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REVISAR A MORFOFISILOGIA DO VESTIBULO-COCLEAR (AUDIÇÃO E EQUILÍBRIO) ENTENDER A ETIOFISIOPATOLOGIA, MC, DIAG, EPIDEMIO, FR E TRATAMENTO DAS VERTIGENS. AUDIÇÃO E EQUILÍBRIO FISIOLOGIA Nossas orelhas não apenas nos permitem detectar sons como também nos ajudam manter o equilíbrio; Os receptores para audição e equilíbrio estão alojados na orelha; A orelha externa, média e cóclea da orelha interna estão envolvidas na audição Os canais semicirculares, o utrículo e o sáculo estão envolvidos com o equilíbrio; Tanto a audição quanto o equilíbrio dependem de um tipo muito especializado de receptor, chamado de célula ciliada. Há seis gru- pos de células ciliadas em cada orelha interna: uma em cada um dos tre ̂s canais semicirculares, uma no utrículo, uma no sáculo e a outra na cóclea. ESTRUTURA E FUNÇÃO DA ORELHA A orelha é dividida em três regiões principais: (1) a orelha externa, que coleta as ondas sonoras e as direciona para dentro; (2) a orelha média, que conduz as vibrações sonoras para a janela do vestíbulo (oval); e (3) a orelha interna, que armazena os receptores para a audição e para o equilíbrio. → A orelha externa é formada pela orelha (pavilhão auricular), pelo meato acústico externo e pela membrana timpânica . A orelha é uma aba de cartilagem elástica com formato semelhante à extremidade de uma corneta e recoberta por pele. A sua margem é a hélice; a parte inferior é o lóbulo. Ligamentos e músculos ligam a orelha à cabeça → Próximo a sua abertura externa, o meato acústico externo contém alguns pelos e glândulas sudoríferas especializadas chamadas de glândulas ceruminosas, que secretam cera de ouvido ou cerume. A combinação entre pelos e cerume ajuda a evitar a entrada de poeira e de objetos estranhos na orelha. O cerume também evita danos à pele delicada do meato acústico externo que podem ser causados pela água e por insetos. O cerume em geral desidrata e desprende-se do meato acústico. Entretanto, algumas pessoas produzem muito cerume, que pode se tornar compactado e amortecer os sons. ORELHA INTERNA A orelha interna também é chamada de labirinto por causa de sua série complicada de canais (Figura 17.20). Estruturalmente, ela é formada por duas divisões principais: um labirinto ósseo externo que encapsula um labirinto membranáceo interno. É como se fossem balões longos colocados dentro de um tubo rígido. O labirinto ósseo é formado por uma série de cavidades na parte petrosa do temporal divididas em três áreas: (1) os canais semicirculares, (2) o vestíbulo e (3) a cóclea. O labirinto ósseo é revestido por periósteo e contém a perilinfa. → O vestíbulo é a parte central oval do labirinto ósseo. O labirinto membranáceo no vestíbulo é formado por dois sacos chamados de utrículo e sáculo, que são conectados por um pequeno ducto. Projetando-se superior e posteriormente ao vestíbulo encontram-se três canais semicirculares ósseos, cada um deles localizado em ângulos aproximadamente retos um em relação aos outros dois. Com base em suas posições, eles são nomeados como canais semicirculares anterior, posterior e lateral. → O nervo vestibular, parte do nervo vestibulococlear (VIII) consiste nos nervos ampular, utricular e sacular. Esses nervos contêm neurônios sensitivos de primeira ordem e neurônios motores que formam sinapses com os receptores de equilíbrio. Os neurônios sensitivos de https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter17.html#ch17fig20 primeira ordem carregam a informação sensorial proveniente dos receptores e os neurônios motores carregam sinais de retroalimentação para os receptores, aparentemente para modificar sua sensibilidade. Os corpos celulares dos neurônios sensitivos encontram-se localizados nos gânglios vestibulares. A NATUREZA DAS ONDAS SONORAS Para compreender a fisiologia da audição, é necessário saber algo a respeito do seu influxo, as ondas sonoras. As ondas sonoras são regiões de alta e baixa pressões que se alternam entre si e que viajam na mesma direção através de algum meio (como o ar). Elas são originadas a partir de um objeto que vibra de modo muito semelhante à formação de ondas sobre a superfície de um lago quando alguém atira uma pedra sobre a água. A FREQUÊNCIA de uma vibração sonora é o seu TOM. Quanto maior for a frequência de vibração, maior será seu tom. Os sons percebidos de modo mais agudo pela orelha humana são aqueles provenientes de fontes que vibram em frequências entre 500 e 5.000 Hertz (Hz; 1 Hz = 1 ciclo por segundo). Todo o espectro audível se estende entre 20 e 20.000 Hz. Os sons da fala contêm frequências principalmente entre 100 e 3.000 Hz e o dó cantado por um soprano possui uma frequência dominante de 1.048 Hz. Os sons de um avião a muitos quilômetros de distância variam entre 20 e 100 H VERTIGEM A tontura afeta, anualmente, 15 a 20% da população adulta. Sua prevalência aumenta com a idade e é 2 a 3 vezes maior em mulheres do que em homens.1 É uma das queixas mais comuns entre indivíduos com idade > 70 anos, atingindo prevalências de 47% entre homens e 61% entre mulheres. Quando o paciente se queixa de tontura, pode estar referindo-se a uma série de fenômenos diferentes. Uma história detalhada é fundamental para a categorização do sintoma em um dos grupos a seguir, dando foco aos diagnósticos diferenciais: →a vertigem é caracterizada pela sensação subjetiva de rotação do sujeito ou dos objetos ao seu redor, sendo uma ilusão de movimento do corpo ou do ambiente;3 →a pré-síncope refere-se à sensação iminente de síncope/perda da consciência, por vezes acompanhada de sensação de calor, diaforese, náuseas e borramento visual; →o desequilíbrio corresponde a uma sensação de instabilidade postural, agravada durante a deambulação, sem a sensação ilusória de rotação característica da vertigem. Por vezes é descrito pelo paciente como “vindo das pernas, e não da cabeça”; →a tontura inespecífica engloba os sintomas não possíveis de categorizar como vertigem, pré-síncope ou desequilíbrio. Frequentemente os pacientes têm dificuldade para descrever a sintomatologia. VERTIGEM A vertigem é o sintoma predominante resultante de uma assimetria aguda do sistema vestibular, podendo ser classificada como de causa periférica ou central. As vestibulopatias periféricas são distúrbios decorrentes do sistema vestibular periférico, ou seja, do órgão vestibular na orelha interna até a entrada do nervo vestibular no tronco encefálico. A diferença de atividade entre os dois labirintos gera uma assimetria que chega ao núcleo vestibular, sendo interpretada pelo cérebro como uma falsa sensação de movimento.4 As vestibulopatias centrais advêm de lesões ao nível do sistema nervoso central. São causadas por um distúrbio nos centros de interação vestíbulo-ocular no tronco encefálico e cerebelo ou nas vias sensoriais ao nível do tálamo. → → As vestibulopatias centrais são mais comuns na população idosa e pediátrica. Raramente a tontura é um sintoma isolado, sendo mais frequente o desequilíbrio (ataxia), não rotatório, com predomínio de instabilidade e quedas. As crises costumam ser de longa duração e com sintomas mais brandos quando comparadas às periféricas. Sintomas neurológicos concomitantes, como cefaleia, diplopia, disartria, parestesia, fraqueza muscular e ataxia, devem ser questionados, assim como a presença de sintomas neurovegetativos, como vômito, sudorese e palpitações. Não é comum a presença de sintomas auditivos (hipoacusia, zumbido ou plenitude aural) durante as crises. História de intoxicação por drogas e álcool, risco cardiovascular (hipertensão arterial, diabetes, tabagismo, angina) e enxaqueca devem ser avaliados, pois são agravantes frequentes dos quadros centrais. → As vestibulopatias periféricas predominamna faixa etária adulta (30- 50 anos). O sintoma clássico é uma intensa crise de tontura rotatória (vertigem), frequentemente recorrente. Sintomas neurovegetativos podem acompanhar os episódios. Sintomas otológicos, como perda auditiva, zumbido, plenitude aural ou otorreia, também podem estar presentes. → As crises nas vestibulopatias periféricas variam em duração, podendo estender-se por segundos, minutos, horas ou até dias. O paciente pode referir uma tendência à queda para um lado específico, em geral o do labirinto comprometido. Movimentos da cabeça ou do corpo e os olhos fechados podem intensificar a vertigem; EXAME FÍSICO → O exame físico é uma importante ferramenta na diferenciação das vestibulopatias centrais e periféricas. Didaticamente, sugere-se a seguinte sequência na avaliação do paciente com vertigem: → avaliação neurológica: pares cranianos, função cerebelar (marcha, coordenação, reflexos, teste índex-nariz) e fundoscopia (quando possível). Também é importante observar sinais de neuropatia periférica; → otoscopia: é necessário afastar causas otológicas, sobretudo as inflamatórias (otorreia, otite média, tampão de cerume e vesículas no pavilhão auricular); → acumetria: deve-se avaliar hipoacusia, solicitando que o paciente repita palavras ou números sussurrados próximos ao ouvido (fonoacumetria ou “teste do sussurro”). Quando identificada perda auditiva, pesquisa-se, com o diapasão, por meio da execução dos testes de Rinne e Weber, se ela é condutiva ou neurossensorial; → pesquisa de nistagmo: representa a função do sistema vestibular sobre a movimentação ocular (reflexo vestíbulo-ocular). Geralmente o nistagmo de origem central não tem latência (intervalo de tempo entre o estímulo e o início do nistagmo), piora com a fixação ocular e é multidirecional, enquanto o periférico tem latência, é fatigável e unidirecional. A presença de nistagmo espontâneo, bem como induzido por meio de qualquer manobra referida pelo paciente como causadora de vertigem, deve ser investigada; → teste de Dix-Hallpike: deve ser realizado, c quando há suspeita de vertigem posicional paroxística benigna (VPPB). O teste é considerado positivo para VPPB se vertigem e nistagmo estão presentes e o nistagmo inicia após um período de latência de poucos segundos, com frequência torcional, geotrópico (fase rápida do nistagmo com batimento no sentido da orelha estimulada, que está voltada para o solo) e fatigável (resposta progressivamente menos intensa a cada repetição da manobra). Deve-se ter cautela na realização da manobra de Dix-Hallpike nos pacientes com história de patologias cervicais ou estenose de carótida; → testes de equilíbrio: avaliam o reflexo vestibuloespinal por meio dos testes de equilíbrio estático (Romberg simples ou sensibilizado) e dinâmico (Babinsky- Weil e Unterberger). Geralmente, nos quadros periféricos existe a tendência de queda para o lado do labirinto deficitário (propulsão lateral), e nos centrais predominam a ataxia e os movimentos anteroposteriores (retropulsão). → no teste de Romberg, o indivíduo aproxima os pés, deixando os braços ao longo do corpo na posição anatômica, e fecha os olhos. O teste é considerado positivo com oscilações ou queda. O teste de Romberg sensibilizado é realizado com a ponta do pé próximo ao calcanhar do pé oposto. Caracteriza- se como periférico quando existe latência entre o fechamento dos olhos e a queda (no sentido do labirinto lesado). Nos casos centrais, a queda é precoce e abrupta; → no teste de Babinski-Weil, pede-se que o paciente ande para a frente (5 a 6 passos) e volte de costas com os olhos fechados. A tendência é de desvio da marcha para o lado do labirinto lesado; → no teste de Unterberger, pede-se que o paciente ande de olhos fechados sem sair do lugar por 1 minuto ou dê 90 passos sem deslocar-se com os olhos fechados. A queda tende a ocorrer para o lado do labirinto lesado; → HINTS refere-se ao acrônimo que envolve três testes: teste de impulso da cabeça (em inglês, head-impulse test), teste do nistagmo e teste de skew. Eles devem ser utilizados para diferenciar vertigem contínua com causa central e causa periférica (labirintite aguda/neuronite vestibular):6 → teste de impulso da cabeça: sentado, o paciente tem sua cabeça mobilizada rapidamente 10 graus para a direita e 10 graus para a esquerda, repetidamente, enquanto permanece com o olhar direcionado para o nariz do examinador. Caso ocorra uma sacada compensatória (movimento rápido do olho), o teste é considerado positivo, sugestivo de lesão vestibular periférica. A ausência de sacada compensatória sugere fortemente causa central; → teste do nistagmo: o paciente deve seguir o dedo do examinador com os olhos enquanto o dedo se move lentamente para a direita e para a esquerda. Presença de nistagmo horizontal unidirecional que piora quando o olhar é direcionado para o lado do componente de fase rápida sugere lesão periférica. Nistagmo vertical ou bidirecional (muda a direção do componente da fase rápida conforme a direção do olhar) sugere lesão central; → teste de skew: o paciente deve olhar para a frente e ocluir os olhos alternadamente. O desvio vertical do olho, após descoberto, sugere lesão central. EXAMES COMPLEMENTARES Podem ser úteis para confirmação do diagnóstico topográfico e das doenças vestibulares específicas. Os exames mais frequentemente realizados, em geral solicitados por otorrinolaringologista/neurologista, os quais serão indicados mediante suspeição clínica, são: ❖ audiometria tonal e vocal para identificação de evidências de perda auditiva; ❖ eletronistagmografia, ou videonistagmografia, que permite o registro gráfico dado pela direção do componente rápido do nistagmo. Esse exame permite identificar achados topográficos anormais periféricos (inclusive identificando o lado lesado) ou centrais, utilizando uma bateria de testes da função vestíbulo-ocular; ❖ ressonância magnética de crânio, meio de imagem preferencial na detecção das principais afecções centrais. Os achados patológicos mais comuns são de neoplasias da fossa posterior, focos de desmielinização da esclerose múltipla, áreas isquêmicas e degenerativas. VESTIBULOPATIAS PERIFÉRICAS VERTIGEM POSICIONAL PAROXÍSTICA BENIGNA A VPPB é um tipo de tontura causada por uma reação anormal do sistema equilibrador a certas posições da cabeça. Em geral, a prevalência de VPPB tem sido relatada variando de 10,7 a 140 a cada 100 mil habitantes. As mulheres são mais frequentemente afetadas que os homens, com uma proporção mulher:homem de 2,2-1,5:1. A VPPB é o distúrbio vestibular mais comum ao longo da vida, sendo a idade de início mais comum entre a 5ª e a 7ª décadas de vida. É definida como uma doença da orelha interna com repercussões nos canais semicirculares (superior, horizontal e posterior). A VPPB do canal posterior é a mais comum, constituindo 85 a 95% dos casos de VPPB.7 A fisiopatologia envolve uma diferença de densidade entre a cúpula e a endolinfa do canal semicircular acometido. Partículas provenientes de otólitos degenerados permanecem em suspensão na endolinfa (canalitíase) ou aderidas à cúpula do canal semicircular (cupulolitíase), sendo a primeira a mais comum. Quando ocorre algum movimento da cabeça, a orientação do canal se modifica em relação ao plano gravitacional e o deslocamento de partículas por ação da gravidade promove uma ativação anômala da crista ampular. Caracteriza-se por episódios recorrentes de vertigem posicional, ou seja, é desencadeada em posições específicas da cabeça. A vertigem costuma durar de poucos segundos a um minuto, sendo precipitada por movimentos específicos da cabeça (girar na cama, olhar para cima). Pode ocorrer náusea, porém raras vezes é associada a vômitos. É eficaz, seguro e leva à resolução de sintomas em menor tempo .A..8,9 Pacientestratados com a manobra de Epley apresentam chance 6,5 vezes maior de melhora clínica em relação a pacientes que não são submetidos à manobra.10 Porém, sua efetividade em longo prazo não está definida. A taxa de conversão com a manobra é de 66 a 89%, mas o paciente pode permanecer levemente sintomático por mais alguns dias. A manobra pode ser repetida após 1 semana, sendo dispensável a necessidade de restrições de movimentos bruscos com a cabeça nos dias subsequentes. Neuronite vestibular e labirintites Ambas são vestibulopatias periféricas caracterizadas por vertigem aguda, com episódio único, em geral. Acometem indivíduos saudáveis, em especial adultos jovens e de meia-idade.1,13 A neuronite vestibular é uma inflamação do nervo vestibular que ocorre principalmente após uma infecção viral. Não acomete a audição, sendo uma mononeuropatia do ramo vestibular. A labirintite acomete tanto o labirinto como o nervo vestibular, podendo apresentar hipoacusia e zumbido. O início é abrupto com evolução lenta, apresentando duração de semanas. A vertigem pode ser intensa e incapacitante. A tendência é a melhora progressiva em função do processo de compensação vestibular central. Deve-se encorajar o retorno às atividades diárias. Os medicamentos supressores vestibulares devem ser usados para controle sintomático, porém apenas em estágios precoces e por curto prazo, para não comprometer a compensação vestibular fisiológica.14 Na síndrome vestibular aguda, o seguinte tratamento sintomático pode ser prescrito nos primeiros 3 dias: anti- histamínico, como dimenidrinato 50 mg, por via oral (VO), a cada 4 a 6 horas, benzodiazepínico, como diazepam 5 a 10 mg, VO, a cada 4 a 6 horas, ou clonazepam 0,5 mg, VO, a cada 4 a 8 hora. Síndrome de Ménière A síndrome de Ménière é uma patologia da orelha interna que se caracteriza por crises recorrentes de vertigem (sintoma principal), hipoacusia, zumbido e plenitude aural. Em geral é unilateral, mas pode ser bilateral em até 30% dos casos. A prevalência estimada é de 1 a cada 1.000 indivíduos, sendo mais frequente em mulheres. O pico de incidência varia de 30 a 60 anos, sendo rara em crianças.23 A etiologia da síndrome é multifatorial. As principais causas envolvem distúrbios metabólicos, especialmente dos carboidratos. Entre os possíveis fatores de risco envolvidos na gênese desse distúrbio estão dislipidemia, tireoidopatia, autoimunidade, alergia, infecção viral, alterações vasculares e predisposição genética. O diagnóstico etiológico é relevante no manejo terapêutico.24 O diagnóstico da doença de Ménière é baseado em critérios clínicos e requer a observação de uma síndrome de vertigem episódica associada à perda auditiva neurossensorial e sintomas auditivos flutuantes (audição, zumbido e/ou plenitude) no ouvido afetado. A duração dos episódios de vertigem é limitada a um período de 20 minutos a 12 horas.25 Diante de suspeita clínica, sugere-se referenciar o paciente para avaliação por otorrinolaringologista. Em geral, a confirmação diagnóstica envolve a realização de exames eletrofisiológicos específicos (eletrococleografia e potenciais miogênicos vestibulares evocados) e o teste do glicerol (audiometrias seriadas após administração de potente diurético).26 medicamento-padrão é a betaistina 24 mg, 2 ×/dia, ou 16 mg, 3 ×/dia, porém há limitação nas atuais evidências para afirmar sua eficácia. Labirintopatias hormonais e metabólicas São mais comuns em mulheres a partir da 3ª década de vida. Os sintomas costumam ser cíclicos e vagos, como cabeça leve, instabilidade e zumbidos de alta frequência. As principais etiologias são os distúrbios do metabolismo dos carboidratos (hiperinsulinemia, intolerância à glicose, diabetes), da tireoide (hipo ou hipertireoidismo) e dos ovários.33 A audiometria pode apresentar uma perda auditiva neurossensorial “plana” ou “em U invertido”. Uma avaliação glicêmica e tireoidiana está indicada em pacientes que apresentam esse padrão de perda. Recomenda-se a correção do distúrbio metabólico em questão .C/D..27,34 Cinetose A cinetose é uma síndrome caracterizada por tontura, palidez, sudorese, náusea, vômito, salivação e mal-estar generalizado originado pela estimulação excessiva do sistema vestibular, geralmente em viagens de carro ou barco. Ocorre em função do conflito de informações entre os três sistemas do equilíbrio corporal (vestibular, visual e proprioceptivo). Os sintomas são provocados pela movimentação (linear ou angular) da cabeça. A remissão é espontânea, em geral algumas horas após a exposição. O diagnóstico é clínico, sendo importante afastar outras labirintopatias. O tratamento consiste em mudança de hábitos e reabilitação. O conflito sensorial pode ser minimizado com a fixação dos olhos em ponto fixo durante os movimentos que provocam o mal-estar. A prática de exercício físico auxilia na compensação central. Em alguns casos mais intensos, torna-se necessário o uso de reabilitação vestibular (exercícios de Cawthorne-Cooksey) e tratamento medicamentoso sintomático com sedativos labirínticos (p. ex., dimenidrinato) .C/D..6 Fístula labiríntica A fístula labiríntica é uma condição rara provocada pela comunicação anormal entre a orelha interna e a cavidade timpânica. Pode ocorrer de forma espontânea, traumática, por esforço físico ou em associação com infecções otológicas. Os sintomas mais comuns são os de perda auditiva súbita ou progressiva associada à vertigem. Em alguns casos, a vertigem pode ser desencadeada por som intenso ou por manobra de Valsalva. O tratamento é cirúrgico para o fechamento da fístula. Migrânea vestibular Estima-se que 30 a 40% dos pacientes com enxaqueca já tenham apresentado vertigem episódica. Os critérios diagnósticos incluem: (1) ≥ 5 episódios de sintomas vestibulares com duração de 5 minutos a 72 horas, (2) sintomas atuais ou história de enxaqueca, (3) ≥ 1 sintoma de enxaqueca durante pelo menos 50% dos episódios vertiginosos e (4) outras causas descartadas por investigações apropriadas.35,36 A vertigem ocorre na fase da aura, sendo exacerbada por movimentos da cabeça. Os pacientes com migrânea vestibular são suscetíveis à cinetose. Os episódios de vertigem aguda duram minutos a poucas horas. Entre os principais diagnósticos diferenciais estão eventos vasculares agudos do tronco encefálico e doença de Ménière. Um tipo particular de migrânea é a enxaqueca basilar, caracterizada por cefaleia occipital com sintomas ou sinais de nervos cranianos e/ou tronco encefálico (ataxia, distúrbios de fala, disfagia, amaurose). Outros equivalentes de enxaqueca são a vertigem paroxística benigna infantil e o torcicolo paroxístico (abordados no tópico Tontura na Infância, a seguir). O tratamento da migrânea vestibular é semelhante ao tratamento da migrânea clássica (ver Capítulo Cefaleia).29 Insuficiência vertebrobasilar A insuficiência vertebrobasilar é uma diminuição do fluxo sanguíneo das artérias vertebrais e basilar em função da presença de placas de ateroma, alterações hemodinâmicas (hipotensão ortostática) ou compressão extrínseca (contratura dos músculos escalenos ou osteófitos). O quadro pode variar desde hipoperfusão transitória até isquemia aguda grave. Acomete mais frequentemente indivíduos com idade > 50 anos com antecedentes cardiovasculares. Os fatores de risco são diabetes, hipertensão arterial e dislipidemia. Predomina o desequilíbrio/instabilidade constante, vertigem súbita ao girar a cabeça, alterações visuais (escotomas e diplopias) e drop attack (queda súbita, sem perda de consciência). Pode estar acompanhada de outros sintomas neurológicos como fraqueza nas extremidades, parestesias, cefaleia e confusão mental. No exame físico, são importantes a aferição da pressão arterial (PA) e a ausculta cervical em busca de sopros carotídeos.37 Na suspeita clínica, avaliar a solicitaçãode exames de imagem (p. ex., angiotomografia computadorizada de vasos cervicais, angiorressonância magnética de vasos cervicais ou Doppler arterial de vasos cervicais) ou encaminhar ao especialista (neurologista ou otorrinolaringologista) para fins de avaliação diagnóstica. O manejo da insuficiência vertebrobasilar envolve o tratamento da patologia de base (doença vascular aterosclerótica, hipercoagulabilidade, hiperviscosidade, osteoartrite). Os fatores de risco devem ser tratados (diabetes, hipertensão arterial e dislipidemia). (Para mais informações, ver Capítulo Doenças Cerebrovasculares.) Depressores vestibulares devem ser utilizados com cautela, já que podem prejudicar a compensação central. Programas de reabilitação vestibular com fisioterapia podem ser empregados nesse quadro FISIOLOGIA DA AUDIÇÃO Os seguintes eventos estão envolvidos na audição (Figura 17.22): https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter17.html#ch17fig22 O pavilhão direciona as ondas sonoras para o meato acústico externo. → Quando as ondas sonoras alcançam a membrana timpânica, as ondas alternadas de pressão alta e baixa no ar fazem com que a membrana timpânica vibre para frente e para trás. A membrana timpânica vibra lentamente em resposta a sons de baixa frequência (tons baixos) e rapidamente em resposta a sons de alta frequência (tons altos). → A área central da membrana timpânica se conecta ao martelo, que vibra junto com a membrana timpânica. Essa vibração é transmitida do martelo para a bigorna e, então, para o estribo. → Conforme o estribo se move para frente e para trás, sua placa basal em formato oval, conectada através de um ligamento à circunferência da janela do vestíbulo (oval), faz vibrar essa janela. As vibrações na janela do vestíbulo (oval) são cerca de 20 vezes mais vigorosas do que aquelas na membrana timpânica porque os ossículos auditivos transformam eficientemente pequenas vibrações espalhadas por uma grande área superficial (a membrana timpânica) em vibrações maiores em uma superfície menor (a janela do vestíbulo [oval]). → O movimento do estribo na janela do vestíbulo (oval) provoca ondas de pressão no líquido da perilinfa da cóclea. Conforme a janela do vestíbulo (oval) é empurrada para dentro, ela empurra a perilinfa na rampa do vestíbulo. → As ondas de pressão são transmitidas da rampa do vestíbulo para a rampa do tímpano e, eventualmente, para a janela da cóclea (redonda), fazendo com que ela se projete para fora na orelha média (ver na figura). → As ondas de pressão atravessam através da perilinfa da rampa do vestíbulo, passam então para a membrana vestibular e se movem para a endolinfa dentro do ducto coclear. → As ondas de pressão na endolinfa fazem com que as membranas basilares vibrem, fazendo com que as células ciliadas do órgão espiral se movam contra a membrana tectória. Isso promove o dobramento dos estereocílios e leva em última análise à geração de impulsos nervosos nos neurônios de primeira ordem nas fibras nervosas cocleares. → As ondas sonoras de várias frequências fazem com que determinadas regiões da lâmina basilar vibrem mais intensamente do que outras. Cada segmento da lâmina basilar está “afinado” para um tom em particular. Como a membrana é mais estreita e mais espessa na base da cóclea (próxima à janela do vestíbulo [oval]), os sons de alta frequência (com tom alto) induzem vibrações máximas nessa região. Na direção do ápice da cóclea, a lâmina basilar é mais ampla e mais flexível; os sons de baixa frequência (de tom baixo) causam a vibração máxima da lâmina basilar naquele local. A altura do som é determinada pela intensidade das ondas sonoras. Ondas sonoras de alta intensidade promovem vibrações maiores na lâmina basilar, promovendo maior frequência de impulsos nervosos que chegam ao encéfalo. Sons mais altos também podem estimular uma quantidade maior de células ciliadas. → FISIOLOGIA DO EQUILÍBRIO Existem dois tipos de equilíbrio. O equilíbrio estático se refere à manutenção da posição do corpo (principalmente a cabeça) em relação à força da gravidade. Os movimentos corporais que estimulam os receptores do equilíbrio estático incluem girar a cabeça e a aceleração e a desaceleração LINEARES, como experimentado quando o corpo é movido dentro de um elevador ou em um carro que acelera ou desacelera. O equilíbrio dinâmico é a manutenção da posição corporal (principalmente da cabeça) em resposta a movimentos súbitos como a aceleração ou a desaceleração ROTACIONAIS. Coletivamente, os órgãos receptores para o equilíbrio são chamados de aparelho vestibular; que incluem o sáculo, o utrículo e os ductos semicirculares. →