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Desenvolvimento embrionário das gônadas 3 fontes Mesotélio- Mesoderme que reveste a parede abdominal posterior Mesênquima adjacente (tec. conjuntivo embrionário) Células germinativas primordiais (1ªs células sexuais indiferenciadas) Gônadas indiferenciadas (bipotentes) 5ª semana Área espessa do mesoderma se desenvolve no lado medial do mesonefro Proliferação do mesoderma e do mesênquima subjacente forma saliência- crista gonadal Cordões gonadais crescem para dentro do mesênquima Gônadas indiferenciadas- córtex externo e medula interna XX- Córtex se diferencia em um ovário e medula regride XY- Medula se diferencia no testículo e córtex regride Células germinativas primordiais Células sexuais grandes e esféricas Originadas da parede da vesícula umbilical (epiblasto) e migram ao longo do mesentério dorsal do intestino posterior até as cristas gonadais 6ª semana- Penetram no mesênquima subjacente e são incorporadas nos cordões gonadais Se diferencia em ovócitos ou espermatozoides Determinação do sexo Depende de um espermatozoide portador de cromossomo X ou Y fertilizar um ovócito portador de cromossomo X Antes da 7ª semana- gônadas são indiferenciadas Mesmo que ocorra anomalias (XXX ou XXY) o número de X não é determinante, se um Y está presente o embrião se desenvolve como um homem Desenvolvimento dos testículos Fator determinante de testículos Cordões gonadais se condensam e se estendem dentro da medula da gônada indiferenciada Forma rede testicular quando se ramifica e anastomosa A conexão com os cordoes seminíferos, com o epitélio superficial é perdida quando a túnica albugínea se desenvolve (capsula fibrosa) que protege a gônada Testículo se separa do mesonefro em degeneração e se torna suspenso pelo mesórquio (mesentério) Os cordões seminíferos se desenvolvem em túbulos seminíferos, retos e rede testicular Túbulos seminíferos são separados por um mesênquima que origina as células intersticiais (Leydig) que na 8ª semana secretam hormônio androgênico testosterona que induz a diferenciação dos ductos mesonéfricos e genitália externa Gonadotrofina coriônica humana (HCG) estimula a testosterona Hormônio antimulleriano (HAM) é produzido pelo testículo fetal nas células de sustentação (Sertoli) até a puberdade que suprime o desenvolvimento dos ductos paramesonéfricos que formam o útero e tubas uterinas Túbulos seminíferos permanecem obliterados até a puberdade quando o lúmen desenvolve, compostos pelas espermatogônias (células espermáticas primordiais) e células de Sertoli (células de sustentação) Rede testicular se torna continua com 15 a 20 túbulos mesonéfricos que se tornam dúctulos eferentes que se conectam ao ducto mesonéfrico e se tornam o ducto do epidídimo Achatamento do epitélio de superfície do testículo Formação do mesotélio (camada de células externas) Desenvolvimento dos ovários Organogênese ovariana inicia na 10ª semana Cromossomos X tem genes que contribuem para desenvolvimento Cordoes gonadais se estendem para medula do ovário e formam uma rede ovariana que degeneram e desaparecem Os cordões corticais se estendem do epitélio superficial do ovário em desenvolvimento para dentro do mesênquima subjacente durante o início do período fetal Cordoes corticais crescem e células germinativas primordiais são incorporadas 16ª semana cordões começam a romper em grupos de células isoladas (folículos primordiais) cada um com uma ovogônia derivadas de células germinativas primordiais Folículos são revestidos por uma camada de células foliculares derivadas do epitélio superficial Ovogonias são produzidas em grande quantidade devido a atividade mitótica e nenhuma se forma após o nascimento. Muitas degeneram antes do nascimento 2 milhões se tornam ovócitos primários Após nascimento epitélio superficial do ovário se achata a uma única camada de células continua com o mesotélio do peritônio Epitélio superficial se separa dos folículos do córtex por uma fina capsula fibrosa (túnica albugínea) Ovário se separa do mesonefro em regressão e fica suspenso pelo mesovário (mesentério) Não há produção de folículos primordiais novos após o nascimento Desenvolvimento dos ductos genitais Femininos e masculinos possuem 2 pares de ductos Ductos mesonéfricos- desenvolvimento masculino Ductos paramesonéfricos- desenvolvimento feminino Na conversão dos ductos em estruturas adultas algumas partes permanecem como estruturas vestigiais raramente vistas a menos que ocorra patologiase Desenvolvimento dos ductos e glândulas genitais masculinos Testículos fetais começam produzir testosterona na 8 semana com pico na 12 e HAM nas semanas 6 e 7 Testosterona estimula ductos mesonefricos a formar ductos genitais masculinos HAM causa o desaparecimento dos ductos paramesonéfricos mediante transformação epitelial- mesenquimal Mesonefro degenera e alguns túbulos mesonfericos persistem e são transformados em dúctulos eferentes que se abrem no ducto mesonéfrico e se transforma em ducto do epidídimo Distalmente do epididimo o ducto mesonéfrico adquire revestimento de musculo liso e se torna o ducto deferente Glândulas seminais surgem a partir de protuberâncias laterais a partir da extremidade caudal de cada ducto mesonéfrico. Secreções nutrem os espermatozoides A parte do ducto mesonéfrico entre os ductos dessas glândulas e uretra se torna o ducto ejaculatório Protuberâncias endodérmicas surgem a partir da parte prostática da uretra e crescem para o interior do mesênquima adjacente. O epitélio glandular da próstata se diferencia das células endodérmicas e o mesênquima se diferencia em um estroma e no tecido muscular da próstata. Secreções da próstata contribuem para o sêmen Glândulas bulbouretrais se desenvolvem a partir de protuberâncias derivadas da parte esponjosa da uretra. Fibras de musculo liso e estroma se diferenciam a partir do mesênquima adjacente e secreções contribuem para o sêmen Desenvolvimento dos ductos e glândulas genitais femininos Ductos mesonéfricos regridem pela falta de testosterona Ductos paramesonéfricos desenvolvem pela ausência de HAM e formam a maior parte do sistema genital feminino Não depende da presença de ovários ou hormônios até a puberdade As tubas uterinas desenvolvem a partir das partes craniais não fusionadas dos ductos paramesonéfricos Partes caudais fusionadas dos ductos formam o primórdio uterovaginal- origina útero e porção superior da vagina Estroma endometrial e miométrio são derivados do mesênquima esplâncnico Fusão dos ductos paramesonefricos forma prega peritoneal que se torna o ligamento largo e 2 compartimentos peritoneais- a bolsa retrouterina e vesicouterina O epitélio da vagina é derivado da endoderme do seio urogenital Parede fibromuscular se desenvolve do mesênquima adjacente Contato do primórdio uterovaginal com o seio urogenital formando o tubérculo do seio induz a formação dos bulbos sinovaginais que se fundem para formam a placa vaginal Células centrais da placa degeneram e formam o lúmen da vagina Células periféricas da placa formam o epitélio vaginal de revestimento Lúmen da vagina é separado da cavidade do seio urogenital pelo hímen que é formado da invaginação da parede posterior do seio urogenital e se rompe nos primeiros 28 dias após nascimento permanecendo uma delgada membrana mucosa dentro do orifício vaginal Protuberâncias da uretra penetram no mesênquima adjacente formando as glândulas uretrais bilaterais secretores de muco e glândulas parauretrais Protuberâncias do seio urogenital formam glândulas vesiculares maiores no terço inferior dos grandes lábios Glândulas tubuloalverolares secretam muco e são homologas as glândulas bulbouretrais masculinas Desenvolvimentoda genitália externa Até 7ª semana- indiferenciadas 12ª semana diferenciação total Início da 4ª semana mesênquima produz o tubérculo genital (primórdio do pênis ou clitóris) na extremidade cranial da membrana cloacal Saliências labioescrotais e pregas urogenitais se desenvolvem em cada lado da membrana cloacal Tubérculo genital se estende para formam o alo primordial (pênis ou clitóris) Feminino- uretra e vagina se abem no vestíbulo da vagina (cavidade comum) Desenvolvimento da genitália externa masculina Induzida pela di-hidrotestosterona Falo primordial cresce e alonga para formar o pênis Placa uretral forma porcao ventral do falo, canaliza e se abre para formam sulco uretral que é delimitado pelas pregas uretrais que formam as paredes laterais e é revestido por uma proliferação de células endodérmicas da placa uretral Pregas uretrais se fusinam entre si ao longo da superifice ventral do pênis formando a uretra esponjosa Superifie da ectoderme se fusiona formando a glande peniana Invaginação ectodérmica forma um cordão celular que se estende em direção a raiz do pens para encontrar a uretra esponjosa. Ele se canaliza e se une a uretra esponjosa e completa a parte terminal da uretra e move o orifício uretral externo para e extremidade da glade peniana 12ª semana invaginação circular de ectoderme forma-se na periferia a glade peniana e quando desintegra forma o prepúcio Corpos cavernosos e esponjosos se desenvolvem a partir do mesênquima do falo Saliências labioescrotais crescem uma em direção a outra e se fusionam para formar o escroto, a linha de fusão é a rafe escrotal Desenvolvimento da genitália externa feminina Crescimento do falo primordial diminui e forma o clitoris, ainda relativamente grande com 18 semanas e se desenvolve semelhante ao pênis porem as pregas não se fusionam, exceto posteriormente quando se juntam para formar o frenulo dos pequenos lábios Partes não fusionadas das pregas formam os pequenos lábios Pregas labioescrotais se fusionam posteriormente para formar a comissura labial posterior e anteriormente para formar a comissura labial anterior e o monte pubiano Maior parte das pregas labioescrotais permance não fusionada e forma os grandes lábios Desenvolvimento dos canais inguinais Canais inguinais formam as vias para a descida dos testículos através da parede abdominal anterior dentro do escroto Gubernáculo se desenvolve por meio de condensações do mesênquima em cada lado do abdômen, passa obliquamente através da parede abdominal, está associado cranialmente ao mesênquima do mesonegro Processo vaginal (invaginação do peritônio) se desenvolve ventralmente ao gubernáculo e forma uma hérnia através da parede abdominal, que carrega extensões das camadas da parede abdominal que formam as paredes do canal inguinal e também formam os revestimentos dos cordoes espermáticos e do testículo A abertura na fascia transversal torna-se o anel inguinal profundo e a abertura da aponeurose obliqua externa forma o anel inguinal superficial Deslocamento dos testículos e ovários-descida dos testiculos 26 semanas descem retroperitonealmente a partir da parede abdominal posterior para os anéis inguinais profundos Mudança na posição ocorre conforme a pelve feral aumenta e tronco se alonga, crescimento da parte cranial do abdômen Descida através dos canais inguinais até o escroto é controlada por andrógenos dos testículos fetais Gubernáculo guia os testículos Começa na 26 semana dura 2 a 3 dias, em 32 semanas termina Durante os 3 meses após nascimento a maioria dos testículos que não desceu desce Quando testículos descem carregam ductos eferentes e vasos, são encobertos por extensões de fáscias da parede abdominal A extensão da fáscia transversal torna-se a fáscia espermática interna As extensões do músculo oblíquo interno e fáscia tornam-se o músculo e a fáscia do cremaster A extensão do músculo oblíquo externo e aponeurose torna-se a fáscia espermática externa Dentro do escroto, o testículo se projeta para a extremidade distal do processo vaginal. Durante o período perinatal (primeiras 4 semanas), o pedúnculo de conexão desse processo normalmente se oblitera, formando uma membrana serosa – a túnica vaginal – que reveste a frente e os lados do testículo Deslocamento dos testículos e ovários-descida dos ovários descem da região lombar da parede abdominal posterior e se deslocam para a pelve, entretanto, não passam da pelve e entram nos canais inguinais O gubernáculo está preso ao útero próximo à ligação da tuba uterina. A parte cranial do gubernáculo torna-se o ligamento ovariano, e a parte caudal forma o ligamento redondo do útero Os ligamentos redondos passam pelos canais inguinais e terminam nos grandes lábios. O processo vaginal, relativamente pequeno nas mulheres, é normalmente obliterado e desaparece muito antes do nascimento. Um processo evidente em um feto é conhecido como um processo vaginal do peritônio (canal de Nuck). Histologia do sistema reprodutor masculino -testículos Produz testosterona e espermatozoides Capsula de tec conjuntivo denso (túnica albugínea) mais espessa no mediastino que enviam septos fibrosos que divide o parênquima em lóbulos testiculares Lóbulos testiculares e organização dos ductos testiculares Em cada lóbulo há de 1 a 4 túbulos seminíferos, nos quais ocorre a produção de espermatozoides. Cada túbulo é envolvido por um tecido conjuntivo frouxo rico em células, vasos sanguíneos e linfáticos e nervos Os túbulos seminíferos são contínuos com os túbulos retos que conectam a um labirinto de canais anastomosados que constituem a rede testicular de onde saem de 10 a 20 dúctulos eferentes que a conectam com o ducto do epidídimo ou ducto epididimário Estrutura dos túbulos seminíferos Epitélio germinativo, delimitado por uma lâmina basal e um tecido conjuntivo onde tem fibroblastos, células mióides e células de Leydig No centro de cada túbulo, há um lúmen bem delimitado, que pode estar preenchido por flagelos de espermatozoides em formação e espermatozoides maduros. Externamente, os túbulos são revestidos por uma camada de células planas, contráteis- células mioides peritubulares Nos espaços entre os túbulos, há tecido conjuntivo frouxo vascularizado, no qual tem células de Leydig ou células intersticiais. Por causa de retração durante o processamento histológico, os cortes de testículo exibem frequentemente espaços “vazios”. Células do epitélio seminífero Sertoli- Importantes para o desenvolvimento adequado do testículo pois dá suporte às células da linhagem espermatogênica durante a formação de espermatozoides. São células longas, colunares, que se apoiam sobre a lâmina basal do epitélio germinativo e alcançam o lúmen dos túbulos. Seus núcleos são ovalados e frequentemente apresentam nucléolos bem evidentes As células de Leydig são secretoras de testosterona, hormônio que estimula o desenvolvimento do testículo. Formação dos espermatozoides As células da linhagem espermatogênica se dispõem em 4 a 8 camadas e ocupam a maior parte do epitélio germinativo que são responsáveis pela produção de espermatozoides 2 fases: a espermatogênese e espermiogênese. Na espermatogênese, ocorrem divisões celulares por mitoses e por meiose, enquanto na espermiogênese cessam as divisões celulares e ocorrem a diferenciação e a maturação dos espermatozoides. 64 dias. Durante a espermatogênese, as espermatogônias entram em meiose e se diferenciam em espermátides As espermatogônias são células esféricas, pequenas, situadas junto à lâmina basal do túbulo seminífero A partir da puberdade, as espermatogônias iniciam um processo contínuo de divisões mitóticas e produzem sucessivas gerações de célulase um aumento de sua população. As células-filhas das divisões mitóticas podem seguir dois caminhos: continuar se dividindo, mantendo-se como células-tronco de outras espermatogônias (chamadas espermatogônias de tipo A), ou diferenciar- se para se tornarem espermatogônias de tipo B. Nas preparações histológicas comuns, nem sempre é possível distinguir os dois tipos de espermatogônias. As espermatogônias de tipo B passam por alguns ciclos mitóticos nos quais as células-filhas não se separam completamente, mantendo-se unidas por pontes citoplasmáticas. Ao fim dessas divisões, as espermatogônias B originam células denominadas espermatócitos primários Os espermatócitos primários são as maiores células da linhagem espermatogênica. São esféricos, volumosos e tem a observação de cromossomos em seus núcleos, pois a prófase I da meiose é muito longa; e localização próxima à lâmina basal Os espermatócitos primários duplicam seu DNA e, portanto, têm 46 cromossomos, porém o dobro da quantidade de DNA de uma célula diploide Durante a anáfase da primeira divisão da meiose, os cromossomos homólogos se separam. Resultam dessa divisão duas células menores chamadas espermatócitos secundário, que têm 23 cromossomos, porém a quantidade diploide de DNA, uma vez que cada um de seus cromossomos é constituído de duas cromátides Os espermatócitos secundários, pouco tempo depois de formados, entram na segunda divisão da meiose, originando duas células, as espermátides cada uma com 23 cromossomos e metade da quantidade regular de DNA de uma célula diploide. Dessa maneira, cada espermatogônia origina, por meiose, quatro espermátides, que têm metade do número e da quantidade de DNA das células somáticas do organismo. Como a prófase dos espermatócitos primários é muito longa (cerca de 22 dias), a maioria dos espermatócitos observados nos cortes histológicos se encontra nessa fase. Por outro lado, é mais difícil observar espermatócitos secundários, porque logo após serem formados, originam as espermátides. Durante a espermiogênese, ocorre a diferenciação dos espermatozoides Não há mais divisões celulares. Transformação das espermátides em espermatozoides Em cortes histológicos, as espermátides podem ser reconhecidas: (1) por seu pequeno tamanho; (2) pela posição mais próxima ao lúmen do que da base dos túbulos; (3) pelos núcleos inicialmente esféricos, e no decorrer dessa etapa cada vez mais alongados; e (4) pela cromatina inicialmente frouxa, pouco corada e, em seguida, cada vez mais condensada, muito corada A espermiogênese é um processo complexo, que inclui: a formação do acrossomo, a condensação da cromatina e o alongamento do núcleo; o desenvolvimento do flagelo; a perda da maior parte do citoplasma. O resultado final é o espermatozoide maduro, que é liberado no lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese pode ser dividida em três etapas: etapa do complexo de Golgi, do acrossomo e de maturação Funções das células de Sertoli Suporte de células da linhagem espermatogênica e barreira hematotesticular Unidas por junções oclusivas existentes em suas membranas laterais que formam a barreira hematotesticular. As espermatogônias permanecem em um compartimento basal situado “abaixo” da barreira. Esse compartimento é contínuo com o tecido conjuntivo e comunica-se com células e moléculas do resto do organismo Células-filhas da divisão de espermatogônias atravessam essas junções e ocupam o compartimento chamado luminal, situado “acima” da barreira e que se comunica com o lúmen dos túbulos. Espermatogônias ficam, portanto, separadas de espermatócitos que, junto às espermátides, ocupam o compartimento luminal, no qual ocorrem as etapas seguintes da espermatogênese e da espermiogênese. Espermatócitos e espermátides ficam alojados em reentrâncias das células de Sertoli. Ao fim da espermiogênese, os espermatozoides são liberados das reentrâncias provavelmente por movimentos do ápice das células de Sertoli. As células em etapas mais avançadas da espermatogênese são protegidas de substâncias do plasma, de agentes nocivos e possivelmente são abrigadas de reconhecimento imunológico por linfócitospermatozoides maduros Fagocitose- Durante a espermiogênese, o excesso de citoplasma das espermátides é liberado sob a forma de corpos residuais, que são fagocitados e digeridos por células de Sertoli. Secreção- Secretam uma proteína ligante de andrógeno. Essa secreção é controlada por hormônio foliculoestimulante (FSH) e por testosterona, sendo importante para concentrar testosterona nos túbulos seminíferos, nos quais ela é necessária para estimular a espermatogênese. Células de Sertoli podem converter testosterona em estradiol e secretam um peptídio chamado inibina, que inibe a síntese e a liberação de FSH pela hipófise. Provavelmente secretam também moléculas que atuam sobre as células intersticiais. O hormônio antimülleriano é uma glicoproteína produzida pelas células de Sertoli e que é importante para a definição da crista gonadal. Esse hormônio age durante o desenvolvimento embrionário e promove a regressão dos ductos paramesonéfricos em fetos masculinos. Pela ação de andrógenos secretados pelas células de Leydig, é induzido o desenvolvimento de estruturas derivadas dos ductos de Wolff (ductos mesonéfricos) que originam o epidídimo, o vaso deferente e a vesícula seminal. Tecido intersticial do testículo Os espaços entre os túbulos seminíferos são preenchidos com tecido conjuntivo, nervos, vasos sanguíneos e linfáticos e células endócrinas que compõem o tecido intersticial do testículo. É importante para a nutrição das células dos túbulos seminíferos, o transporte de hormônios e a produção de andrógenos. Os capilares sanguíneos do testículo são fenestrados e possibilitam a passagem livre de macromoléculas, como as proteínas do plasma. No tecido conjuntivo, há vários tipos de células, que incluem fibroblastos, células conjuntivas indiferenciadas, mastócitos e macrófagos. Durante a vida fetal, tornam-se evidentes nos espaços entre os túbulos seminíferos as células intersticiais ou células de Leydig. Elas involuem durante a maior parte da infância e reaparecem no tecido intersticial na puberdade. São células arredondadas ou poligonais dispostas em pequenos grupos em torno de capilares sanguíneos Elas têm um núcleo central e um citoplasma acidófilo corado por eosina e que contém gotículas lipídicas. Por microscopia eletrônica de transmissão, observa-se que elas têm características de células produtoras de esteroides: citoplasma rico em gotículas de lipídios e mitocôndrias com cristas em forma de túbulos O conjunto de células de Leydig pode ser considerado uma glândula endócrina. As células sintetizam testosterona a partir de colesterol, processo que ocorre nas mitocôndrias e no retículo endoplasmático liso A atividade funcional das células de Leydig é estimulada pelo hormônio luteinizante (LH) da adeno- hipófise, além de depender da influência exercida localmente por outras células, por exemplo, as células de Sertoli. Fatores que influenciam a espermatogênese Hormônios Depende da ação dos hormônios FSH e LH sobre as células do testículo. FSH age nas células de Sertoli, promovendo a síntese e a secreção de proteína ligante de andrógeno (ABP). LH age nas células de Leydig, nas quais estimula a secreção de testosterona, que se difunde para o interior do túbulo seminífero e se combina com a ABP. Dessa maneira, mantém-se uma alta concentração de testosterona no túbulo seminífero, condição importante para estimular a espermatogênese Temperatura Os processos de espermatogênese só ocorrem a temperaturas abaixo da corporal (37°C). Por meio de vários mecanismos, a temperatura nos testículos é mantida aproximadamentea 35°C. Um rico plexo venoso (o plexo pampiniforme) envolve as artérias dos testículos e forma um sistema contracorrente de troca de calor com veias, que é importante para manter a temperatura testicular. Outros fatores são a evaporação de suor da pele da bolsa escrotal, que contribui para a perda de calor, e a contração de músculos cremastéricos da bolsa escrotal e do cordão espermático. Esses músculos influenciam a perda de calor pela pele da bolsa escrotal aumentando ou diminuindo a superfície da bolsa pelo tracionamento dos testículos em direção aos canais inguinais ou ao se relaxarem, promovendo o movimento contrário. Ductos intratesticulares Os ductos genitais intratesticulares – túbulos retos, rede testicular e dúctulos eferentes – se continuam com os túbulos seminíferos e conduzem espermatozoides e fluidos para o ducto do epidídimo As extremidades dos túbulos seminíferos se continuam nos túbulos retos. Nesses túbulos, não há células da linhagem espermatogênica. Seu segmento inicial é formado por células de Sertoli e, em seguida, são revestidos por um epitélio de células cuboides, envolvido por tecido conjuntivo denso. Os túbulos retos se continuam na rede testicular, situada no mediastino do testículo. É uma rede anastomosada de canais revestidos por um epitélio de células cuboides A rede testicular origina 10 a 20 dúctulos eferentes, formados por células epiteliais cuboides não ciliadas que se alternam com células cujos cílios batem em direção do epidídimo, conferindo a esse epitélio um característico aspecto com saliências e reentrâncias. As células não ciliadas absorvem fluido secretado pelos túbulos seminíferos, o que, junto à atividade de células ciliadas, cria um fluxo que conduz os espermatozoides para o epidídimo. Uma delgada camada de células musculares lisas orientadas circularmente se localiza em volta da lâmina basal do epitélio. Os ductos eferentes gradualmente se fundem para formar o ducto do epidídimo. Os espermatozoides são transportados ao epidídimo em um meio apropriado, o fluido testicular, produzido pelas células de Sertoli e pelas células da rede testicular. Esse fluido contém esteroides, proteínas, íons e a ABP, uma proteína ligante de andrógeno que transporta testosterona. Ductos genitais extratesticulares Os ductos dos epidídimos, os ductos deferentes, os ductos ejaculatórios e a uretra compreendem os ductos genitais extratesticulares, que transportam os espermatozoides do testículo para o meato do pênis. Os ductos do epidídimo ou ductos epididimários são dois tubos altamente enovelados. Formados por tecido conjuntivo, muscular e epitelial, cada ducto forma o corpo e a cauda de um epidídimo. São dois órgãos aderidos aos testículos e revestidos por uma cápsula própria. Pelo fato de o ducto do epidídimo ser muito enovelado, cortes histológicos mostram um grande número de secções do ducto, dando a falsa impressão de que são muitos ductos A parede do ducto é formada por um epitélio colunar pseudoestratificado, composto de células basais arredondadas e de células colunares. A superfície das células colunares é coberta por longos e ramificados microvilos de formas irregulares, chamados estereocílios As células epiteliais se apoiam sobre uma lâmina basal que é envolvida por células musculares lisas e por tecido conjuntivo. As contrações peristálticas do músculo liso ajudam a mover o fluido com os espermatozoides ao longo do tubo. O epitélio do ducto epididimário participa da absorção e da digestão dos corpos residuais que se desprendem das espermátides durante a espermatogênese. Cada ducto do epidídimo origina um ducto deferente, que faz parte do cordão espermático, um conjunto de estruturas anatômicas que inclui as artérias testiculares, os plexos pampiniformes (formados por inúmeras pequenas veias) e nervos. Os ductos deferentes são caracterizados por um lúmen estreito e uma espessa camada de músculo liso. Sua mucosa forma dobras longitudinais e, ao longo da maior parte de seu trajeto, é coberta de um epitélio colunar pseudoestratificado com estereocílios. A lâmina própria da mucosa compreende tecido conjuntivo rico em fibras elásticas, e a camada muscular consiste em camadas longitudinais internas e externas separadas por uma camada circular. O músculo liso participa do transporte do sêmen durante a ejaculação por meio de contrações peristálticas. A porção final do ducto deferente é dilatada, chamada ampola, na qual o epitélio é mais espesso e muito pregueado. A ampola se continua com o ducto ejaculatório, que penetra na próstata e se abre na uretra prostática. A mucosa da ampola é semelhante à do deferente. Glândulas sexuais acessórias As glândulas genitais acessórias são as vesículas seminais, a próstata e as glândulas bulbouretrais, produtoras de secreções essenciais para a função reprodutiva do homem. As vesículas seminais são glândulas formadas por tubos que se abrem na porção final da ampola do ducto deferente, para onde se encaminha sua secreção. Quando o órgão é seccionado, o mesmo tubo é observado em diversas orientações. A sua mucosa é pregueada e forrada com epitélio cuboide ou pseudoestratificado colunar As células epiteliais têm muitos grânulos de secreção, semelhantes aos encontrados em células que sintetizam proteínas. A lâmina própria é rica em fibras elásticas e é envolvida por uma espessa camada de músculo liso. A secreção das vesículas seminais é um líquido amarelado que contém substâncias importantes para os espermatozoides, como frutose, citrato, inositol, prostaglandinas e várias proteínas. Carboidratos produzidos pelas glândulas acessórias do sistema genital masculino e secretados no líquido seminal constituem fonte energética para a motilidade dos espermatozoides. O monossacarídio frutose é o mais abundante desses carboidratos. Setenta por cento do volume do ejaculado humano se origina nas vesículas seminais. A altura das células epiteliais das vesículas seminais e o grau da atividade secretora da glândula dependem dos níveis circulantes de testosterona. A próstata é um conjunto de 30 a 50 glândulas tubuloalveolares ramificadas que envolvem a porção da uretra chamada uretra prostática A próstata é envolvida por uma cápsula de tecido conjuntivo e músculo liso. Septos saem dessa cápsula e penetram na glândula, dividindo-a em lóbulos, que não são facilmente percebidos em um adulto. A próstata tem três zonas distintas: a zona central (cerca de 25% do volume da glândula), a zona de transição e a zona periférica (cerca de 70% da glândula). Os ductos das glândulas terminam na uretra prostática As glândulas da próstata são formadas por um epitélio cuboide alto ou pseudoestratificado colunar. São envolvidas por tecido conjuntivo e músculo liso. Entre os produtos de secreção da glândula destacam-se a fosfatase ácida prostática e o antígeno específico da próstata. A secreção é armazenada nas glândulas, sendo expulsa durante a ejaculação. A estrutura e a função da próstata são reguladas por testosterona. Pequenos corpos esféricos formados por glicoproteínas, e frequentemente calcificados, são comumente observados no lúmen de glândulas da próstata de adultos- concreções prostáticas ou corpora amylacea. Sua quantidade aumenta com a idade, porém seu significado não é conhecido. As glândulas bulbouretrais (de Cowper) são pequenas glândulas situando-se junto à porção membranosa da uretra, na qual lançam a sua secreção Elas são glândulas tubuloalveolares, revestidas por um epitélio cúbico simples, secretor de muco. Células musculares esqueléticas e lisas são encontradas nos septos que dividem a glândula em lóbulos. O muco secretado é claro, é expelido antes da ejaculação e age como lubrificante e neutralizante do lúmenda uretra. Pênis Os componentes principais do pênis são a uretra e três corpos cilíndricos de tecido erétil, sendo todo esse conjunto envolvido por pele. Dois desses cilindros – os corpos cavernosos do pênis – estão localizados na parte dorsal do pênis. O terceiro, localizado ventralmente, envolve a uretra e é chamado corpo cavernoso da uretra ou corpo esponjoso. Em sua extremidade distal, ele se dilata, formando a glande do pênis. A maior parte da uretra peniana é revestida por epitélio pseudoestratificado colunar, que na glande se transforma em estratificado pavimentoso. Glândulas secretoras de muco (glândulas de Littré) são encontradas ao longo da uretra peniana. O prepúcio é uma dobra retrátil de pele que contém tecido conjuntivo com músculo liso em seu interior. Glândulas sebáceas são encontradas na dobra interna e na pele que cobre a glande. Tecido erétil do pênis Os corpos cavernosos são envolvidos por uma camada resistente de tecido conjuntivo denso, a túnica albugínea. O tecido erétil que compõe os corpos cavernosos do pênis e da uretra é formado por inúmeros espaços venosos separados entre si por trabéculas de tecido conjuntivo e células musculares lisas A ereção do pênis é um processo hemodinâmico controlado por impulsos nervosos do sistema parassimpático que liberam acetilcolina e óxido nítrico. Essas substâncias atuam sobre o músculo liso das artérias do pênis e das trabéculas dos corpos cavernosos. No estado flácido do pênis, o fluxo de sangue é pequeno, mantido pelo tônus intrínseco da musculatura lisa e por impulsos contínuos de inervação simpática. Na ereção, estímulos vasodilatadores do sistema parassimpático causam o relaxamento da musculatura lisa dos vasos penianos e dos corpos cavernosos. Simultaneamente ocorre a inibição de impulsos vasoconstritores do simpático. A abertura das artérias penianas e dos espaços cavernosos aumenta o fluxo de sangue, que preenche os espaços dos corpos cavernosos, produzindo a rigidez do pênis. A contração e o relaxamento do músculo liso dos corpos cavernosos dependem da taxa intracelular de cálcio nas células musculares, que é modulada por monofosfato de guanosina (GMP). Após a ejaculação e o orgasmo, a atividade parassimpática é reduzida, e o pênis volta a seu estado flácido Anatomia do sistema reprodutor masculino testículos, um sistema de ductos (epidídimo, ducto deferente, ductos ejaculatórios e uretra), glândulas sexuais acessórias (seminais, próstata e bulbouretrais) e estruturas de apoio, como o escroto e o pênis Escroto contém os testículos pele solta e tela subcutânea subjacente pendurado na raiz do pênis Externamente, parece uma bolsa de pele ímpar separada em porções laterais por uma crista mediana chamada de rafe do escroto. Internamente, o septo do escroto divide o escroto em dois sacos, cada um contendo um testículo O septo do escroto é constituído por uma tela subcutânea e tecido muscular chamado músculo dartos, que é composto de feixes de fibras de músculo liso. O músculo dartos também é encontrado na tela subcutânea do escroto. Associado a cada testículo no escroto está o músculo cremaster, várias pequenas bandas de músculo esquelético que descem como uma extensão do músculo oblíquo interno do abdome por meio do funículo espermático para circundar os testículos. A localização do escroto e a contração de suas fibras musculares regulam a temperatura dos testículos. A produção normal de espermatozoides demanda uma temperatura de aproximadamente 2 a 3 °C abaixo da temperatura corporal central. Em resposta a temperaturas frias, os músculos cremaster e dartos se contraem. A contração dos músculos cremaster move os testículos para mais perto do corpo, onde eles podem absorver o calor. A contração do músculo dartos reduz o volume do escroto, o que reduz a perda de calor. A exposição ao calor inverte essas ações. Testículos par de glândulas ovais no escroto com aproximadamente 5 cm de comprimento e 2,5 cm de diâmetro. Cada testículo tem massa de 10 a 15 g. Os testículos se desenvolvem perto dos rins, na parte posterior do abdome, e descem para o escroto por meio dos canais inguinais durante a segunda metade do sétimo mês do desenvolvimento fetal. Uma túnica serosa chamada de túnica vaginal do testículo, que é derivada do peritônio e se forma durante a descida dos testículos, recobre parcialmente os testículos. Uma coleção de líquido seroso na túnica vaginal do testículo é chamada de hidrocele. Esta pode ser causada por lesões nos testículos ou inflamação do epidídimo. Em geral, não é necessário tratamento. Internamente à túnica vaginal do testículo, o testículo é circundado por uma cápsula fibrosa branca composta por tecido conjuntivo denso irregular, a túnica albugínea; esta se estende internamente formando septos que dividem o testículo em uma série de compartimentos internos chamados lóbulos dos testículos. Cada um dos 200 a 300 lóbulos dos testículos contêm de 1 a 3 túbulos bem enrolados, os túbulos seminíferos contorcidos, onde os espermatozoides são produzidos. O processo pelo qual os túbulos seminíferos contorcidos dos testículos produzem esperma é chamado de espermatogênese. Os túbulos seminíferos contêm dois tipos de células: as células espermatogênicas, as células formadoras de esperma, e as células sustentaculares ou células de Sertoli, que têm várias funções no apoio à espermatogênes. Em direção ao lúmen do túbulo seminífero contorcido estão camadas de células progressivamente mais maduras. Da menor para a maior maturidade estão os espermatócitos primários, espermatócitos secundários, espermátides e espermatozoides. Depois que um espermatozoide é formado, ele é liberado para o lúmen do túbulo seminífero. Incorporado entre as células espermatogênicas nos túbulos seminíferos estão grandes células sustentaculares ou células de Sertoli, que se estendem da membrana basal ao lúmen do túbulo. Internamente a membrana basal e espermatogônias, junções oclusivas unem células sustentaculares vizinhas. Nos espaços entre túbulos seminíferos adjacentes existem aglomerados de células chamadas células intersticiais ou células de Leydig que secretam testosterona, o androgênio mais prevalente. Espermatozóide 300 milhões de espermatozoides concluem o processo de espermatogênese. As principais partes de um espermatozoide são a cabeça e a cauda. A cabeça contém um núcleo com 23 cromossomos bem acondicionados. Englobando os dois terços anteriores do núcleo está o acrossomo, uma vesícula semelhante a capa preenchida com enzimas que ajudam o espermatozoide a penetrar no oócito secundário para promover a fertilização. Entre as enzimas estão as proteases e a hialuronidase. A cauda de um espermatozoide é subdividida em quatro partes: colo, peça intermediária, peça principal e peça terminal. O colo é a região encontrada imediatamente atrás da cabeça, que contém centríolos. Os centríolos formam os microtúbulos que compreendem o restante da cauda. A peça intermediária contém mitocôndrias dispostas em espiral, que fornecem energia (ATP) para a locomoção dos espermatozoides até o local da fertilização e para o metabolismo do espermatozoide. A peça principal é a parte mais longa da cauda, e a peça terminal é a parte distal e afilada da cauda. Uma vez ejaculados, a maior parte dos espermatozoides não sobrevive por mais de 48 h no sistema genital feminino. Ductos do testículo A pressão produzida pelo líquido que é secretado pelas células sustentaculares empurra os espermatozoides e o líquido ao longo do lúmen dos túbulos seminíferos e, em seguida, por uma série de ductos muito curtos chamados de túbulos seminíferos retos. Os túbulos seminíferos retos levam a uma rede de ductos no testículo chamados derede do testículo. Da rede do testículo, os espermatozoides se movem por uma série de ductos eferentes enrolados no epidídimo, que se esvaziam em um tubo único chamado de ducto do epidídimo. Epidídimo O epidídimo é um órgão em forma de que fica ao longo da margem posterior de cada testículo. Cada epidídimo consiste principalmente em ductos do epidídimo bem enrolados. Os ductos eferentes do testículo se unem aos ductos do epidídimo na parte maior e superior do epidídimo, chamada de cabeça do epidídimo. O corpo do epidídimo é a parte média estreita, e a cauda do epidídimo é a parte inferior menor. Na sua extremidade distal, a cauda do epidídimo continua como o ducto deferente Os ductos do epidídimo mediriam aproximadamente 6 m de comprimento se fossem desenrolados. São revestidos por epitélio pseudoestratificado e circundados por camadas de músculo liso. As superfícies livres das células cilíndricas contêm estereocílios, que apesar de seu nome são microvilosidades longas e ramificadas (não cílios) que aumentam a área de superfície para a reabsorção de espermatozoides degenerados. O tecido conjuntivo em torno da túnica muscular se insere nas alças do ducto do epidídimo e transporta os vasos sanguíneos e nervos. Funcionalmente, o epidídimo é o local de maturação dos espermatozoides, processo pelo qual o espermatozoide adquire motilidade e a capacidade de fertilizar um óvulo. Isto ocorre ao longo de um período de aproximadamente 14 dias. O epidídimo também ajuda a impulsionar os espermatozoides pelos ductos deferentes durante a excitação sexual, pela contração peristáltica do seu músculo liso. Além disso, o epidídimo armazena espermatozoides, que permanecem viáveis aqui por até vários meses. Qualquer espermatozoide armazenado que não seja ejaculado durante esse período de tempo é, por fim, reabsorvido. Ducto deferente O funículo espermático é uma estrutura de suporte do sistema genital masculino que ascende a partir do escroto Ele consiste na porção do ducto deferente que ascende através do escroto, na artéria testicular, nas veias que drenam os testículos e levam testosterona para a circulação (o plexo pampiniforme), nos nervos autônomos, nos vasos linfáticos e no músculo cremaster. O funículo espermático e o nervo ilioinguinal atravessam o canal inguinal, uma passagem oblíqua na parede abdominal anterior ligeiramente superior e paralela à metade medial do ligamento inguinal. O canal, que mede aproximadamente 4 a 5 cm de comprimento, tem origem no anel inguinal profundo (abdominal), uma abertura em forma de fenda na aponeurose do músculo transverso do abdome; o canal termina no anel inguinal superficial (subcutâneo) uma abertura discretamente triangular na aponeurose do músculo oblíquo externo do abdome. Nas mulheres, o ligamento redondo do útero e o nervo ilioinguinal passam através do canal inguinal. Ductos ejaculatórios Cada ducto ejaculatório mede aproximadamente 2 cm de comprimento e é formado pela união do ducto da glândula seminal e a ampola do ducto deferente Os curtos ductos ejaculatórios formam-se imediatamente superiores à base (parte superior) da próstata e passam inferior e anteriormente através da próstata. Eles terminam na parte prostática da uretra, onde ejetam os espermatozoides e secreções das glândulas seminais pouco antes da liberação do sêmen da uretra para o exterior. Uretra Nos homens, a uretra é o ducto terminal compartilhado dos sistemas reprodutivo e urinário; serve como uma passagem tanto para o sêmen quanto para a urina, passa através da próstata, dos músculos profundos do períneo e do pênis; é subdividida em três partes Conforme esse ducto continua inferiormente, passa através dos músculos profundos do períneo, onde é conhecido como parte membranácea da uretra. A parte membranácea da uretra mede aproximadamente 1 cm de comprimento. Quando esse ducto passa através do corpo esponjoso do pênis, é conhecido como parte esponjosa da uretra, que mede aproximadamente 15 a 20 cm de comprimento. A parte esponjosa da uretra termina no óstio externo da uretra. FUNÇÕES DAS SECREÇÕES DAS GLÂNDULAS SEXUAIS ACESSÓRIAS 1.As glândulas seminais secretam um líquido viscoso alcalino que ajuda a neutralizar o ácido do sistema genital feminino, fornece frutose para a produção de ATP pelos espermatozoides, contribui para a motilidade e viabilidade do espermatozoide, e ajuda o sêmen a coagular após a ejaculação. 2.A próstata secreta um líquido leitoso discretamente ácido que contém enzimas que quebram as proteínas de coagulação das glândulas seminais. 3.As glândulas bulbouretrais secretam um líquido alcalino que neutraliza o meio ácido da uretra e do muco que lubrifica o revestimento da uretra e a ponta do pênis durante a relação sexual. Controle hormonal da função testicular Embora os fatores de iniciação sejam desconhecidos, na puberdade, determinadas células neurosecretoras do hipotálamo aumentam a sua secreção de hormônio liberador de gonadotropina (GnRH). Este hormônio estimula os gonadotropos na adeno-hipófise a aumentar sua secreção de duas gonadotropinas, o hormônio luteinizante (LH) e o hormônio foliculoestimulante (FSH). O LH estimula as células intersticiais que estão localizadas entre os túbulos seminíferos a secretar o hormônio testosterona. Este hormônio esteroide é sintetizado a partir do colesterol nos testículos e é o principal androgênio. É lipossolúvel e se difunde facilmente das células intersticiais para o líquido intersticial e, em seguida, para o sangue. A testosterona, via feedback negativo, suprime a secreção de LH pelos gonadotropos da adeno-hipófise e suprime a secreção de GnRH pelas células neurossecretoras do hipotálamo. Em algumas células- alvo, como aquelas dos órgãos genitais externos e da próstata, a enzima 5-alfarredutase converte a testosterona em outro androgênio, chamado di- hidrotestosterona (DHT). O FSH atua indiretamente ao estimular a espermatogênese. O FSH e a testosterona atuam sinergicamente nas células sustentaculares estimulando a secreção da proteína de ligação a androgênios (ABP) no lúmen dos túbulos seminíferos e no líquido intersticial em torno das células espermatogênicas. A ABP se liga à testosterona, mantendo a sua concentração elevada. A testosterona estimula as etapas finais da espermatogênese nos túbulos seminíferos. Uma vez alcançado o grau de espermatogênese necessário para as funções reprodutivas masculinas, as células sustentaculares liberam inibina, um hormônio proteico assim chamado por inibir a secreção de FSH pela adeno-hipófise. Se a espermatogênese ocorrer muito lentamente, menos inibina é liberada, o que possibilita maior secreção de FSH e aumento da espermatogênese. A testosterona e a di-hidrotestosterona se ligam aos mesmos receptores de androgênios, que se encontram no interior dos núcleos das células-alvo. O complexo hormônio-receptor regula a expressão do gene, ativando alguns genes e desativando outros. Em decorrência dessas alterações, os androgênios produzem vários efeitos Desenvolvimento pré-natal Na puberdade, a testosterona e a di-hidrotestosterona realizam o desenvolvimento e o alargamento dos órgãos sexuais masculinos e o desenvolvimento das características sexuais secundárias masculinas. Desenvolvimento da função sexual. Os androgênios contribuem para o comportamento sexual masculino e espermatogênese, e para o desejo sexual (libido) em homens e mulheres. Estimulação do anabolismo. Os androgênios são hormônios anabólicos; isto é, estimulam a síntese de proteínas. Este efeito é evidente no maior peso dos músculos e massa óssea que é observado na maior parte dos homens em comparação às mulheres. Sêmen O sêmen é uma mistura de espermatozoides e líquido seminal,um líquido que consiste nas secreções dos túbulos seminíferos, glândulas seminais, próstata e glândulas bulbouretrais. O volume de sêmen em uma ejaculação típica é de 2,5 a 5 mililitros (mℓ), com 50 a 150 milhões de espermatozoides por mℓ. Quando a contagem cai abaixo de 20 milhões/mℓ, há probabilidade de o homem ser infértil. É necessária uma quantidade muito grande de espermatozoides para a fertilização bem-sucedida, porque apenas uma pequena fração por fim alcança o oócito secundário. Apesar da leve acidez do líquido prostático, o sêmen tem um pH ligeiramente alcalino de 7,2 a 7,7, em decorrência do pH mais elevado e maior volume do líquido proveniente das glândulas seminais. A secreção prostática confere ao sêmen um aspecto leitoso, e os líquidos das glândulas seminais e glândulas bulbouretrais lhe dão uma consistência pegajosa. O líquido seminal fornece aos espermatozoides um meio de transporte, nutrientes e proteção do ambiente ácido hostil da uretra masculina e da vagina feminina. Uma vez ejaculado, o sêmen coagula em menos de 5 min, em decorrência da presença de proteínas de coagulação das glândulas seminais. O papel funcional da coagulação do sêmen não é conhecido, mas as proteínas envolvidas são diferentes daquelas que causam a coagulação do sangue. Depois de aproximadamente 10 a 20 min, o sêmen se reliquefaz, porque o antígeno prostático específico (PSA) e outras enzimas proteolíticas produzidas pela próstata quebram o coágulo. A liquefação anormal ou tardia do sêmen coagulado pode causar uma imobilização completa ou parcial do espermatozoide, inibindo desse modo o seu movimento ao longo do colo do útero. Depois de passar pelo útero e tubas uterinas, os espermatozoides são afetados pelas secreções da tuba uterina em um processo chamado de capacitação. A presença de sangue no sêmen é chamada de hemospermia. Na maior parte dos casos, é causada pela inflamação dos vasos sanguíneos que revestem as glândulas seminais; geralmente é tratada com antibióticos.
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