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Biologia
@p r o f e s s o r f e r r e t t o w w w . p r o f e s s o r f e r r e t t o . c om . b r f b . c om / P r o f e s s o r F e r r e t t o
PROFESSOR FLÁVIO LANDIM
ASSUNTOS DA AULA.
• Gimnospermas
• Reprodução sexuada em gimnospermas
• Diversidade das gimnospermas
• Divisão coniferophyta
• Divisão gnetophyta
• Angiospermas
• Reprodução sexuada em angiospermas
• Gineceu na flor: o pistilo ou carpelo
As gimnospermas são cormófitas, traqueófitas (vasculares) e 
embriófitas, além de serem as primeiras plantas produtoras de estru-
turas reprodutoras evidentes, os estróbilos (por vezes considerados 
uma variedade de flor), sendo, por isso, denominadas fanerógamas, e 
de sementes, sendo, por isso, denominadas espermatófitas. As an-
giospermas também são fanerógamas e espermatófitas, diferindo das 
gimnospermas basicamente por produzirem frutos envolvendo suas 
sementes; são plantas floríferas e frutíferas, enquanto as gimnosper-
mas são floríferas, mas não frutíferas, produzindo “sementes nuas”, não 
encerradas no interior de frutos.
As estruturas reprodutoras das gimnospermas são denominadas 
estróbilos, ramos especiais com folhas férteis, onde se desenvolvem 
os esporângios. São, portanto, os esporófitos das gimnospermas que 
formam flores. A geração gametofítica é ainda mais reduzida que a 
das pteridófitas, desenvolvendo-se no interior dos esporângios, ou 
mais precisamente, dos esporos, o que caracteriza o desenvolvi-
mento endospórico do gametófito.
A presença de um estróbilo garante também a existência de 
grãos de pólen, o que torna a reprodução independente da 
água, uma vez que o pólen é transportado pelo vento, caracterizan-
do uma polinização anemófila. A existência de um tubo polínico 
na maioria das espécies torna essa independência ainda maior, pois 
permite que o gameta masculino encontre o feminino sem necessitar 
de água, caracterizando essas plantas como sifonógamas.
A presença do grão de pólen e do tubo polínico torna as gim-
nospermas as primeiras plantas terrestres bem adaptadas a am-
bientes secos.
O principal grupo de gimnospermas corresponde às coníferas, 
que apresentam o estróbilo feminino, denominado pinha, em forma 
de cone, e inclui as principais espécies, como pinheiros (principais 
componentes da vegetação de Taiga ou Floresta de Coníferas, 
típicas de regiões temperadas e subpolares), sequoias, ciprestes 
e araucárias ou pinheiros-do-paraná (principais componentes da 
VEGETAIS SUPERIORES: 
GIMNOSPERMAS E 
ANGIOSPERMAS
GIMNOSPERMAS
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vegetação de Mata de Araucária ou Mata dos Pinhais, nas partes mais altas da região sul do Brasil.
Assim como ocorre em pteridófitas selaginelas, as plantas gimnospermas são heterosporadas, com a formação de mi-
crósporos masculinos e de megásporos femininos, tendência que se mantém no grupo das angiospermas, que será estudado 
mais à frente.
Como exemplo de ciclo de vida de gimnosperma, será estudado o do pinheiro do gênero Pinus, onde as estruturas envolvidas 
com a reprodução sexuada são ramos especiais férteis formados a partir de folhas modificadas denominadas esporófilos; 
esses ramos são os estróbilos. Esses estróbilos estão localizados no esporófito (2n), fase duradoura da planta.
Os microstróbilos masculinos contêm microsporângios (ou androsporângios) masculinos (2n), formados de folhas 
modificadas chamadas escamas ou microsporófilos (ou androsporófilos), e formadores, por meiose, de esporos masculinos 
(n), micrósporos (ou andrósporos). Já os megastróbilos femininos, também conhecidos como pinhas ou cones, contêm me-
gasporângios (ou ginosporângios) femininos (2n), formados de folhas modificadas chamadas escamas ovulíferas ou me-
gasporófilos (ou ginosporófilos), e formadores, por meiose, de esporos femininos (n), megásporos (ou ginósporos).
Em Pinus, os estróbilos masculinos e os femininos ocorrem em um mesmo indivíduo.
Nos microstróbilos desenvolvem-se microsporângios, no interior dos quais 
formam-se, por meiose, vários micrósporos haploides. Ainda protegidos pela parede 
do esporo, os micrósporos dão origem aos gametófitos masculinos, falando-se, nesse 
caso, em desenvolvimento endospórico do gametófito. O gametófito masculino 
é formado inicialmente por quatro células. Duas degeneram, ficando apenas a célula 
do tubo, ou vegetativa, e a célula geradora, ou generativa. A parede do micróspo-
ro desenvolve duas projeções laterais em forma de asas. O micrósporo assim modifi-
cado passa a ser chamado de grão de pólen.
Detalhe de ramos de Pinus, que possui estróbi-
los feminino (megastróbilo) e masculino (mi-
crostróbilo) em um mesmo indivíduo.
REPRODUÇÃO SEXUADA EM GIMNOSPERMAS
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Grãos de pólen de gimnosperma: estrutura derivada 
de um micrósporo. Possui externamente duas expansões 
laterais em forma de asa, desenvolvidas a partir da parede 
do micrósporo. Em seu interior está o gametófito mas-
culino, imaturo, formado por duas células haploides: a 
célula do tubo ou vegetativa e a célula geradora ou 
generativa.
Óvulo de gimnosperma: megasporângio revesti-
do por tegumentos. Pelo amor de Deus, não é o gameta 
feminino, que corresponde à oosfera.
Nos megastróbilos, desenvolvem-se os megasporân-
gios, cada um deles revestido por tegumentos. Cada me-
gasporângio revestido por tegumentos recebe o nome de 
óvulo. Em gimnospermas, portanto, o óvulo não é o gameta 
feminino, e sim o megasporângio revestido por tegumen-
tos. A massa de células no óvulo, interna ao tegumento, é de-
nominada nucelo.
Em cada óvulo existe um orifício no tegumento denomina-
do micrópila.
No megasporângio, uma única célula origina quatro células 
haploides, ao sofrer meiose. Destas, três degeneram e apenas 
uma passa a ser o megásporo funcional (n).
Em determinadas épocas do ano ocorre a polinização: os 
grãos de pólen são liberados e, em função de suas projeções 
laterais, facilmente transportados pelo vento (polinização 
anemófila); alguns deles podem passar através da micrópila 
do óvulo, atingindo uma pequena cavidade do ápice do me-
gasporângio, denominada câmara polínica, geralmente con-
tendo líquido secretado pelo óvulo.
Formação de megásporos em gimnosperma.
Fecundação em gimnosperma.
As gimnospermas são as primeiras plantas terrestres a se 
tornarem independentes da água para sua reprodução, graças 
ao grão de pólen e ao tubo polínico.
Após a polinização, o megásporo funcional (n) sofre 
várias divisões mitóticas, dando origem a um gametófito fem-
inino (n), chamado de megagametófito ou megaprótalo, 
onde se diferenciam dois ou três arquegônios (n) na região 
próxima à micrópila. Em cada arquegônio diferencia-se ape-
nas um gameta feminino, a oosfera (n).
Enquanto isso, o grão de pólen, localizado na câmara políni-
ca, inicia sua germinação. A célula do tubo desenvolve-se, 
dando origem a uma estrutura longa denominada tubo 
polínico. Essa estrutura perfura os tecidos do megasporângio 
e vai crescendo pelo nucelo até atingir o arquegônio, também 
de maneira bastante lenta, como ocorre com a germinação 
do megásporo funcional. A célula geradora então se divide, 
originando dois núcleos espermáticos, que se dirigem para 
o tubo polínico. Esses núcleos espermáticos são os gametas 
masculinos das gimnospermas. Um deles fecunda a oosfera, 
gerando um zigoto (2n); o outro sofre degeneração. Comu-
mente, as oosferas de todos os arquegônios são fecundadas, 
cada uma delas por núcleos espermáticos de grãos de pólen 
distintos. Todos os zigotos começam a se transformar em em-
briões (2n) (poliembrionia), mas, em geral, apenas um deles se 
desenvolve.
Todo esse processo, da polinização à fecundação, é muito 
lento, durando cerca de 15 meses em Pinus. 
O embrião (2n) permanece no interior do gametófito 
feminino (n), que acumula substâncias nutritivas, dando ori-gem a um tecido nutritivo haplóide denominado endosperma 
(n). Enquanto isso, os tegumentos endurecem, passando a for-
mar uma estrutura denominada casca ou tegumento. Ao con-
junto de casca (2n), nucelo do megasporângio (2n), endosperma 
(n) e embrião (2n) dá-se o nome de semente. Esta permanece 
presa ao estróbilo até amadurecer, quando então se desprende 
e cai ao solo. Encontrando condições adequadas, inicia a germi-
nação, originando um novo indivíduo diploide, o esporófito, que 
reiniciará o ciclo.
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Semente de gimnosperma.
Os megastróbilos são em geral globosos, grandes, e comumente denominados 
pinhas. Estas, após a fecundação, formam várias sementes contendo um embrião em 
seu interior. São as sementes comestíveis conhecidas por pinhão.
A semente é constituída por:
- casca ou tegumento da semente (2n): resultante do espessamento do tegu-
mento do óvulo;
- nucelo do megasporângio (2n);
- embrião (2n): resultante da fecundação da oosfera pelo núcleo espermático, cor-
responde ao esporófito jovem;
- tecido nutritivo ou endosperma (n): corresponde ao gametófito.
Em seguida, representamos esquematicamente o ciclo de vida de uma gimnosper-
ma.
GYMNOSPERMAE
- Esporófito (2n): planta desenvolvida com raiz, caule, folhas, flores e sementes.
- Microstróbilo (2n): flor masculina.
- Megastróbilo (2n): flor feminina.
- Grãos de pólen (n): esporos masculinos (micrósporos) modificados contendo sacos aéreos e o 
gametófito masculino em seu interior.
- Gametófito masculino (n): conjunto formado por célula do tubo e célula geradora (gametófito 
imaturo) e tubo polínico (gametófito maduro).
- Gameta masculino (n): núcleos espermáticos.
- Gametófito feminino (n): megaprótalo com arquegônios; futuramente forma o endosperma 
para reserva nutritiva na semente.
- Gameta feminino (n): oosfera.
- Óvulo (2n): megasporângio revestido por tegumento.
- Semente: óvulo fecundado e desenvolvido.
Tome nota:
Ciclo de vida de Pinus.
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DIVERSIDADE DAS GIMNOSPERMAS
Gimnospermas hoje são consideradas um grupo de 4 divisões: Divisão Ginkgophyta (uma única espécie, Ginkgo biloba), Di-
visão Cicadophyta (cicadáceas), Divisão Coniferophyta (coníferas: pinheiros) e Divisão Gnetophyta (gnetófitas).
Todas as gimnospermas são heterosporadas. Os grãos de pólen produzidos pelos esporângios masculinos, localizados nos es-
tróbilos, são transportados pelo vento, e há, normalmente, formação de tubo polínico, caracterizando uma independência da água 
quanto à reprodução.
Em coníferas e gnetófitas, os gametas masculinos são imóveis, e os tubos polínicos os conduzem diretamente aos gametas 
femininos localizados no arquegônio, que se forma no interior do estróbilo feminino. Nas cicadáceas e em Ginkgo, a fecundação 
é intermediária entre a condição encontrada em pteridófitas, onde ocorrem anterozoides flagelados que nadam livremente para 
encontrar os gametas femininos, e a condição encontrada nas demais gimnospermas e nas angiospermas, onde os gametas mas-
culinos são imóveis e levados pelo tubo polínico. Embora em cicas e Ginkgo o tubo polínico seja eventualmente formado, ele não 
penetra no arquegônio, de modo que anterozoides masculinos multiflagelados têm que nadar até o arquegônio para fecundar a 
oosfera. Nesse caso, a água para o deslocamento dos gametas se encontra no interior do estróbilo feminino, o que caracteriza, 
como é regra para as gimnospermas, uma independência da água para a reprodução.
A única espécie atual dentro do grupo das ginkgófitas é denominada Ginkgo biloba e é uma árvore de grandes proporções que 
pode atingir 30 metros de altura ou mais. Diferentemente da demais gimnospermas, as Ginkgo são caducifoliadas (decíduas), e suas 
folhas tornam-se douradas antes de caírem, no outono.
Provavelmente não existem mais plantas nativas de Ginkgo no mundo, sendo árvores preservadas ao redor de templos na China 
e no Japão. A espécie foi introduzida em outras partes do mundo, e é bem representada em parques e jardins de regiões tempera-
das. Acredita-se que Ginkgo possui propriedades terapêuticas.
O Ginkgo é uma planta uma dioica, com estruturas masculinas e femininas em indivíduos distintos, e como já dito, os gametas 
masculinos provenientes do grão de pólen são flagelados e têm que nadar a partir do tubo polínico, dentro do estróbilo feminino, 
para atingir a oosfera.
As cicadáceas são plantas morfologicamente semelhantes a palmeiras e já foram muito abundantes na Era Mesozoica, por 
vezes referida como “Era dos Dinossauros e das Cicas”. Nos dias de hoje, compreendem cerca de 140 espécies em 11 gêneros. As 
atuais cicas vivem em regiões tropicais e subtropicais e correspondem, em sua maioria, a árvores de grande porte, com até cerca de 
20 metros de altura. Normalmente são tóxicas e carcinogênicas, mas abrigam cianobactérias fixadoras de nitrogênio.
Apesar da polinização em gimnospermas normalmente ocorrer pelo vento (polinização anemófila), em cicas, os insetos desem-
penham um papel importante (polinização entomófila), apresentando o estróbilo, para isso, alguns elementos atrativos.
Como ocorre com Ginkgo, as cicas são árvores de sexos separados e dotadas de gametas masculinos flagelados, que partem do 
tubo polínico (quando este se forma no ciclo de vida) e nadam para encontrar o gameta feminino.
Detalhe de folha de Ginkgo
DIVISÃO GINKGOPHYTA
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DIVISÃO CONIFEROPHYTA
Cica ornamental (tudo bem, eu admito, parece uma 
palmeira, mas palmeira é angiosperma, viu?)
Detalhe do estróbilo da cica (as folhas da frente foram 
removidas para permitir sua visualização).
Detalhe de estróbilo feminino (pinha) em Pinus. Observe as folhas em agulha 
que justificam o termo “aciculifoliados” para os pinheiros.
As coníferas recebem este nome pela semelhança de seu estróbilo feminino, denominado pinha, com um cone. (Uma outra 
explicação por vezes dada para justificar o termo “coníferas” é a forma cônica das árvores de pinheiro, principais representantes 
do grupo.) São as gimnospermas mais comuns na atualidade, compreendendo cerca de 550 espécies em 50 gêneros, de espécies 
como pinheiros, abetos, sequoias e araucárias.
Ao contrário de Ginkgo e cica, os gametas masculinos não mais são flagelados, e o tubo polínico os conduz até os gametas 
femininos para a fecundação. 
São plantas abundantes em regiões temperadas, chegando a formar vegetações extensas, como as taigas ou florestas de 
coníferas, no hemisfério Norte. 
Os pinheiros, como o pinheiro-do-paraná, são as gimnospermas mais conhecidas. O do gênero Pinus, nativo da Europa e dos 
Estados Unidos, foi introduzido com sucesso no Brasil, tendo se adaptado bem na região Sul, onde o clima é mais frio.
As coníferas podem apresentar plantas de grande porte, como as sequoias (Sequoia sempervirens), que ocorrem na Califórnia 
(Estados Unidos). Essas plantas chegam a atingir 120 metros de altura e o diâmetro de seus troncos, 12 metros. Estima-se que as 
atuais tenham aproximadamente 4 mil anos de idade.
As coníferas são profundamente adaptadas a climas frios e secos, através de adaptações como caules com súber espesso para 
funcionar como isolante térmico, folhas aciculifoliadas com uma pequena superfície de transpiração e adaptadas ao mínimo acúmu-
lo de neve. São também plantas heliófilas, necessitando de bastante sol para seu desenvolvimento. A forma cônica de pinheiros 
possibilita uma grande superfície de exposição ao sol, bem como a presença de folhas somente na cúpula de uma araucária pode ser 
justificada pela morte das folhas localizadas abaixo da cúpula por estarem à sombra das demais folhas.
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Floresta de coníferas.
Arilo.
Cúpula de Araucaria angustifolia(pinheiro-do-paraná).
Apesar da inexistência de frutos, em coníferas da família dos taxos, a semente é rodeada por uma cúpula carnosa, denominadaarilo, que atrai pássaros e outros animais para ajudar na dispersão da semente.
A Mata de Araucária ou Mata dos Pinhais é uma vegeação que ocorre no Sul do Brasil, do Paraná até o Rio Grande do Sul, 
e está atualmente muito reduzida, principalmente em função da exploração feita pelo homem da madeira do pinheiro-do-paraná, 
planta predominante nessa mata, cuja espécie é a Araucaria angustifolia.
As gnetáceas correspondem atualmente a apenas 70 espécies de 3 gêneros, Gnetum, Ephedra e Welvitschia. Gnetum inclui 
árvores e trepadeiras de regiões tropicais. Ephedra corresponde a arbustos com folhas não muito bem caracterizadas, em forma de 
escama, e é encontrado em áreas desérticas. Welvitschia é provavelmente a planta vascular vivente mais bizarra, com a maior parte 
de seu enorme caule enterrado em solo arenoso, ficando exposto somente um disco do qual parte duas imensas folhas de até 3 
metros de comprimento que se dividem espontaneamente, dando a impressão de serem várias. Este gênero habita os desertos da 
costa atlântica da África, e seus representantes vivem por mais de 100 anos.
As plantas gnetófitas são as gimnospermas que mais guardam semelhanças com as angiospermas. Em certas espécies, 
ocorrem estróbilos com inflorescências (lembrando o que ocorre com algumas flores verdadeiras), além da presença de ele-
mentos de vasos no xilema (típicos de angiospermas, enquanto em gimnospermas em geral ocorrem traqueídes) e da ausência 
de arquegônios em Gnetum e Welvitschia. Podem ainda ser citados a existência de estruturas semelhantes aos estames de flores-
DIVISÃO GNETOPHYTA
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verdadeiras para a produção de pólen (que é inclusive normalmente transportado por animais como insetos, e menos efetivamente 
pelo vento), a existência de um duplo tegumento no óvulo, como ocorre em angiospermas, e a existência de dupla fecundação-
no gênero Ephedra. Apesar de não terem originado as angiospermas, as gnetófitas devem ter um ancestral comum bem próximo 
com elas. Assim como ocorre em cicas, apesar da polinização anemófila ser a mais comum, em certas espécies ocorre polinização 
entomófila. Assim como ocorre em coníferas, e ao contrário de Ginkgo e cica, os gametas masculinos não mais são flagelados, e o 
tubo polínico os conduz até os gametas femininos para a fecundação.
As angiospermassão, assim como as gimnospermas cormófitas, traqueófitas (vasculares), embriófitas, espermatófitas, 
sifonógamas e fanerógamas. As duas diferenças primordiais consistem na existência de flores verdadeiras contendo pétalas, 
osmóforos e nectários para a atração de agentes polinizantes, e de frutos, no interior dos quais ficam abrigadas as sementes, e 
que ajudam na dispersão do vegetal. Essas características fazem com que elas tenham ampla vantagem sobre os demais grupos 
vegetais, de modo que elas correspondem ao grupo de plantas com maior número deespécies sobre a Terra, perfazendo cerca de 
90% das atuais plantas. Ocorrem em ampla diversidade de hábitats, possuindo desde espécies aquáticas, inclusive marinhas 
(as únicas plantas com espécies marinhas), até plantas adaptadas a ambientes áridos. Entre as angiospermas são encontradas 
espécies arbóreas, arbustivas, herbáceas, epífitas e parasitas de outras plantas. Há desde espécies gigantes, como a Eucalyptus 
regnans, que chega a medir 114 metros de altura e 19 metros de circunferência, até as microscópicas, com a Wolffia microscopica, 
que atinge no máximo 1 milímetro de comprimento. As angiospermas estão reunidas numa única divisão, denominada Divisão 
Anthophyta ou Magnoliophyta,que se divide em duas classes: a Classe Monocotyledones ou Lilliopsida e a Classe Dicoty-
ledones ou Magnoliopsida.
Monocotiledôneas comuns são as das famílias das gramíneas (milho, trigo, cana-de-açúcar, bambu etc) e das palmáceas 
(palmeiras, coqueiros...). Dicotiledôneas são a maioria das angiospermas, com destaque para a família das leguminosas (plantas 
cujas sementes estão em vagens, frutos secos: feijão, soja, ervilha etc). As principais características que permitem distinguir as 
monocotiledôneas das dicotiledôneas estão resumidas no quadro a seguir:
Nº de cotilédones 1 2
Monocotiledôneas Dicotiledôneas
Raiz
Fasciculada ou “em cabeleira”, onde não há raiz principal 
(a radícula que emerge da semente degenera, daí não haver 
raiz principal), com todas as radicelas sendo raízes adventícias 
(provenientes do caule)
Xilema e floema difusos Anel de xilema por dentro e anel de floema por fora
Com nós bem definidos, sendo tipo colmo nas 
gramíneas (com folhas saindo de cada nó) e 
estipe nas palmáceas (com folhas apenas na 
cúpula do caule)
Invaginante (sem pecíolo e com grande bainha 
saindo direto do caule) e paralelinérvea(com 
nervuras paralelas)
Trímera (com estruturas em número múltiplo de três)
Tetrâmera ou pentâmera (com estruturas em 
número múltiplo de quatro ou cinco)
Dímero ou pentâmero (com lojas em número 
múltiplo de dois ou cinco)Trímera (com estruturas em número múltiplo de três)
Normalmente peciolada(com pecíolo bem desenvolvido) e 
peninérvea ou reticulinérvea (com nervuras reticuladas)
Com nós não definidos, sendo normalmente do tipo 
tronco
Pivotante ou axial, onde há uma 
raiz principal de onde saem raízes 
secundárias (a radícula do embrião 
não degenera)
Caule (morfologia)
Caule (histologia)
Folha
Flor
Fruto
ANGIOSPERMAS
MONOCOTILEDÔNEAS E DICOTILEDÔNEAS
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Pelo fato do grupo das dicotiledôneas não ser monofilético, atualmente a tendência é dividir esse grupo em eudicotiledôneas 
e dicotiledôneas basais, sendo essas últimas dotadas de traços bastante primitivos, o que nos leva a crer que são remanescentes 
do grupo ancestral que originou tanto dicotiledôneas como monocotiledôneas modernas. Eudicotiledôneas possuem pólen tria-
perturado (trissulcado) e dicotiledôneas basais e monocotiledôneas possuem pólen monoaperturado (monossulcado). Assim, são 
características que estão presentes apenas nas monocotiledôneas e não na eudicotiledôneas o pólen monoaperturado e as folhas 
com nervuras paralelas.
Nas fanerógamas, as estruturas que participam da reprodução sexuada são as flores, formadas a partir de folhas modifica-
das, algumas estéreis para a proteção e atração de agentes polinizantes (sépalas e pétalas), e outras férteis (esporófilos, formadoras 
de esporos). Nas angiospermas, as flores completas são formadas por pedúnculo ou pedicelo, que suporta a flor, e um receptá-
culo, base da flor onde se inserem os verticilos florais. Estes são:
Uma flor só é considerada completa quando possui os quatro verticilos florais: gineceu, androceu, corola e cálice, dispos-
tos nessa ordem, do centro para a periferia do receptáculo floral.
Em algumas angiospermas, as flores não ocorrem em ramos isolados, mas em grupo, formando o que se chama de inflorescên-
cia. As inflorescências recebem classificações diferentes, como, por exemplo, as seguintes:
- cálice: formado pelo conjunto de sépalas, geralmente verdes, para proteção.
- corola: formada pelo conjunto de pétalas, que podem apresentar várias cores, para atração de agentes polinizantes.
- androceu: formado pelos estames, derivado de folhas modificadas, microsporófilos, e que constituem o sistema repro-
dutor masculino, sendo os produtores de grãos de pólen.
- gineceu: formado pelo pistilo ou carpelo, derivado de folhas modificadas, megasporófilos, e que constitui o sistema 
reprodutor feminino, sendo dotado de óvulos que formarão sementes e de ovários que formarão frutos após a reprodução.
Cúpula de Araucaria angustifolia(pinheiro-do-paraná).
Flor de angiosperma.
Alguns tipos de inflorescências. Racemos são também chamados de cachos. Em parreiras, cachos de flores originam cachos de uva, assim como em 
milho espigas de flores originam espigas de milho.
FLOR EM ANGIOSPERMAS
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Algumas inflorescências são muitoagrupadas e organizadas, dando a impressão de serem uma única flor. Em margaridas e 
girassóis (dotadas de uma inflorescência conhecida como capítulo), as flores mais internas, na região central, têm pétalas muito 
reduzidas e fundidas entre si e à parede do carpelo, enquanto as flores mais externas possuem suas pétalas fundidas em uma es-
trutura que se projeta para fora, dando a impressão de uma pétala única. Essas flores periféricas são normalmente estéreis e suas 
projeções envolvem toda a região ocupada pelas flores centrais, formando um anel de pétalas.
O conjunto cálice-corola é denominado perianto. Algumas flores apresentam só o cálice ou só a corola, enquanto outras 
não possuem nenhum desses dois verticilos. Existem, ainda, flores em que as sépalas não se distinguem das pétalas, pois ambas 
têm a mesma cor. Nesses casos, fala-se em tépalas, cujo conjunto forma o perigônio. Flores que apresentam sépalas e pétalas 
distintas são chamadas de heteroclamídeas, havendo, pois, um perianto bem caracterizado. Flores com tépalas são chamadas 
de homoclamídeas, o que caracteriza nelas um perigônio. A maioria das flores apresenta os quatro tipos de verticilos florais, 
gineceu, androceu, corola e cálice, sendo chamadas de flores completas. Quando um ou mais verticilo está ausente, fala-se em 
flores incompletas. Flores incompletas pela falta simultânea de cálice e de corola são chamadas de aclamídeas ou aperiantadas. 
Quando possui apenas um dos verticilos do perianto, somente pétalas ou somente sépalas, a flor é denominada monoclamídea. 
No caso de faltar algum dos verticilos férteis, o androceu ou o gineceu, fala-se em flor díclina. No casode a flor díclina possuir 
apenas gineceu, ela é chamada de pistilada; se possuir apenas estames, é denominada estaminada. Flores com estames e pistilos 
simultaneamente são chamadas de flores monóclinas.
As flores podem ser monóclinas ou díclinas. 
Flores díclinas apresentam somente um dos sexos. Elas possuem apenas o androceu ou apenas o gineceu, sendo denomina-
das, respectivamente, flores masculinas ou estaminadas, e flores femininas ou pistiladas. 
Flores monóclinas apresentam os dois sexos simultaneamente, ou seja, possuem simultaneamente androceu e gineceu, sen-
do, pois, hermafroditas. A maioria das flores se enquadra nessa categoria. Em algumas flores hermafroditas, ocorre o fenômeno 
de cleistogamia, uma polinização que ocorre antes da flor desabrochar, sendo, pois, uma autofecundação (ou autogamia). Isso 
pode ser vantajoso em áreas desérticas ou muito frias, por exemplo, em que a pequena quantidade de insetos e aves dificultaria 
uma polinização zoófila que levaria à fecundação cruzada (ou alogamia). Essa autofecundação, no entanto, tem o inconveniente de 
não permitir aumento significativo de variabilidade genética.
Geralmente, no entanto, as flores hermafroditas possuem mecanismos que impedem a autofecundação, o que garante a 
fecundação cruzada (ou alogamia) e possibilita uma maior variabilidade genética. Alguns desses mecanismos estão resumidos 
a seguir:
Capítulo.
CLASSIFICAÇÃO DAS FLORES QUANTO À ESTRUTURA
CLASSIFICAÇÃO DAS FLORES E PLANTAS QUANTO AO SEXO
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Quanto às flores, as plantas podem ser dioicas, monoicas ou hermafroditas.
Plantas dioicas apresentam sexos separados, com flores díclinas, havendo em alguns indivíduos somente flores mas-
culinas (estaminadas), e em outros, somente flores femininas (pistiladas). O mamoeiro é um exemplo bastante conheci-
do, com apenas o mamoeiro fêmea produzindo frutos.
Plantas monoicas possuem flores díclinas, mas as flores masculinas (estaminadas) e as femininas (pistiladas) 
ocorrendo no mesmo indivíduo. A abóbora possui ao mesmo tempo flores estaminadas e flores pistiladas, correspondendo 
a um exemplo dessa classificação.
Plantas hermafroditas possuem flores monóclinas. A maioria das plantas angiospermas é hermafrodita.
Amadurecimento do androceu e do gineceu em épocas diferentes. Fala-se em protandria quando o 
androceu amadurece primeiro e em protoginia quando ocorre o inverso.
Incompatibilidade genética entre pólen e óvulo levando à não germinação do grão de pólen.
Barreira física impedindo a queda do pólen no estigma da mesma flor. Em certas plantas, as anteras 
têm uma disposição tal que um inseto polinizador, por exemplo, só se impregna com o pólen após ter 
passado pelo estigma, o que impede a autofecundação. Em certas espécies ocorre a heterostilia, 
em que existem dois tipos de plantas, que diferem quanto à posição de seus estames e estigma 
(abertura do pistilo). Em um desses tipos, conhecido como “alfinete”, o estilete (cabo do pistilo) é 
longo e o estigma fica nonível do ápice do tubo da corola; os estames são curtos e as anteras (estru-
turas produtoras de pólen no estame) ficam localizadas na região mediana da corola. No outro tipo, 
conhecido como “franja”, a situação inverte-se: os estames são longos e as anteras localizam-se 
no nível do ápice do tubo da corola. Essa disposição estratégica de anteras e estigmas favorece a 
polinização cruzada entre os dois tipos de planta, pois um inseto polinizador que visita uma flor do 
tipo alfinete se impregnará de pólen na altura do corpo correspondente à posição do estigma das 
flores das plantas tipo franja, e vice-versa.
Dicogamia
Hercogamia
Autoesterilidade
12 BIOLOGIA
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CLASSIFICAÇÃO DAS FLORES QUANTO À 
POSIÇÃO DO OVÁRIO
PLACENTAÇÃO PLACENTAÇÃO
Os botânicos costumam também classificar as flores de 
acordo com a posição dos diferentes elementos florais em 
relação ao ovário (ou ovários). 
No caso de as sépalas, as pétalas e os estames estarem 
abaixo do ponto de inserção do ovário no receptáculo floral, 
a flor é denominada hipógina (do grego hypo, abaixo, e gyne, 
mulher) e o ovário é denominado súpero. 
Quando o cálice forma um pequeno tubo, com o ovário in-
serido no fundo e as pétalas e os estames inseridos na borda, 
ficando estes em posição intermediária entre a base e o topo 
do ovário, a flor é denominada perígina (do grego peri, ao re-
dor) e o ovário é denominado médio ou intermediário.
Quando as sépalas, as pétalas e os estames inserem-se no 
receptáculo floral perto do topo do ovário, a flor é denominada 
epígina (do grego epi, acima) e o ovário é denominado ínfero.
O ovário (ou ovários) encontrado no gineceu apresenta 
óvulos. Esses ovários são a parte mais basal do pistilo ou car-
pelo, e é formado por folhas modificadas. Para alguns autores, 
reserva-se o nome carpelos para essas folhas modificadas 
formadoras de ovários, podendo o ovário ser formado por um 
carpelo ou por vários deles. Ovários formados pela fusão de 
dois ou mais carpelos geralmente apresentam compartimen-
tos isolados, os lóculos, dentro dos quais se formam os óvulos. 
O número de lóculos está relacionado ao número de carpelos 
que formam o pistilo. 
Os óvulos de angiospermas, como os de gimnospermas, 
são megasporângios, ou seja, órgãos produtores de esporos 
femininos. A região do ovário a partir da qual se forma o óvulo 
e onde ele permanece até a maturidade é chamada de pla-
centa. 
O androceu é constituído por estruturas denominadas 
estames, formados de folhas modificadas, os microsporófi-
los e contendo os microsporângios. Cada estame consiste 
em uma haste fina denominada filete, em cuja extremidade 
diferencia-se a antera. Nesta, desenvolvem-se quatro mi-
crosporângios, também denominados sacos polínicos. 
Comparando-se essa estrutura com o que ocorre nas gim-
nospermas, verifica-se que o estame corresponde à folha 
portadora de microsporângios das gimnospermas. Nos sacos 
polínicos originam-se, por meiose, os micrósporos haploides. 
Estes, à semelhança do que ocorre nas gimnospermas, iniciam 
a formação do gametófito masculino no interior da parede 
do esporo (desenvolvimento endospórico do gametófito), dan-
do origem ao grão de pólen, que permanece no interiordos 
esporângios até a época da reprodução.
Flores quanto à posição do ovário.
Alguns tipos de placentação: (a) parietal; (b) axial; 
(c) central-livre.
O modo como os óvulos ficam presos no interior do ovário, 
denominado placentação, varia nas diferentes espécies, po-
dendo ser do tipo parietal, axial, central livre, basal ou api-
cal.
-Na placentação parietal, os óvulos formam-se na parede 
do ovário ou extensões dela;
-Na placentação axial, eles se formam na região central do 
ovário, no ponto de união entre os vários lóculos;
-Na placentação central livre, os óvulos formam-se em 
uma coluna de tecido central não conectada com as paredes 
laterais do ovário;
-Em certas flores com um único carpelo e um único óvulo, 
este pode estar preso à base ou ao ápice do ovário, constituin-
do as placentações basal ou apical, respectivamente
REPRODUÇÃO SEXUADA EM 
ANGIOSPERMAS
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O gineceu é formado por uma estrutura normalmente única 
denominada de pistilo ou carpelo, formada de folhas modifi-
cadas, os megasporófilos e contendo os megasporângios.
No pistilo, as folhas modificadas se fundem, dando origem a 
uma porção basal dilatada, denominada ovário, e a uma porção 
alongada, tubular, denominada estilete, cuja abertura ápice é 
o estigma.
O pistilo corresponde à folha por-
tadora de megasporângios das gim-
nospermas. Seria possível supor em 
termos evolutivos, que essas folhas 
especiais teriam sofrido dobramento 
sobre si mesmas, fundindo-se e dan-
do origem a uma urna que abriga os 
óvulos.
O grão de pólen das angiospermas contém em seu interior 
o gametófito masculino formado por duas células haploides: a 
célula do tubo ou vegetativa, e a célula geradora. A parede 
do grão de pólen é dupla, formada pela exina, mais externa e 
resistente, e a intina, mais interna, delgada e flexível. A exina 
apresenta vários poros, projeções e ornamentações que 
facilitam a aderência do pólen ao gineceu.Os grãos de pólen 
das angiospermas são semelhantes aos das gimnospermas, 
diferindo destes por não apresentarem expansões aladas.
Comparando-se o óvulo de angiosperma com o de 
gimnosperma, verificam-se duas diferenças principais.
- A primeira diferença é a existência de dois tegumentos 
ao invés de um, como ocorre em gimnospermas. Esses dois 
tegumentos dos óvulos de angiospermas são denominados de 
primina (mais externo) e secundina (mais interno). 
O óvulo em angiospermas continua sendo dotado de uma 
abertura denominada micrópila, que ainda conduz a uma 
massa de células denominada de nucelo. Assim como em 
gimnospermas, no nucelo de uma angiosperma existe também 
uma célula mãe do megásporo (2n), que por meiose, origina 
quatro megásporos, (n) sendo que três deles degeneram e um 
deles permanece como o megásporo funcional (n), que por 
sua vez dará origem ao gametófito feminino.
- A segunda diferença é o fato do gametófito feminino ou 
megaprótalo em angiospermas, agora também chamado de 
saco embrionário (nome que não se utiliza para gimnosper-
mas), ser ainda mais reduzido, formado por apenas oito células 
e sem diferenciação de arquegônios. 
Na formação do gametófito feminino no interior do óvu-
lo, o megásporo funcional (n) inicialmente apresenta grande 
crescimento, passando a ocupar todo o espaço interno do 
megasporângio. Em seguida, o núcleo haploide sofre três 
divisões mitóticas, gerando oito núcleos haploides, ao 
redor dos quais podem formar-se posteriormente membra-
nas delimitando células. Estas se organizam e passam a ocu-
par lugares definidos, formando o gametófito feminino ou 
megaprótalo ou saco embrionário: 
- Próximo à micrópila ficam duas células laterais, denomi-
nadas sinérgides, e uma central, denominada célula central 
ou oosfera, que é o gameta feminino;
- No polo oposto, ficam três células denominadas antípo-
das;
Os óvulos das angiospermas, assim como os das gim-
nospermas, correspondem ao megasporângio delimitado 
por tegumentos. Pelo amor de Deus de novo, nas plantas, 
os óvulos não são os gametas femininos.
GINECEU NA FLOR: O PISTILO 
OU CARPELO
14 BIOLOGIA
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- No centro, ficam dois núcleos denominados núcleos po-
lares, que podem se fundir, dando origem a um núcleo diploide 
denominado núcleo secundário do saco embrionário.
Em determinadas épocas do ano, ocorre a deiscência, 
ou seja, a abertura das anteras, com a liberação dos grãos de 
pólen, que podem então ser transportados pelo vento ou por 
animais, principalmente pássaros e insetos, e atingir o estigma 
de uma flor.
A esse processo de transporte do grão de pólen das an-
teras até o estigma da flor dá-se o nome de polinização. En-
quanto nas gimnospermas a polinização se dá quase sempre 
pelo vento (com exceção de algumas cicadáceas e gnetá-
ceas) e corresponde ao transporte de grãos de pólen dos 
microsporângios até a micrópila do óvulo, nas angiospermas 
a polinização pode ser pelo vento ou por animais, e o grão de 
pólen atinge o estigma da flor e não a micrópila, pois o óvulo 
encontra-se protegido no interior do ovário.
O estigma secreta uma substância mucilaginosa pouco 
concentrada, que auxilia a fixação e a germinação do grão 
de pólen. Vários grãos de pólen iniciam a germinação, mas 
só um deles participa da fecundação. No processo de germi-
nação, a célula do tubo forma o tubo polínico, que cresce, 
penetrando no estilete em direção ao ovário. À medida que isto 
ocorre, há migração para o tubo polínico, do núcleo da célula 
vegetativa (núcleo vegetativo) e da célula geradora. A célula 
geradora sofre divisão mitótica e dá origem a dois núcleos 
espermáticos, que são os gametas masculinos. Como já cita-
do antes, a diferenciação do tubo polínico permitiu às plantas 
independência da água para a reprodução, pois os gametas 
masculinos são levados até o feminino através dele, o que des-
carta a necessidade de um meio líquido para a locomoção dos 
gametas flagelados das plantas inferiores. 
O tubo polínico geralmente penetra no óvulo através da 
micrópila, e entra em uma das sinérgides. O núcleo da célu-
la do tubo, ao entrar em contato com o saco embrionário, de-
genera-se. Ocorre então a dupla fecundação, um aspecto 
exclusivo das angiospermas e de gimnospermas gnetófitas.
O primeiro núcleo espermático (n) se funde à oos-
fera (n), caracterizando sua fecundação e dando origem 
ao zigoto (2n). O segundo núcleo espermático (n), que em 
gimnospermas, se degenera, se funde aos dois núcleos po-
lares (n + n), dando origem a uma célula triploide (3n), a célula 
geradora de albume, que origina o tecido de reserva nutritiva 
do embrião, o endosperma (3n). Como os dois núcleos esper-
máticos agem no processo de fecundação, fala-se, nesse caso, 
POLINIZAÇÃO E DUPLA-FECUNDAÇÃO
em dupla fecundação.
Tome nota:
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Após a fecundação, as sinérgides e as antípodas degeneram. O zigoto (2n) sofre várias divisões mitóticas, gerando o embrião 
(2n). A célula geradora de albume (3n), também por divisões mitóticas, dá origem ao endosperma ou albúmen (3n), tecido que 
muitas vezes acumula reservas nutritivas utilizadas pelo embrião durante seu desenvolvimento.
O embrião maduro (2n) de angiosperma consiste basicamente em epicótilo, uma ou duas folhas, denominadas cotilé-
dones, e um eixo abaixo dos cotilédones, denominado hipocótilo, que se estende até uma raiz embrionária denominada radícu-
la. Com o desenvolvimento do embrião, os tegumentos do óvulo tornam-se impermeáveis. Nesse ponto, a estrutura toda passa a 
ser chamada de semente. Assim, a semente nada mais é do que o óvulo fecundado e desenvolvido. Os tegumentos do óvulo dão 
origem aos envoltórios da semente que contém o endosperma e o embrião, em situação dormente. Comparando-se assementes de 
angiospermas com as de gimnospermas, verifica-se que ambas apresentam:
- cascaou tegumento (2n) da semente, originada da diferenciação dos tegumentos (2n) do óvulo;
- nucelo do megasporângio reduzido (2n);
- tecido nutritivo denominado endosperma;
- embrião (2n), que corresponde ao esporófito jovem (2n).
FORMAÇÃO DA SEMENTE
Fecundação em angiospermas.
16 BIOLOGIA
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A diferença entre elas está no tecido nutritivo ou endosperma, que nas gimnospermas é um tecido haploide, correspondendo 
aos restos do gametófito feminino (n) após a fecundação. Nas angiospermas, o endosperma é um tecido nutritivo especial, triploide, 
que se forma após a fecundação e não corresponde ao gametófito feminino. O endosperma das gimnospermas é também chama-
do de endosperma primário (n) e o das angiospermas, de endosperma secundário (3n), pois este se forma após a fecundação. A 
semente em angiospermas é formada por tegumento e amêndoa.
À medida que a semente vai se formando, verifica-se, nas angiospermas, o desenvolvimento da parede do ovário da flor, um 
processo do qual irá resultar o fruto.
Ao germinar, a semente dá origem à planta jovem (plântula), que por sua vez dá origem à planta adulta.
ANGYOSPERMAE
- Esporófito (2n): planta desenvolvida com raiz, caule, folhas, flores e sementes.
- Androceu com estames (2n): parte masculina da flor, com estames que produzem grãos de pólen.
- Grãos de pólen (n): esporos masculinos (micrósporos) modificados contendo duas paredes, exina e intina, e o gametófito 
masculino em seu interior.
- Gametófito masculino (n): conjunto formado por célula do tubo e célula geradora (gametófito imaturo) e tubo polínico 
(gametófito maduro).
- Gameta masculino (n): núcleos espermáticos.
- Gineceu com pistilo (2n): parte feminina da flor, com ovários contendo óvulos.
- Óvulo (2n): megasporângio revestido por dois tegumentos, primina e secundina.
- Gametófito feminino (n): megaprótalo ou saco embrionário formado por apenas oito células haploides: uma oosfera, duas 
sinérgides, dois núcleos polares e trêsantípodas.
- Gameta feminino (n): oosfera.
- Semente: óvulo fecundado e desenvolvido.
- Fruto: ovário desenvolvido.
O tegumento é constituído de:
- Testa (2n): originada da primina do óvulo;
- Tégmen (2n): originado da secundina do óvulo.
A amêndoa é formada por:
- Embrião (2n): originado da oosfera fecundada;
- Endosperma (3n): tecido triploide originado da fusão dos dois núcleos polares com o núcleo espermático.
Tome nota:
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- o pólen de gimnospermas tem sacos aéreos e não possui exina e intina como em angiospermas;
- o óvulo de gimnospermas não tem dois tegumentos (primina e secundina em angiospermas), apenas um;
- em gimnospermas, com exceção das gnetófitas, não há a dupla-fecundação, uma vez que a célula geradora no grão de pólen também 
forma dois núcleos espermáticos, mas um deles degenera sem entrar no tubo polínico, de modo que não se forma uma célula geradora de 
albume ou um endosperma 3n; 
- neste caso, o endosperma é n, sendo equivalente às sobras do gametófito feminino n após a fecundação;
- o gametófito feminino em gimnospermas não possui só 8 células haploides, mas várias células n, que se organizam formando dois ou três 
arquegônios, gametângios femininos (que não existem no gametófito feminino das angiospermas), que formam cada qual uma oosfera; essas 
várias oosferas podem ser fecundadas por núcleos espermáticos de diferentes tubos polínicos, formando assim vários embriões (no entanto, 
apenas um embrião se desenvolve, e os demais se degeneram);
- percebe-se então que arquegônio é uma estrutura que só existe em espermatófitas do grupo das gimnospermas;
- não há ovários e frutos em gimnospermas.
RESUMO DE DIFERENÇAS ENTRE GIMNOSPERMAS E ANGIOSPERMAS EM TERMOS 
REPRODUTIVOS: