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Introdução Anatomia (do grego anatomé: incisão, dissecação, com sufixo latino ia) da madeira é o estudo dos diversos tipos de células que constituem o lenho (xilema secundário), suas funções, organização e peculiaridades estruturais, com os objetivos de: • conhecer a madeira visando um emprego correto; • identificar espécies; • distinguir madeiras aparentemente idênticas; • predizer utilizações adequadas de acordo com as caracte- rísticas anatômicas da madeira; • prever e compreender o comportamento da n1adeira no que diz respeito à sua utilização. 1. Estrutura macroscópica dotronco i\ madeira é um conjunto heterogêneo de diferentes tipos de células com propriedades específicas para desem- penharem as funções vitais abaixo mencionadas: • condução de líquidos; • transformação, armazenamento e transporte de substân- cias nutritivas; • sustentação dp vegetal. Em uma seção transversal de um tronco típico, com exce- ção do câmbio e em muitos casos dos raios, as seguintes partes se destacam macroscopicamente. (Figura 1.) Casca A casca é constituída interiorrnente pelo floema, conjun- to de tecidos vivos especializados para a condução da ~e~- va elaborada, e exteriormente pelo córtex, periderme e nti- doma, tecidos que revestem o tronco. A casca é de grande 13 V); ü , 'iü l Cí' ro ::) TI Q) 2 o -e <l) E u V> <l) 1..... u Cl> u (J) -<U e <( 14 1 1 ~ J) ·- .._ 1 Q.) 1 Cl.. ~ ) ------.._ '-.J :,: "' --"'\ "W ---..... ..... --.. -.._ -.._ -:: ---~ -..... ----..... -..,J --. B :::-cn ._ co ..... u : --..... - ----- in1porrância na identificação de árvores vivas, e o estudo da sua es trut~ra vem despertando cada vez mais o·interes-se da anatomia da madeira, por contribuir enormemente para a distinção de espécies semelhantes. Embora na maio-ria das vezes desprezadas na industrialização, as cascas de algumas espécies são exploradas comercialmente, tais co- n10 a do carvalho (Quercus suber L. Fagaceae) na fabrica-ção da cortiça, acácia-negra (Acacia decurrens Willd.-Leg. Milnosaceae), barç,atimào (Stryphnodendron barbatimao (Vell.) Mart.-Leg. Mimosaceae), angico-vermelho (Para-piptadenia rígida (Benth.) Brenan Leg. Mimosaceae), angi-co-preto (Anadenµnthera macrocarpa (Benth.) Brenan. L eg. Mimosaceae), angico-branco. (Anadenanthera pere-grina (L.) Speg.-Leg. Milno~aceae) etc. na produção de ta-nino, cinamomo (Cinna111ornum zeylanicum (Gare.) B1.-Lauraceae) na obtenção da canela e, enfim, em inúme-ras outras utilizações, con10 alimento para gado, extenso- res para çol~s~ proq~t.o§·f~I}J)~ê~ti~ol-~ ~)?~F-L!!I~\.é!_~~~-e!~-·, ~ Além do ~r_m_aze~amento e co_néfuçao ae nut_rientes exer- \. cidos pelo fl_oema, a casca tem como função proteger o v_e_-getal contrª _o ress_ec_amenw, ataques fúngicns, injúrias . mecânicas e vari_açõ_es clirriática.s_. Câmbio O câmbio é um_teçido m~rJ_ste_mát.ico,.isto é, apto a gerar novos elemento's celulares, constituído por _uma. camada de células situada entre o x-ilema e o_ floem_a, só sendo visí-vel ao microscópio. _.Permanece ativo durante toda a vida do vegetafe é r ·esponsável pela f_oI.lll.a·çãJ~ dQ~t~~!q_ós_secun-dários que constituem o xilenia e a casça._A:_atividad_e_cam: bial é sensivelmeut~ iJJ.fl_y_enciada pelé\.s_çqndições_c.li_mátic_as. _ ,I Anéis de _crescimento . Em regiões car·acterizadas por clima temperado, ~s anéis · · · · mento de crescimento repre~entam. habitualme~te o incre 15 anual da árvore. A cada ano é acrescentado u~ novo an~l ao tronco, razão por que são também deno~runados ~né~s anuais, cuja contagem permite conhecer a idade do 1nd1- víduo. Em um anel de crescimento típico distinguem-se normal-mente duas partes: • lenho inicial (lenho primaveril); • lenho tardio (lenho outonal ou estival). O lenho inicial corresponde ao crescimento da árvore no início do período vegetativo, normalmente primavera, quando as plantas despertam do período de dormência em que se encontravam, reassumindo suas atividades fisiQ_:: lógicas com todo vigor. As células da madeira formadas nesta ocasião caracterizam-se por suas paredes finas e lu-mes grandes que lhes conferem em conjunto uma colora-ção clara. Com a aproximação do fim do período vegetati-vo, normalmente outono, as células vão diminuindo paula-tinamente sua atividade fisiológica. Em conseqüência des-te fato, suas paredes vão tornando-se gradualmente mais espessas e seus lumes menores, distinguindo-se do lenho anterior por ~presentarem em conjunto uma tonalidade mais escura. E esta alternância de cores que evidencia os anéis de crescimento àe muitas espécies, em especial das gimnospermas, vulgarmente conhecidas como coníferas (ver capítulo 5 - Grupos vegetais que produzem madei-ras). (Figura2.) . Em madeiras de angiospermas dicotiledôneas comumen-te designadas! olho~as,· os anéis de crescimento ~odem des-tacar-se por determinadas características anatômicas, tais como: • pr~sença de u~a !aixa de células parenquimáticas nos li-mites dos aneis de cresci· ( " · · . mento parenquima marginal - Figura 3 ponto A) que · '. ,.. , aparece macroscop1camente . como uma hnha tenue de tecido mai·s 1 E 1 . L · · d d ,. ;r. e aro. xemp os. zno en ron tu lPIJ era L -Magno/i'ace (S . . . · ae e mogno w1e-ten1a macrophylla K1ng-Meliaceae); 16 L e n h o t a rd ia { N1o -r~ ::ec ..,u ~,-.. •--~ •~'-_ .c.. ..~ ..i, ,- ~ ~ .. - 4 ,.: , : H " ~ A n e l de c re sc im e n to L e n h o in ic ia l -.~ F ig ur a 2 -A n e l d e cr es ci m en to d e um a gi m n os pe rm a (f su ga c an ad en - si s (L .) C ar r. -P in ac ea e) . F on te : B ro w n, P an sh in & F or sa it h, 1 94 9 • al ar g am en to d os r ai os n os li m it es d os a né is d e cr es ci m en - to ( as p ec to a p en as v is ív el s ob m ic ro sc óp io - F ig u ra 3 , p o n to A ). E xe m pl os : L ir io de nd ro n tu li pi fe ra L .- M ag no - li ac ea e e p au -m ar fi m ( B al f o ur od en dr on r ie de li an um (E ng l. ) E ng l.- R ut ac ea e) e tc .; • co n ce n tr aç ão o u m ai o r di m en sã o do s p o ro s n o in íc io d o p er ío d o v eg et at iv o (p o ro si d ad e em a ne l - F ig u ra 3 , p on - to B ). E xe m pl os : C at al pa b ig no ni oi de s W al tr -- B ig no ni a- ce ae e c ed ro (C ed re la fi ss il is V el l.- M el ia ce ae ) et c. ; • es pe ss am en to d if er en ci al d as p ar ed es d as f ib ra s de f or - m a an ál o g a ao q ue o co rr e na s gi m no sp er m as ( F ig ur a 3, p o n to C ). E xe m pl os : pe re ir a (P yr us c om m un is L .- R os a- ce ae ) e b ra ca ti n g a (M im os a sc ab re l/a B en th .- L eg . M im o- sa ce ae ) et c. • al te ra çã o n o e sp aç am en to d as f ai xa s ta ng en ci ai s de u m p ar ên q u im a ax ia l ( re ti cu la do o u e sc al ar if or m e, v er P a~ ên - qu im a ax ia l) c o m o e m s ap ot ác ea s e le ci ti dá ce as . E xe m - pl os : ce ru ( C ar in ia na d ec an dr a D uc ke -L ec yt hi da ce ae ) ~ J 7 . (Figura 3, ponto D). Este fenômeno pode vir acompanha- do adicionalmente por um menor número ou ausência de poros no lenho tardio (zona fibrosa). Conforme pode ser constatado acima, duas ou mais des- tas características podem ocorrer simultaneamente na mes- ma madeira como em Liriodendron tulipifera L.-Magnolia- ceae (Figura 3, ponto A). Finalmente existem espécies cujos anéis de crescimento são indistintos. Exemplo: umiri (Humiria floribunda Mart.-Humiriaceae). Além da característica própria da espécie, é fácil compre- ender que árvores de regiões onde as estações do ano são bem definidas apresentamem regra anéis de crescimento nítidos. Ao contrário, as que crescem em locais de condi- ções climáticas constantes têm habitualmente anéis de cres- cimento indistintos ou pouco evidentes. Para muitas árvo- res tropicais os anéis correspondem a períodos de chuva e períodos de seca, queda das folhas e/ ou simplesmente dor- mência, podendo ocorrer dois ou mais ciclos em um ano. Anéis de crescimento não são portanto necessariamente anéis anuais! É comum enc~ontrarem-se em troncos anéis de crescimen- to descontínuós (que não formam um círculo completo em torno da medula) e os chamados/a/sos anéis de cresci- ment_o_(quando se forma mais de um anel por período vege- tativo), que dificultam a determinação exata da idade de uma árvore. Anéis de crescimento descontínuos ocorrem principalmente em árvores velhas que apresentam copa as- simétrica. O câmbio em uma ou mais regiões do tronco per- manece em dormência durante uma ou várias estações de crescimento, provocando a descontinuidade do anel. Fal- sos anéis d: ~rescimento podem surgir em virtude da per- da temporana da folhagem causada por geadas tardias, a~aques fúngicos ou de insetos, ou devido a estímulo de cres- c1ment~ fora da época, motivado por condições favoráveis: ~ma pn1;1~vera seca ~eguida de outono chuvoso, disponibi- lidade sub1ta de nutrientes, eliminação de concorrentes etc. 18 A e Figura 3- Características anatômicas que destacam os anéis de cresci- mento em angiospermas: A - Parênquima marginal e alargamen- to dos raios no limite dos anéis de crescimento (Liriodendron tulipi- f era L. -Magnoliaceae); B- Porosidade em anel (Catalpa bignonioi- des Walt.-Bignoniaceae); C - Espessamento diferencial das part - des das fibras no fim do período vegetativo: bétula (pereira, P~·rus communis L.-RosaceaeJ; D - Alteração no espaçamento das fai- xas tangenciais de parênquima axial (ceru, Cariniana derandr11 Ducke-Lecythidaceae). Fonte: A, B, C: Grosser , 1977 ; D: autores . Em uma análise de tronco, estes ·anéis poden1 ser 1nuitas , vezes detectados por não apresentarem um limite tão nít i- do como o dos anéis verdadeiros . Microscopican1ente, a camada de células de paredes espessas que deter_min~ 0 anel falso decresce gradativamente tanto para o 1nten~r como para o exterior do tronco, enquanto que en1 anéis 19 ve rd ad ei ro s o lim ite e nt re o l en ho t ar di o e o in ic ia l é se m - pr e ab ru pt o. A lé m d as ~ !1 or m al id ~d es d os a ~é is d e cr es ci - m en to c on si de ra da s (a ne is d es co nt 1n uo s e an ei s fa ls os ), r es - ta c it ar o s an éi s ex cê nt ri co s (v er C re sc im en to e xc ên tr ic o) e os a né is o nd ul ad os , q ue , c om o o pr óp ri o no m e di z, a pr e- se nt am u m c on to rn o si nu os o. A c au sa d es te ú lt im o nã o fo i es cl ar ec id a at é ho je e m ad ei ra s co m e st a ca ra ct er ís ti ca sã o es pe ci al m en te p ro cu ra da s pe la s ex ce le nt es p ro pr ie da - de s ac ús tic as q ue a pr es en ta m . A la rg ur a do s an éi s de c re sc im en to , d e gr an de re pe rc us - sã o na s pr op ri ed ad es t ec no ló gi ca s da m ad ei ra , va ri a de s- de u m a fr aç ão d e m il ím et ro s a at é al gu ns c en tí m et ro s, d e- pe nd en do d e m ui to s fa to re s: d ur aç ão d o pe rí od o ve ge ta - tiv o, t em pe ra tu ra , um id ad e, q ua li da de ·4 0 so lo , l um in os i- da de e m an ej o si lv ic ul tu ra ! (e sp aç am en to , de sb as te , co n- co rr ên ci a et c. ). D ev id o à gr an de im po rt ân ci a do e st ud o do s an éi s de c re s- ci m en to , vá ri as té cn ic as p ar a to rn á- lo s m ai s ní ti do s e av a- liá -l os f or am d es en vo lv id as . E m bo ra n em s em pr e co m bo ns r es ul ta do s, a s m ai s co nh ec id as s ão : • A pl ic aç ão d e co ra nt es : de vi do à s di fe re nç as e st ru tu ra is do s le nh os i ni ci al e ta rd io , oc or re m ui ta s ve ze s um a ab - so rç ão d if er en ci al d a so lu çã o co ra nt e, t or na nd o os a né is m ai s ev id en te s. • Im er sã o em á ci dq ~~ em c on íf er as , po r ex em pl o, h av er á no rm al m en te u m a co rr os ão m ai s in te ns a na s pa rt es c or - re sp on de nt es a o le nh o in ic ia l de st ac an do -s e os a né is p or . , ' • zo na s r_n ~1 s : 3- sp er as o u po r on du la çõ es . . E xp ~ st ç_ ao a c ha m a de u m b ic o de B un se n: o s an éi s se e vi - de nc ~ ª: ªº p or p ar te s ne gr as m ai s br il ha nt es . • M ed 1ç ao d a · t ·d Ln e ns 1 ad e lu m in os a: a tr av es sa u m c or te de lg ad o de m ad ei ra a o lo ng o do s an éi s de c re sc im en to . • A pa re lh os ta te ad or es : d o ta d o s d e u m a ag u lh a q u e pe ne - tr a a p_ eq ue no s in te rv al os n o l en h o p er m it em r eg is tr ar m ec an ic am en te o e f . ' ·d d e d _ s or ço r eq ue ri do o u a pr of un d1 a e pe ne tr aç ao m ed i' t • E x O · ~ '. ~? e u 1! 1a f or ça c on st an te . t P S Lç ao ª ra io s X . e m ed id a a in te ns id ad e de r ai os q ue a ra ve ss am o le nh o ao 1 d , . . on go os a ne is d e cr es ci m en to . 20 A interpretação dos diagramas obtidos nos três últimos métodos permite a identificação dos lenhos inicial e tardio e conseqüentemente dos anéis de crescimento. Uma análise dos anéis de crescimento fornece informa- ções importantes sobre a planta: se apresenta incremento rápido (anéis bem espaçados) ou incremento lento (peque- no espaço entre os anéis), quais anos foram desfavoráveis ao crescimento (espaços menores), quais os favoráveis (es- paços maiores) etc. Além de trazer referências valiosas so- bre a vida do vegetal, de grande interesse para a silviculfu- . ra, silvimetria e ordenamento florestal, por permitir atra- vés de análises de troncos a elaboração de tabelas de volu- me e por fornecer bases para prognoses de produção, o es- tudo da largura dos anéis de crescimento, relacionado com a meteorologia, permite a avaliação de precipitações havi- das durante os períodos de atividade vegetativa e a identifi- cação de variações climáticas de épocas passadas. Do estu- do dos anéis de crescimento desenvolveu-se unia ciência, a dendrocronologia, que tem colaborado enormemente com a arqueologia e a história da técnica. A interpretação e comparação de diferentes curvas de in- cremento, tarefa atualmente executada por computadores, permite a localização das chamadas zonas de sincronização (Figura4) e, por meio do método de sobreposição, a elabo- ração de uma dendrocronologia regional cobrindo deter- minado período de tempo no passado. Pela comparação dos anéis de crescimento de peças antigas de madeira, é possível saber se as mesmas procedem desta região e em caso positivo determinar a sua idade. (Figura 4.) Considerando-se a grande longevidade que podem alcan- çar indivíduos de algumas espécies - tais como sequóia (Sequoia sempervirens (D. Don) Endl.-Taxodiaceae), 2 000 anos; sequóia-gigante (Sequoiadendron giganteum (Lindl.) Buchholz-Taxodiaceae), 3 000 anos; um exemplar de pínus (Pinus aristata Engelm.-Pinaceae), que com 4 600 anos é considerado o ser vivo mais velho conhecido na Ter- ra-, é fácil compreender que seus troncos constituem do- cumentoshistóricos de grande valor regional· 21 22 A e sp es su ra e a r eg ul ar id ad e do s an éi s de c re sc im en to sã o ta m bé m in di ca ti vo s de q ua li da de s te cn ol óg ic as d a m a- de ir a. N as g im no sp er m as , p or e xe m pl o, o le nh o in ic ia l c om se us e le m en to s de p ar ed es d el ga da s e lu m es g ra nd es , em vi st a da f un çã o pr im or di al d e co nd uç ão , é m en os d en so . Já o le nh o ta rd io , co m s ua s cé lu la s de p ar ed es e sp es sa s e lu m es p eq ue no s, c uj a fu nç ão p ri nc ip al é a s us te nt aç ão , é m ai s de ns o. A d en si da de d e pe ça s de m ad ei ra d e ce rt as e s- pé ci es é e st im ad a pe lo n úm er o de a né is q ue c on tê m , p od en - do s er r ej ei ta da s pa ra d et er m in ad os u so s qu an do n ão a pr e- se nt am a q ua nt id ad e de a né is r eq ue ri da . C er ne e a lb ur no E m rr iu ita s ár vo re s, a p ar te in te rn a do t ro nc o (c er ne ) se de st ac a po r su a co r m ai ~ es cu ra . A c au sa d a fo rm aç ão d o ce rn e de ve -s e ao f at o de q ue , co m e xc eç ão d as c él ul as p a- re nq ui m át ic as q ue a pr es en ta m m ai or lo ng ev id ad e e pe rm a- ne ce m v iv as a té c er ta d is tâ nc ia p ar a o in te ri or d o tr on co (a lb ur no ), a pe na s su as c am ad as m ai s pe ri fé ri ca s sã o fi si ol o- gi ca m en te a tiv as : o flu xo a sc en de nt e de lí qu id os r et ir ad os do s ol o oc or re n os a né is d e cr es ci m en to m ai s ex te rn os d o xi le m a, o tr an sp or te d a se iv a el ab or ad a se d á no f lo em a e fi na lm en te a f or m aç ão d e no va s cé lu la s é re al iz ad a pe lo câ m bi o. -A ss im ~ à_ m ed id a qu e a ár vo re c re sc e, a s pa rt es in te rn as di st an ci am -s e do c âm bi o, p er de m g ra da tiv am en te s ua a ti- vi da de v ita l e ad qu ir em c ol or aç ão m ai s es cu ra em _d ec or r_ ên "." ei a da d ep os iç ão d e ta ni no , re si na s, g or du ra s, c ar bo id ra - to s e ou tr as s ub st ân ci as r es ul ta nt es d a tr an sf or m aç ão d os m at er ia is d e re se rv a- co nt id os n as c él ul as p ar en qu im át ic as do a lb ur no i nt er no . C om o ex em pl o de s ub st ân ci as c o- ra nt es e nc on tr ad as n o ce rn e de a lg um as e sp éc ie s te m os : a br as il in a no p au -b ra si l (G u i/ a n d in a e ch in a ta ( L am .) Sp re ng .-L eg . C ae sa lp in ia ce ae )1 , a he m at ox ili na n o pa u- 1. S in . : C ae sa lp in ia e ch in at a L am .- L eg . C ae sa /p in ia ce ae . ca m pe ch e (H ae m at ox yl um c am pe ch ia nu m L .- Le g. C ae sa /- pi ni ac ea e) e o la p~ ch ol ,_ d o ~ê ne ro T ab eb ui a (B ig no ni ac ea e) , su bs tâ nc ia o rg ân ic a cr 1s ta hn a de c or a m ar el a . A lé m d as m od if ic aç õe s m en ci on ad as , e m d et er m in ad as an gi os pe rm as , a ss oc ia da à f or m !ç ão d o c er n~e _, ob se rv a- se a oc or rê nc ia d e ti/ Q ~ - ob st ru ça o do lu m e do s va so s po r ti/ os , qu e co ns is te m e m p ro li fe ra çõ es d e cé lu la s pa re nq ui - m át ic as a dj ac en te s qu e ne le s pe ne tr am p el as p on to aç õe s (F ig ur a 5) . E st e fe nô m en o é at ri bu íd o a di fe re nç as d e pr es - sã o en tr e va so s e cé lu la s de p ar ên qu im a co nt íg ua s. E nq ua n- to a qu el es c on du ze m o s fl ui do s at iv am en te , as p re ss õe s de nt ro d as c él ul as d e am bo s sã o m ai s ou m en os id ên ti ca s. P or ém , c om a d im in ui çã o da in te ns id ad e do f lu xo d e líq ui - do s no s va so s, a p re ss ão n o in te ri or d as c él ul as p ar en qu im á- tic as t or na -s e be m m ai or e , em c on se qü ên ci a, a f in a pa re - de p ri m ár ia d as p on to aç õe s do p ar ên qu im a se d is te nd e pe - ne tr an do n a ca vi da de d os v as os . F er im en to s ex te rn os p o- de m e st im ul ar a fo rm aç ão d e til os v is an do b lo qu ea r a p en e- tr aç ão d e- ar n a co lu na d e lí qu id os -e m c ir cu la çã o. À s ve ze s, o su rg im en to d e til os é d ec or re nt e da d eg ra da çã o en zi m át i- ca d as m em br an as d e po nt oa çõ es p or f un go s xi ló fa go s. A • i 1 • • • • • • • ~ • ~'. B F ig ur a 5 - L u m e do v as o in va di do p o r ti /o s: A _ S eç ão t ra n sv er sa l; B - Se çã o lo n gi tu di n al ta ng en ci al . F on te : J ac qu io t T re na rd & D ur o) , 19 73 , v er sã o m o d if ic ad a pe lo s au to re s. 24 j Os tilos que aparecem macroscopicamente como mem- ' branas transparentes brilhantes dentro dos vasos são im- portantes na identificação de madeiras. Sua presença é típi- ca em gêneros como: Platanus, Prunus, Quercus, Robinia, Populus, Carya, Castanea, Lecythis, Astronium etc. e tam- bém em espécies como, por exemplo, tatajuba (Bagassa guianensis Aubl.-Moraceae), assacu (Hura crepitans L.- Euphorbiaceae) etc., enquanto que em outras madeiras são praticamente ausent'es, como é o caso da família das meliá- ceas. As dimensões das pontoações das paredes dos vasos constituem fator limitante para o aparecimento de tilos, sendo que estes só podem se desenvolver em madeiras em que aquelas são maiores do que 7 µm 2• · Tilos podem ser excepcionalmente observados em fibras com pontoações grandes (ver Fibras), como em alguns gê- neros de lauráceas e magnoliáceas. No que diz respeito à utilização da madeira, os ti,o_s difi- cultam a ~ecag~I_!! e a sua impregnação com substâncias pre- servativas, já que obstruerl} as vias normais de circulação de líquidos. Por outro lado, entre outras características, as tiloses são em parte responsáveis pelas excelentes quali- dades da madeira de_carvalho (Quercus robur L.-Fagaceae) na confecção de barris para armazenamento de bebidas al- coólicas. Os til os constituem barreiras físicas que se ante- põem à penetração de fungos xilófagos, dificultando-a. Em casos especiais, as tiloses podem aumentar a massa es- pecífica3 da madeira. Tilos são também encontrados em gimnospermas. Ocor- rem nos traqueóides axiais (ver Traqueóides axiais) de espé- cies que apresentam pontoações do campo de cruzamento do tipo fenestriforme (ver p. 62 e Figuras de 22 a 25), co- mo resultado de injúrias mecânicas, infecções ou estímu- lo químico. _ É comum encontrarem-se no cerne os canais resiníferos das_g!_!!l-ºosR_~rmas obstruídos pela dilatação das células - 2. 1 µm :-= 0,001 mm. . .. 3. Massa específica é o termo atualmente usado em lugar de peso especif ico . 25 epiteliais (ver Células epiteliais) que o circundam, fenôme- no conhecido por tilosóide. Em conseqüência, a resina é expelida dos mesmos, impregnando os tecidos vizinhos. O cessar das atividades fisiológicas de condução e arma- zenamento, que caracteriza a formação do cerne, acarre- ta nas gimnospermas·,entre outros efeitos, o fechamento das pontoações areoladas (Figura 18). Em conseqüência da suspensão gradativa da circulação de líquidos pelas célu- las, o toro, parte espessa localizada no centro do retículo de sustentação (margo ), torna-se mais ou menos inativo, encostando-se num dos lados. A pontoação nestas condi- ções, denominadapontoação aspirada (Figura 6), dificul- . ta ou pode bloquear completamente a passagem de flui- dos, uma vez que apenas o retículo de sustentação é per- meável, e o toro se encontra muitas vezes irreversivelmen- te colado por substâncias orgânicas. Pontoações aspiradas não se limitam exclusivamente ao cerne, pois, como já foi mencionado, também cons- tituem um recurso do vegetal para impedir a penetra- ção de ar na coluna ascendente de líquidos em caso de feri- mentos. A B e Figura 6 - Pontoação areolada. A . tindo a circulação de líquido; (s 0 Toro em posição normal, permi- 26 deslocado, bloqueando a pass: ª ; ~ - Pontoação aspirada: toro do toro no centro das malhas dog;;-;, de fluidos; . C - Vista frontal ,cu/o de sustentação. O u tr o f en ô m en o q u e p o d e li m it ar a p as sa ge m d e fl ·d 1 - , . U I O S p e as ~ ~ n t~ aç o es e a Jn cr us ~a çã o, o u s ej a, a d ep os iç ão d e m at er 1a 1s , ig u al m en te d e o ri g em o rg ân ic a, n as m al ha s do re tí cu lo d e su st en ta çã o . · P o r p o ss u ir u m t ec id o m ai s co m p ac to e c o m b ai xo t eo r de n u tr ie n te s (t il os es , p o n to aç õ es a sp ir ad as , pr es en ça d e su b st ân ci as r ep el en te s e / o u t óx ic as , au sê nc ia d e co nt eú do ce lu la r) , o ce rn e é m u it o m en o s su sc et ív el à a çã o d e ag en - te s d eg ra d ad o re s e ap re se n ta u m a d u ra b il id ad e n at u ra l s u- p er io r à d o a lb u rn o . E m c as o d e tr at am en to s pr es er va ti vo s, en tr et an to , o ce r·n e é b em m en o s ac es sí ve l à pe ne tr aç ão d e so lu çõ es im u n iz an te s. C o m o j á m en ci o n ad o , a r eg iã o pe ri fé ri ca d o a lb u rn o re - p re se n ta , j u n ta m en te c o m o c âm bi o, a p ar te d e m ai o r a ti vi - d ad e fi si ol óg ic a n o t ro n co : as c él ul as c on du to ra s da s zo - na s m ai s ex te rn as p ar ti ci p am a ti va m en te d o tr an sp o rt e as - ce n d en te d e lí qu id os n a ár vo re e s ua s cé lu la s pa re nq ui m át i- ca s vi va s en ce rr am s ub st ân ci as n ut ri ti va s (a m id o, a çú ca re s, p ro te ín as e tc .) , q u e sã o em p ar te r es po ns áv ei s pe la s u a m ai o r s us ce ti bi li da de a o a ta qu e de in se to s e fu ng os , f re qü en - te m en te p o r el as a tr aí d o s. A p ro p o rç ão d e ce rn e e al ti ur no v ar ia d en tr o d a p ró p ri a ár v o re e , al ém d e o u tr o s fa to re s, d ep en de d a es pé ci e, i da - de , sí ti o, s ol o e cl im a. N em s em p re o c er ne s~ d es ta ca d o al bu rn o p o r u m a co lo - ra çã o m ai s in te ns a, a pe sa r de e xi st ir f is i~ lo gi ca m en te . F a- la -s e ne st e ca so d e "c er n e fi si ol óg ic o" . E o c as o do c ho u- po ( P op ul us s p- Sa li ca c~ ae e C a~ y? ca r sp -C ar yo ca r~ ce ae ), p o r e xe m pl o. E xi st em a in da es pe c1 es e m q ue o c er ne e a bs o- lu ta m en te a us en te . G en er al iz an do , as p ri nc ip ai s di fe re nç as e nt re o c er ne e o al b u rn o s ão : • 0 ce rn e ap re se nt a, v ia d e re gr a, c or I? ai s es cu ~a ; , re du - • o ce rn e ap re se nt a m en or te or d e um id ad e de vi do a çã o d a at iv id ad e fi si ol óg ic a; · . 1 , f ag os • o ce rn e é m ai s re si st en te a o at aq ue d e ag en te s xi 0 e de gr ad ad or es ; 27 • 0 ~l't't1 C e.: 1ncnos pcrn1eá vel, secando e recebendo sol u~ ~ôcs preservativas con11nais difi culdade. Ent 111 uitas lcgutninosas , o elevado teor de infiltrações do ~crnr fn z con1 que este apresente maior massa específi " ru do que o nlburno, sen1 contudo aumentar-lhe as proprie- dades de resistência n1ecânica. R1tios Súo faixas horizontais de comprimento indeterminado, fonnndas por células parenquimáticas, isto é, elementos que desen1penhan1 primordialmente a função de armazena- 1nento de substâncias nutritivas, dispostas radialmente no tronco . Só são nitidamente visíveis a olho nu quando extre- n1a111ente largos e altos como no carvalho (Quercus sp -Fa- gaceae), erva-mate (JlexparaguariensisSt. Hil. -Aquifolia- ceae), louro-faia (Roupa/a sp-Proteaceae), e outras. Apre- sentatn tuna grande riqueza de detalhes e variações morf o- lógicas quando observados nas seções longitudinais radial e tangencial, constituindo importantes elementos para a anaton1ia da madeira e identificação de espécies. Além da função de armazenamento, os raios fazem também o trans- porte horizontal de nutrientes na árvore. Suas células, como os demais elementos parenquimáticos, apresentam uma longevidade maior em comparação com as outras células que constituetn o lenho. _o termo raio medular designa genericamente apenas os raios f armados nos primeiros anos de crescimento, que se encontram realmente em contato com a medula. Medula A ,nedu~a éª P~rte,que nonnalmente ocupa o centro do tronco, cuJa fu?çao e.ª de annazenar substâncias nutriti- vas. Seu papel e especialmente importante nas plantas jo- 28 ' ve ns , n as q ua is , se gu nd o G ro ss er , 19 77 , p ar ti ci pa ta m bé m d a co nd uç ão a sc en de nt e de lí qu id os . O s eu t am an ho , c ol o- ra çã o e fo rm a, p ri nc ip al m en te n as a ng io sp er m as d ic ot ile - dô ne as , sã o m u it o v ar iá ve is . P o r se r co n st it u íd a de te ci do p ar en qu im át ic o, a m ed ul a é um a re gi ão s us ce tí ve l a a po dr ec im en to s ca us ad os p or f un - go s (t or as o ca s) . 29
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