2 Estrutura e formação da parede celular

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6. Estrut:ura anatômica da madeira 
Estrutura da parede celular 
No processo de divisão celular, a primeira membr.ana. 
de separação a apai::ecer entre o par de novas células é a la-
mela média, composta principalmente de pectato de cálcio 
e magnésio, cuja função é unir as células umas às outras . 
Sobre esta-merpbrana acumulam-se posteriormente no_inte-:..-
rior da célula microfibrilas de celulose, formando uma tra-
ma irregular, que constitui a parede primária, dotada de 
grande elasticidâtfe~ Erta parede acompanha o crescimen-
to da célula durante ã sua diferenciação. Concluído este 
processo, depositam-se junto à membrana primária micro-
fibrilas de celulose, obedecendo a certa orientação, que 
destaca três camadas distintas, constituintes. da parede se-
cundária da célula: a S1, S2 e S3• Paralelamente à deposição 
da parede secundária, tem início o processo de lignificação, 
que é mais intenso na lamela média e parede primária. Célu-
las meristemáticas e a maioria das paren·quimáticas não 
são lignificadas e não apresentam parede s~cundária. Em 
muitas células, revestindo o lume, observa-se ainda uma 
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camada veu_u~a. atril?uída à aderência de restos do proto-
plasma. Uma observação minuciosa de seus detalhes estru-
turais só pode ser feita com microscópio eletrônico. (Fi-
gura 15.) 
Os elementos estruturais fundamentais da parede celu-
lar são portanto a~ microfi:t>rilas, que estão embebidas em 
un:ia ~as~a !?~~ica _den?minada mJlJ.J:ix. Esta é composta 
prmc1palmente de pecuna e q_e_IJ).içelulo~e, e as microfibri-
las, de celulose. As microfibrilas são por sua vez formadas 
por grupos de fibrilas elem;ntares, que encerram mais ou 
menos 36 cadeias de celulose~-Feixes de microfibrilas cons-
tituem as lamelas da parede celular, visíveis sob microscó-
pio ótico. (Figura 16.) 
A espessura da parede secundária varia consideravelmen-
te entre as e~pécies e entieâs diferentes células. Esta pare-
de é normalmente mais esQessa nos elementos celulares, 
cujas funções são mais mecânica~ e de· çondµção, do que 
nos que exerêem-prÍmordialmente função de armazenamen-
to, podendo inclusive - como acima mencionado - fal-
tar completamente nestes últimos. 
Na camada S3_de certas célúlas podem ocorrer espessa-
mentos especiais como: 
• Espe~~q__m_gJJJ_o_em. _ _e,5.pir.al: sali~~ci~~ _ semelhéil!tes a um 
c~rdã~ fil).~ que çg11to.rna e~ir~~adªmente.oJume das cé-
lula_s (Figuras 17, ponto D, e 44); exemplos: Pseudotsu-
ga sp-Pinaceae~ Ilex sp-Aquif oliaceae etc., constituindo 
caráter de grande valor diagnóstico. Quando observados 
ao microscópio, os elementos celulares com esta caracte-
rística apresentam um aspecto reticulado pelo efeito da 
transparência das seções delgadas da madeira. 
• Crassu/as ou barras de Sanio: barras horizontais localiza~_ 
das nas paredes_radiais dos _~~<!q~éóides_axiais (ver _Tr~-
. queóides axiais) da maioria das gimnospermas, atnb_u~-
das a um reforço da parede primária nas regiões ~m_-. 
nhas das pontoações. Exemplos: pínus (Pinus elh~ttll 
Engelm.-]:>i~aceae) e abeto (Picea abies (L.) Karst.-Pina-
ceae) (Figura 17, ponto A). 
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Fígu,a 15 - Parede de um traque.óide axial mostrando suaa diversas 
canuu,úu co,utitJJíntes e orlentaçmJ caracterlstica das microfibrilas 
de celulose: M - Lamela média; P- ParelÚ primária; P ' e P '' -
Pareda prirnárúu_ das céluku adjacentu; S1 , S2, S3 - CamadaB 
da parede secundária; W - Camada verruco61L 
Fonte: Ward et al. Apud: Síau, 1971. 
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Figura 16 - Estrutura da parede celular. 
Ponte: Frey-Wyssüng. Apud: Dcsch, 1962. 
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lick~cl \.'UlUU!UL:u~füJ ~um a~ \'l.'111!.ll.í. ~ iil.lilfl. Dlsl I n,1 t1<.·m 
,"'-C tJ,,I N I lpoP! bt\ r,kos de po11h,11\',1cR : tis slm1iloN e nN tu·eolu 
'-'"" · Purn fonnur umu ,,untoar,)o ar,•olod,1. o purcdc NCClll\ 
dr\rlu ,ic uf'ustu du 111caul>rn11u prlm1\1 lu . f'ormum.lo u111 nb11u• 
luruonto de formo i.:lr~ulur' Nobre II êUvldnllo du po11t oui.·ílu 
(\.'.nmorn dn poillôu\·Oo), dcixnndo 110 ~c111 ro <.1 os1 u sulleudn 
11mu ttborturn (poro) , Hm muituN 1i l111110Nl)ot·111us , n 111em-
hr IIIHl prlnuirln do r>OUIOU\'fiO sofre \llll cspONNUll1011t t) no 
~entro (toro), o <ltaul ó ~usl duluuo por suus 11mlhus drcun• 
dunloN do110111i11uduH murw,v ou rctkulo de s11,~t onttt\'Ro (l "l-
it" rus !, e IH). IJm ''º"' 011c·IJ<1,,· slm,,lt,s nl\o so vel'I l'lcu n fustn • 
111,rnto du rncrubnrnu socua1<Jl\rlu. (l •'l~uru 18 .) 
As pon1<111~ôcN urct)ludus up1·cNcJ1tom ~n,ndo v1u·iu~t\o 
n10rt'o ló11lcu. Sou u~i>cclo, dlstdbul~Qo, cxt cm1ilo, profun-
didudo e dcLOlhcs oNtruturnJs ,18111 uwilu huportaudu nn h.lcn-
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/\s pont on~·u~s ijUL\rncdda:-. co"st h ucm ul\-h\ pc~n\iadda-
dc e sl\o rcsultl\l\t cs de proJc\'.,õcs da parede sccunc\Min na 
d\murn ÜL\POl\tuu\t\o (Flllurn 20). Este t \po cspcda\ de pon• 
too~i\o orcolndn surge nus pl\rcdcs dos vnsos (ver Vasos) 
de dctcrminndus fumnins botânicas (exemplos: kgumino-
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Figura/~' - Ponroaç~s: .-l - Ponioaç~ simple.s: B - Ponroaç
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areoladas. 
s.as e rubiâce.as) ou em certas espécies denuo de um gêne-
ro, sendo portanto de grande valor diagnóstico . Estas estru-
turas situam-se no limite do poder de resolução do micros-
cópio ótico, devendo-se recorrer , sempre que possível, ao 
microscópio eletrônico para uma observação mais minucio-
sa de seus detalhes morfológicos. 
Normalmente, à pontoação de uma célula corresponde 
outra pontoaçào da célula adjacente, formando um par 
de pontoações. Quando isto não ocorre, a pontoaçào é 
dita cega: A forma da descontinuidade da parede secundá-
ria pode originar os seguintes tipos_de pares de pentaações 
constantes da figura 21. 
Pares de pontoações simples ocorrem por exemplo entre 
células parenquimáticas (ver Parênquima axia(); pares de 
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coações..· as a.buwra:s iruunas sã.o m, forma eh fmdszs. as~
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ciunara:s em f arma de cúpulas achJnadas, o.s ctmlli:s ~O--:IJ72r..:l=
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dos; G - Pomoação IMVü-ada em ™ pare<h c.duJ.zr ~- a 
- abutura imerna.: b - abunua e.rr.una; e - câmara; d - a;;
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Figura 20- Pontoações intervasculares guarnecidas: A e 8- Vistas
 
de perfil; C - Vistas de frente. 
Fonte: A e B: Bosshard. 1947; C: autores . 
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Figr,ro 11 - Tipas de paresd~po11toações: _..j -par d~ po11toações sün-
pl~s: B - par dt' pontoaçõ~s are,ola,ias,· C - par d~ po11toações 
s~mi~oladas. 
F\.~~:1t: Bro" n et ai. , JQ49. 
pon.to,ações areoladas, entre traqueóides axiais (ver Tra-
qz,eoides a.Yiais); e pares de pontoações semi-areoladas 
resultam da comunicação entre uma célula com pontoação 
simples e. outra com pontoaçào areolada, como entre ur~1 
:raq:ieóide ou elemento de vaso e uma célula parenqui-