis. Cada ramo do pênis é ligado a um ramo do ísquio por li- gamentos resistentes de tecido conectivo. Os corpos cavernosos se estendem distalmente ao longo do comprimento do pênis até a glande, e cada corpo cavernoso contém uma artéria profunda do pênis (Figura 27.9a). O corpo esponjoso envolve a parte esponjosa da uretra. Esse corpo erétil se estende da fáscia superficial do “diafragma urogenital” até a ex- tremidade do pênis, onde ele se expande para formar a glande. A bainha que circunda o corpo esponjoso apresenta mais fibras elásticas em relação àquelas que envolvem os corpos cavernosos, e o tecido erétil contém um par de artérias. O bulbo do pênis é a extremidade proximal alargada do corpo esponjoso, na raiz do pênis. Após a ereção, a liberação do sêmen envolve um processo de duas etapas. Durante a emissão, o sistema nervoso simpático coordena contra- ções peristálticas que se propagam seqüencialmente no ducto deferente, nas glândulas seminais, na próstata e nas glândulas bulbouretrais. Essas contrações misturam os componentes líquidos do sêmen no interior do trato genital masculino. A ejaculação então ocorre, enquanto poderosas contrações rítmicas iniciam-se nos músculos isquiocavernoso e bulboespon- joso do períneo. l págs. 279-280 Os músculos isquiocavernosos inse- rem-se ao longo das superfícies laterais do pênis, e a função primária de suas contrações está relacionada ao enrijecimento do órgão. Os músculos bulboesponjosos circundam a raiz do pênis, e suas contrações propelem o sêmen na direção do óstio externo da uretra. Essas contrações são con- troladas por reflexos que envolvem os segmentos lombares inferiores e sacrais superiores da medula espinal. l págs. 457, 466 REVISÃO DOS CONCEITOS Quais são e onde ocorrem as duas fases da capacitação?1. Indique o trajeto de um espermatozóide em desenvolvimento, desde seu 2. desligamento da célula de Sertoli até sua liberação do corpo. Veja a seção de Respostas na parte final do livro. 726 O SISTEMA GENITAL Glande Escroto Ramo do pênis Ramo do ísquio Sínfise púbica Corpo do pênis Corpos cavernosos do pênis Óstio externo da uretra (c) Vista lateral oblíqua (d) Secção transversal do pênis dissecado Veia dorsal super!cial do pênis Artéria dorsal do pênis Artéria dorsal do pênis Corpos cavernosos Uretra, parte esponjosa Corpo esponjoso do pênis Músculo isquiocavernoso Sínfise púbica Veia dorsal profunda do pênis Músculo bulboesponjoso revestindo o corpo do pênis Trígono da bexiga Glândula seminal Ducto deferente Óstio do ducto ejaculatório Glândula bulbouretral Prepúcio Óstio externo da uretra (a) Secção frontal Ramo do pênis Glande Uretra, parte esponjosa Corpo cavernoso do pênis Corpo esponjoso do pênis Corpo esponjoso do pênis Óstio do ducto da glândula bulbouretral Uretra, parte membranácea “Diafragma urogenital” Uretra, parte prostática Próstata Ureter Artéria (vermelho), veia (azul) e nervo (amarelo) dorsais Corpos cavernosos do pênis Bainha de colágeno Artéria pro- funda do pênis Corpo esponjoso do pênis Uretra, parte esponjosa (b) Secções transversais ML ! 12 Vasos sangüíneos dorsais Uretra, parte membranácea Bulbo do pênis Bulbo do pênis Figura 27.9 O pênis. (a) Secção frontal mostrando as estruturas do pênis. (b) Secções transversais do pênis, mostrando a relação histológica da uretra e das três massas de tecido erétil. (c) Vista lateral e oblíqua do pênis, mostrando a orientação dos tecidoseréteis. (d) Secção transversal do corpo do pênis.
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