FISIOLOGIA II_2 freq_Renal_Repro_Diges

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FISIOLOGIA II 
 
FISIOLOGIA – SISTEMA URINÁRIO 
 
- Anatomia renal 
- Filtração Glomerular 
- Reabsorção 
- Mecanismo Contracorrente 
- Urianálise 
 
Dois terços da composição corporal dos vertebrados é constituída por água oscilando este valor 
entre 60-90% em alguns casos. 
Mas se existe água como constituinte principal terão que existir compartimentos onde esta 
circule. 
 
Meio interno vs. Meio externo 
 
Meio interno 
- Meio intracelular 
- Meio extracelular (plasma + linfa e fluido intersticial) 
Os fluidos dos meios intracelular e extracelular apresentam diferente composições iónicas. 
Intracelular (MI) Extracelular (ME) 
Maior concentração de solutos orgânicos 
(ureia e glucose) 
Menor concentração de solutos orgânicos 
(ureia e glucose) 
Presença de solutos impermeantes Ausência de solutos impermeantes 
Presença de osmolitos (TMAO, betaína, ...) Ausênia de osmolitos (TMAO, betaína, ...) 
Menor concentração iónica Maior concentração iónica 
Maior concentração de K+ Menor concentração de K+ 
Menor concentração de Cl- Maior concentração de Cl- 
Osmolalidade = 281 mOsm/L Osmolalidade = 281 mOsm/L 
 
É de notar que independentemente da concentração iónica ser distinta entre o MI e ME, a 
concentração total de solutos é igual. Não há manutenção do equilíbrio iónico mas sim do 
equilíbrio osmótico. 
 
A membrana celular não apresenta capacidade para manter um gradiente osmótico entre os 
meio intracelular e o meio extracelular pois não consegue garantir uma diferença de pressão 
hidrostática. Soluções hipo, iso e hipertónicas (concentração de solutos impermeantes) 
determinam se vai haver alteração do volume celular. A m. celular não regula a passagem da 
água. 
 
OSMORREGULAÇÃO 
- Capacidade dos vertebrados em manter constante, num determinado intervalo de 
tolerância, a concentração de solutos, o balanço de água e a excreção de produtos 
azotados resultantes do metabolismo de modo a conservar a concentração osmótica dos 
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fluídos corporais independentemente da concentração osmótica que caracteriza o meio 
ambiente em que vivem. 
O RIM assume a inteira responsabilidade no equilíbrio hídrico e de sais quando os 
vertebrados emergem definitivamente em meio terrestre. 
 
Funções do RIM: 
- Função homeostática (osmorregulação) 
o Do equilíbrio hídrico 
o Do equilíbrio de eletrólitos 
o Do equilíbrio ácido-base do sangue 
- Função excretora 
o Metabolitos 
o Toxinas 
o Drogas 
- Função endócrina 
o Renina 
o Eritropoietina 
o Prostaglandinas 
o Conversão vitamina D3 
 
 
UNIDADE ESTRUTURAL DO RIM: O NEFRÓNIO 
O número de nefrónios por rim depende do tamanho do animal. Os felinos têm cerca de 200 
mil, os canídeos cerca de 400 mil e o rim humano tem 1 200 mil. 
 
 
HISTOLOGIA 
 
Corpúsculo renal: é formado pelo glomérulo renal e pela cápsula de Bowman. 
A cápsula de Bowman (CB) apresenta uma camada externa chamada camada parietal e uma 
camada interna –camada visceral. A camada parietal apresenta células epiteliais escamosas 
simples e a camada visceral é formada por células especializadas: os podócitos. 
Os podócitos também apresentam carga negativa, devido à presença de sialoproteínas e 
limitam a passagem de proteínas. 
 
O glomérulo renal (GR) é altamente fenestrado (isto permite a filtração glomerular). Estas fendas 
entre as cél. Epiteliais estão associadas aos podócitos da camada visceral da CB. A face luminal 
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do endotélio está recoberta por glicoproteínas carregadas negativamente (-) que contribuem 
para a seletividade por carga de barreira de filtração. 
 
Além disso, o glomérulo tem uma camada de m. liso entre as arteríolas aferentes e eferentes. 
Quando a arteríola aferente (AA) entra no corpúsculo as células musculares lisas organizam-se 
em torno da AA e tomam a designação de células justaglomerulares. Estas estão situadas entre 
as duas arteríolas, mas fazem parte do TCD (túbulos contornados distais). Nesta zona aparecem 
ainda células altamente especializadas chamadas de mácula densa. 
 
A membrana basal: encontra-se entre o endotélio fenestrado do glomérulo e os podócitos da 
camada visceral. Tem duas lâminas raras (uma interna e uma externa) que têm proteínas polares 
que conferem uma carga negativa a esta zona. Entre as duas lâminas raras tem-se a lâmina 
densa que contribui para a seletividade do tamanho das partículas. 
Tem-se assim uma seletividade por carga elétrica e por tamanho!!!! 
 
BARREIRA DE FILTRAÇÃO 
Assim, o conjunto formado pelo endotélio fenestrado, a membrana basal e os podócitos 
formam a barreira de filtração. 
Tem-se uma seletividade por carga elétrica e por tamanho. 
 
ETAPAS: Filtração; Reabsorção; Secreção; Excreção 
1. FILTRAÇÃO GLOMERULAR 
 
A maioria das substâncias do plasma são filtradas livremente para o lúmen da CB. 
 
A filtração é um processo não seletivo no qual os materiais são separados com base apenas no 
seu tamanho e carga elétrica, sendo a força motriz a pressão arterial. Produz-se um 
ultrafiltrado que fica na componente tubular do Nefrónio. 
 
O que é que não é filtrado? O glomérulo exclui moléculas cujo raio seja maior que 4 nm. A 
inulina, apresentando uma massa de 5200 daltons e um raio de 1.4 nm consegue passer a 
barreira de filtração glomerular facilmente. Já a albumina, com uma massa molecular de 69000 
daltons e raio 3,6 nm, não consegue atravessar uma barreira saudável. 
As proteínas plasmáticas e eritrócitos. Existe uma cerca seletividade. 
 
Depuração renal: Quantidade de sangue ou plasma isento dessa substância por unidade de 
tempo mediante filtração renal. A creatinina é um produto resultante da degradação da 
fosfocreatina muscular é produzida a taxa constante pelo organismo e usada nos testes de 
depuração renal. 
 
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DETERMINANTES PARA A FILTRAÇÃO GLOMERULAR: 
- Pressão hidrostática glomerular a) 
- Pressão hidrostática capsular b) 
- Pressão coloidal (dentro do glomérulo) c) 
 
 
a) A pressão capilar glomerular (também conhecida por 
pressão hidrostática sanguínea), promove o movimento do 
sangue para o interior da cápsula de Bowman. 
 
b) Já a pressão hidrostática capsular, aquela que o filtrado promove dentro da cápsula de 
Bowman, promove o fluído para o sangue; 
 
c) A pressão coloidal que as proteínas plasmáticas exercem no interior do glomérulo, 
promove o fluído da cápsula de Bowman para o sangue por osmose. 
 
A pressão hidrostática glomerular é muito superior à pressão hidrostática capsular. Dentro do 
glomérulo temos uma pressão coloidal (esta pressão impede que saia mais água). 
A pressão no EC = 0. 
 
A IMPORTÂNCIA DA FILTRAÇÃO RENAL 
é indicada pelo débito cardíaco, ou seja, o volume de sangue que flui para os rins, 
denominado fração renal. 
 
REGULAÇÃO DE TAXA DE FILTRAÇÃO 
 A autorregulação é a manutenção da taxa de filtração glomerular (GFR) muito estável. 
 
Mecanismo miogénico 
As arteríolas aferentes e eferentes têm células musculares lisas que atuam como recetores de 
estiramento. 
Assim, quando a pressão sanguínea aumenta, as paredes dos vasos distendem e as células 
musculares lisas contraem, causando a vasoconstrição da arteríola aferente. Este mecanismo 
miogénico mantém estável a taxa de filtração glomerular. 
 
↑ 𝑃𝐴	 → 		𝑑𝑖𝑠𝑡𝑒𝑛𝑠ã𝑜	𝑑𝑜𝑠	𝑣𝑎𝑠𝑜𝑠	𝑒	𝑐𝑜𝑛𝑡𝑟𝑎çã𝑜	𝑐𝑒𝑙.		𝑚. 𝑙𝑖𝑠𝑎𝑠	 → 𝑣𝑎𝑠𝑜𝑐𝑜𝑛𝑡𝑟𝑖çã𝑜	𝑑𝑎	𝐴𝐴	 
 
Quando a pressão arterial diminui, as paredes da arteríola dilatam, mantendo o aporte 
sanguíneo para o glomérulo. 
↓ 𝑃𝐴	 → 		𝑣𝑎𝑠𝑜𝑑𝑖𝑙𝑎𝑡𝑎çã𝑜	𝑑𝑎	𝐴𝐴	 
 
Aparelho justaglomerular 
 É uma estrutura microscópica do nefrónio, localizado no polo vascular do corpúsculo 
renal, formando por um componente vascular (AA e AE), um componente tubular (mácula densa) 
e pelo mesângio extra glomerular. 
 O aparelho justaglomerular é um dos componentes do mecanismo de feedback tubulo-
glomerular envolvido na autoregulação do fluxo sanguíneo renal e da filtração glomerular. 
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 O aparelho justaglomerular modula o balanço de Na e Pressão sanguíneasistémica, 
através do sistema renina-angiotensina-aldosterona. 
 
 
FLUXO SANGUINEO RENAL 
 
O fluxo sanguíneo renal (RBF) é diretamente proporcional à intensidade de filtração (GFR). 
Se o RBF aumentar, o fluxo do plasma para o glomérulo aumenta, o que leva a um aumento da 
pressão intra glomerular e consequentemente ao aumento da filtração (GFR). 
A vasoconstrição da arteríola aferente (que chega ao glomérulo) provoca uma diminuição da 
pressão intra glomerular e, deste modo, uma diminuição da filtração. 
 
& RESISTÊNCIA DAS ARTERÍOLAS 
 
Resistência das arteríolas é inversamente proporcional ao à intensidade de filtração. 
A vasoconstrição da AE (que sai do glomérulo) provoca o efeito inverso, ou seja, um aumento 
da pressão intraglomerular e um aumento da filtração. 
 
 
2. REABSORÇÃO GLOMERULAR 
 
O princípio de ultrafiltração-reabsorção consegue produzir grande volume de ultrafiltrado 
sendo cerca de 99% desse ultrafiltrado reabsorvido. 
 
O processo de reabsorção de água e de outras substâncias varia de acordo com a substância. 
Pode dar-se por movimentação passiva ou ativa. 
 
- Forças movimentação 
passivas: gradiente de 
concentração; gradiente elétrico 
e osmose. 
- Mecanismos ativos de 
movimentação: transporte ativo 
primário e transporte ativo 
secundário. 
 
 
Transporte ativo secundário: Uma substância é transportada com um processo acoplado ao 
transporte de outra substância. Exemplo: Na+ acoplado com outras moléculas como a glucose 
ou proteína. 
 
REABSORÇÃO (etapas): 
1º. Na+ reabsorvido por transporte ativo. 
2º. Gradiente eletroquimico impulsiona a reabsorção de aniões. 
3º. A água movimenta-se por osmose. 
4º. Os solutos permeáveis são reabsorvidos por difusão. 
 
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TCP 
 
Histologia: células grandes, grande quantidade de vilosidades e mitocôndrias e 
transportadores ativos. 
 
O TCP reabsorve a maior parte da água e iões, assim como a totalidade da glicose e a.a. O 
elemento chave para esta reabsorção é o ião sódio (Na+) e também a operacionalidade da 
bomba Na+-K+-ATPase, localizada na membrana basolateral das suas células. 
 
A particularidade do transporte ativo do Na+ é um processo fundamental, não apenas 
para a reabsorção do Na+ mas também para a reabsorção da água. 
 
Ao longo do túbulo contorcido proximal o Na+ é reabsorvido de duas formas: 
- Na primeira parte do TCP com o ião bicarbonato (HCO3−) e ainda com outros solutos 
(glucose, a.a. e lactato). 
- Na segunda parte do TCP é juntamente com o ião Cl-. 
 
Estas diferenças assentam quer nos sistemas de transporte presentes ao longo das células 
tubulares como na composição do fluido tubular, que se vai alterando. 
Estes mecanismos estão associados às próprias células presentes nestas regiões do túbulo 
contorcido proximal. 
 
LIMITE DE SATURAÇÃO do SISTEMA DE TRANSPORTE 
 
Como muitas substâncias são transportadas por proteínas de transporte (simporte), o número 
de proteínas transportadoras limita a velocidade de transporte de uma substância. 
Níveis muito elevados de glicose no filtrado num paciente com situação de diabetes mellitus, 
não são totalmente reabsorvidos por limitação de proteína transportadora. 
 
ALÇA NEFRÍTICA 
 
Importância de gerar hipertonicidade no interstício medular. 
 
Como o túbulo contorcido proximal é permeável à água, a concentração do fluido entre o 
interstício medular renal e o lúmen tubular é idêntica: 300 mOsm/Kg. 
 
No ramo descendente: saída de água para interstício, sem movimento de iões. 
 Apresenta elevada permeabilidade à agua e reduzida permeabilidade a iões. Como 
existe um gradiente intersticial, à medida que o filtrado percorre o ramo descendente fino: a 
água vai saindo por osmose para o fluido intersticial. O ramo descendente tem aquaporinas 
(canis proteicos que aumentam o transporte de água). 
 
Loop: Alcança-se o volume mais baixo do ultrafiltrado (devido à saída da água) e à concentração 
do ultrafiltrado no interior do túbulo é igual à concentração do fluido intersticial medular. O valor 
dessa concentração corresponde ao valor máximo que a concentração urinária pode alcançar. 
 
 
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No ramo ascendente: Saída de NaCl; sem movimento de água. 
Apresenta impermeabilidade ao movimento da água. 
Como o ultrafiltrado se movimenta agora da zona medular para a zona cortical, ele 
movimenta-se para uma região onde o fluído intersticial está menos concentrado. 
Como o ultrafiltrado tem de igualar a concentração do fluído intersticial, não podendo entrar 
água no ramo ascendente, verifica-se a saída de NaCl para o fluído intersticial. 
O ultrafiltrado torna-se menos concentrado. 
 
Porção fina e porção espessa do Ramo Ascendente da Alça nefrítica: Na porção medular fina 
elas são permeáveis à saída de NaCl para o fluído intersticial. Já na porção espessa, elas só 
permitem o transporte ativo do Na+, Cl- e do K+ para o fluído intersticial. 
 
Quando o ultrafiltrado alcança o túbulo contorcido distal, na zona do córtex renal, ele tem uma 
concentração inferior à do fluído intersticial cortical (100 mOsm versus 300 mOsm). 
 
TCD 
 
CONTROLO HORMONAL 
No túbulo contorcido distal existe reabsorção de iões tais como o Na+ e Cl-. Estas reabsorções 
ocorrem sobre controlo hormonal, o qual depende das condições atuais dos solutos no 
organismo animal. 
 
ALDOSTERONA 
A quantidade de sal e água reabsorvidos no TCD depende bastante do nível plasmático de 
aldosterona secretada pelas glândulas supra-renais. 
 Quanto maior o nível de aldosterona, maior a reabsorção de NaCl e H2O, e maior a 
secreção de K+. 
↑ 𝐴𝑙𝑑𝑜𝑠𝑡𝑒𝑟𝑜𝑛𝑎	 →	↑ 𝑅𝑒𝑎𝑏𝑠. 𝑁𝑎𝐶𝐿	𝑒	𝐻2𝑂		𝑒			 ↑ 𝑠𝑒𝑐𝑟𝑒çã𝑜	𝑑𝑒	𝐾! 
 
ADH 
O rim através do mecanismo da hormona antidiurética (ADH) tem papel fundamental na 
regulação do volume do fluído extracelular em resposta a grandes alterações na pressão 
sanguínea. A ADH é produzida pelos neurónios do hipotálamo e armazenada na neuro-
hipófise. 
 
 
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A reabsorção de água quer no túbulo contorcido distal (TCD) quer no canal coletor ocorre por 
regulação hormonal. Isto acontece porque a permeabilidade à H20 por parte das células desta 
região está dependente da participação hormonal. 
 
As células do canal coletor têm recetores para a hormona ADH. Quando esta se liga aos 
recetores abrem canais proteicos (aquaporinas-2) para o transporte de H2O. 
 
Como funciona? 
ADH procura o recetor da membrana (ADH receptor), mediado 
pelo complexo Proteína G. A proteína G na forma de GDP → GTP 
gera energia. cAMP (memsageiro IC) ativa proteínas kinases que 
permitem aumentar o numero de canais para a água. 
O álcool é um inibidor da ADH. 
 
 
Os mamíferos (e as aves) apresentam uma capacidade única: perante determinadas situações 
(adversidades) o seu rim tem capacidade para variar as proporções de solutos e de água que 
constituem a urina: 
- Excesso de água no organismo promove a formação de urina de baixa osmolalidade 
- Deficit hídrico no organismo promove a formação de urina de elevada osmolalidade 
 
O rim com o mínimo de gasto de energia, tem a capacidade de variar a osmolalidade da urina e 
a excreção de água de acordo com as necessidades do organismo. Este órgão tem a capacidade 
de produzir uma urina até 10 vezes mais diluída ou 4 vezes mais concentrada que o plasma 
sanguíneo, em que a principal maneira de regulação da perda de água é através da 
concentração e diluição da urina a ser eliminada pelo trato urinário. 
 
A capacidade de concentrar a urina está associada a três aspetos estruturais: 
- Subdivisão do rim em duas zonas distinta: cortical e medular; 
- Desenvolvimento de nefrónios longos cuja alça nefrítica alcança a zona mais profunda 
da região medular (zona mais concentrada); 
- Criação e manutenção de um gradiente osmótico intersticial. 
 
TÚBULO CONTORCIDO DISTAL E CANAL COLETOR NA REGULAÇÃO DO VOLUME DO 
LIQUÍDO INTERSTICIAL 
Resposta ao 
 
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Na+: Quando há menor teor de Na+, a mácula densa deteta e liberta-se o enzima renina; 
A renina atua numa proteína plasmática(angiotensinogénio) no fígado dando Angiotensina I 
(alguma ação de vasoconstrição); 
Nos pulmões a Angiotensina I é convertida em Angiotensina II pela enzima ECA (enzima de 
conversão da angiotensina); 
Angiotensina II é um potente vasoconstritor, estimula ADH e estimula aldosterona. 
Reabsorção de Na+ e de H20. 
 
Pressão sanguínea: Quando à diminuição da pressão sanguínea detetada pelos 
barorrecetores da divisão simpática (por vasoconstrição das artérias renais), o aparelho 
justaglomerular deteta e liberta renina para o mecanismo renina-angiotensina-aldosterona. 
Os barorrecetores também estimulam a secreção de ADH pela neuro-hipófise. O mecanismo 
renina-angiotensina-aldosterona leva a maior reabsorção de Na+ nos túbulos contorcidos 
distais e canal coletor. A ADH promove a maior reabsorção de H20 no canal coletor; 
 
Resultado: Manutenção do volume sanguíneo! Menos volume de urina produzida e mais 
concentrada. 
 
 
UREIA 
A ureia é responsável por uma grande parte da osmolalidade elevada que existe no interstício 
medular. A ureia ajuda a criar o gradiente osmótico na alça nefrítica de forma a que a água 
consiga ser reabsorvida. 
As células das paredes do canal coletor são permeáveis à ureia. Esta difunde-se para o 
fluído intersticial na zona medular. 
Como o canal coletor é paralelo à Alça Nefrítica e as células do ramo descente são permeáveis 
à ureia, esta difunde-se para o interior do túbulo descendente. 
Como os restantes segmentos são impermeáveis à ureia, esta fica presa no interior do sistema 
tubular, voltando novamente ao canal coletor. AKA = Ciclo da ureia 
 
 
 
VANTAGENS da ULTRAFILTRAÇÃO: Qualquer substância não necessária ao organismo e que 
tenha sofrido ultrafiltração, permanece no nefrónio caso não seja reabsorvida e acabará por ser 
excretada. 
 
 
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3. SECREÇÃO TUBULAR 
Uma das principais funções renais é a secreção de produtos do metabolismo. 
A secreção tubular é o movimento de substâncias do sangue para o filtrado de forma a que 
possam fazer parte da urina. Destas substâncias tem-se produtos resultantes do metabolismo, 
fármacos, etc. 
A secreção tubular pode ser passiva ou ser ativa. 
 
 
MECANISMO DE CONTRACORRENTE 
Os rins dos mamíferos são capazes de produzir urinas com concentrações que variam de 65 a 
1200 mOsm/Kg enquanto mantêm a concentração do fluído extracelular constante e próxima de 
300 mOsm/Kg. Para isso os rins têm um mecanismo único denominado Mecanismo de 
Contracorrente. 
 
O mecanismo de contracorrente consiste num sistema de tubos paralelos que, no rim, é 
constituído pelos 2 ramos da Alça Nefrítica e pelo vasa reta. Nestes os fluídos circulam em 
direções opostas. Assim, quer a H20 quer os solutos e iões podem difundir-se entre estes tubos 
de forma a que numa dada região renal o fluído tenha a mesma composição. 
 
A H20 difunde-se do ramo descendente para o líquido intersticial e deste para o vasa reta 
ascendente e os iões difundem-se do ramo ascendente para o fluído intersticial e deste para o 
vasa reta descendente. 
 
Os vasa reta removem o excesso de água e solutos da região medular mas nunca alterando o 
gradiente de concentração medular. A parede dos vasa reta são permeáveis à água e solutos. 
Quando o sangue fluí em direção à medula, os vasa reta permitem a saída de água e alguns 
solutos se movimentam para os vasa reta. 
Quando os vasa reta são ascendentes, a água movimenta-se para o interior do vasa reta. 
 
REGULAÇÃO DO EQUILÍBRIO ÁCIDO-BASE 
 
A regulação renal do equilíbrio ácido-base ocorre porque as células dos túbulos renais podem 
proporcionai a excreção de uma urina mais ácida ou mais básica. Esta é a regulação mais 
demorada mas mais duradoura. 
A manutenção do equilíbrio ácido-base ocorre diminuindo ou aumentando a secreção de 
iões H+ para o ultrafiltrado e mediante a reabsorção de iões de bicarbonato (HCO3–). 
 
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Por fim, percebemos que ao longo do nefrónio as células das paredes tubulares vão sendo 
distintas com particularidades altamente adaptadas à sua funcionalidade. Neste slide, mostra-se 
uma célula da parede do túbulo contorcido proximal (TCP) e uma célula da parede do túbulo 
contorcido distal (TCD) e em especial, do canal coletor (CC). 
 
 
 
 
 
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FISIOLOGIA – SISTEMA DIGESTIVO 
 
I - Aparelho digestivo 
 
Funções gerais: captar, armazenar, transportar, triturar, digerir, absorver nutrientes e excretar 
resíduos. 
 Digestão e absorção de nutrientes: essenciais aos processos metabólicos dos animais. 
 
 
Digestão: ingestão + transformação + eliminação: Conjunto de processos físicos e químicos 
correlacionados e controlados pelo sistema nervoso e pelo sistema endócrino. 
 
- Mecanismo de defesa contra substâncias tóxicas: O lúmen do TGI pode ser 
considerado o “exterior”; células epiteliais que atuam como barreira entre MAE e o 
sangue; células epiteliais que permitem a digestão, secreção e absorção. 
- Excreção de resíduos: material não digerido na dieta; remoção de produtos tóxicos do 
sangue; circulação entero-hepática. 
 
 
ESTRUTURA 
 
Cavidade oral 
Faringe 
Esófago 
Estômago 
Intestino 
Reto e ânus 
Glândulas anexas (glândulas salivares, fígado e pâncreas) 
 
 
Aparelho digestivo 
Carnívoros 
- Dieta concentrada 
- Fácil digestão 
- Digestão enzimática 
- Estômago simples, intestino curto e simples 
Herbívoros 
- Dieta com baixo valor nutritivo 
- Ingestão grandes quantidades 
- Difícil digestão (câmara de fermentação) 
- Digestão microbiana 
o Ruminantes e camelídeos: estômago complexo – fermentadores pré-gástricos 
o Equinos e coelhos: IG desenvolvido – fermentadores pós-gástricos 
 
Músculos do aparelho digestivo: 3 músculos LISOs: 
camada muscular da mucosa (muscularis mucosa); camada muscular circular interna e camada 
muscular longitudinal externa. 
ingestiva 
digestiva 
ejetiva 
digestiva 
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1. Muscular mucosa: Faixa muscular pequena, localizada na 
mucosa, responsável pelo movimento das vilosidades do 
ID. 
 
2. Musculo circular: Fibras que fazem angulo reto em relação 
ao eixo longo do intestino. 
3. Musculo longitudinal: Fibras paralelas em relação ao eixo 
longitudinal do intestino. 
Estes (2 e 3) permitem as contrações segmentares e o 
peristaltismo. 
 
CONTRAÇÕES SEGMENTARES ou de mistura 
Compressão do bolo alimentar, de modo que seja continuamente 
misturado à medida que avança no TGI. 
- Principalmente pela contração e relaxamento do M. circular. 
- Mistura e trituração -> facilitam o contacto entre o alimento e 
as enzimas digestivas. 
- Movimentam o alimento contra as células superficiais da 
mucosa -> absorção de nutrientes 
 
PERISTALTISMO 
Propele o bolo alimentar aboralmente ao longo do TGI. 
- Contração coordenada do M. longitudinal e do M. circular 
antes do bolo alimentar e relaxamento imediatamente a seguir 
ao bolo alimentar 
 
 
Musculo esquelético 
Presente na faringe, porção proximal do esófago (todo o esófago nos ruminantes) e esfíncter 
anal externo. 
 
 
PRINCIPAIS ESTÍMULOS: distensão da parede; osmolaridade acidez do conteúdo lúminal; 
concentração de produtos de digestão e sentidos especiais. 
 
MECANISMOS DE CONTROLO 
- Nervoso 
o Extrínseco 
o Intrínseco 
- Hormonal 
 
PRINCIPAIS RESPOSTAS: motilidade (contração dos músculos do TGI) e secreções (glândulas 
endócrinas e exócrinas). 
 
 
 
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SISTEMA NERVOSO SIMPÁTICO E PARASSIMPÁTICO 
Pertence ao SN periférico autónomo. 
 
SISTEMA NERVOSO PARASSIMPÁTICO 
Tem ação direta (nas células alvo) e indireta (através da modulação do Sistema Nervoso 
Entérico -SNE). 
 
Nervo craniano X (Nervo vago) 
- Inerva desde o esófago até ao colon descendente 
- Tem fibras eferentes parassimpáticas 
- Via eferente constituída por 2 neurónios: n. parassimpático pré-ganglionar (1) e n. 
parassimpático pós-ganglionar (2) 
- Controla muitas funções do TGI 
 
(1) Neurónio pré-ganglionar: 
- O corpo celular do neurónio parassimpático pré-ganglionar localiza-se no bulbo. 
- Esse corpo celular recebe impulsosaferentes dos centros superiores do cérebro e de 
neurónios sensitivos aferentes que podem ascender até ao bulbo ao longo de várias vias 
nervosas sensitivas. 
- O axónio do neurónio pré-ganglionar estende-se desde o bulbo até às vísceras (atravessa 
o orifício/foramen jugular). 
- Vísceras do tórax: esófago, coração, pulmões 
- Vísceras do abdómen: estômago, intestino delgado e cólon ascendente 
- Sinapse com o neurónio pós-ganglionar. A sinapse ocorre na parede do órgão sobre o 
qual atuam. 
- Libertação de ACh entre o neurónio pré-ganglionar e o neurónio pós-ganglionar. 
Estimulação da produção de ACh pelo neurónio pós-ganglionar 
 
(2) Neurónio pós-ganglionar: 
- Tem axónio curto 
- Terminam sobre os corpos celulares de neurónios nos plexos submucoso e mioentérico 
(SN entérico) ou interagem diretamente com os tecidos-alvo. 
- A ACh difunde-se para a m. celular dos tecidos alvo. Liga-se aos recetores existentes 
nessas membranas celulares. 
 
Nervos esplâncnicos pélvicos: Com origem na região sagrada da espinal medula. Inervam o 
colon transverso e descendente. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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SISTEMA NERVOSO SIMPÁTICO 
 
Sistema nervoso simpático eferente 
- Via eferente constituída por 2 neurónios: n. parassimpático pré-ganglionar (1) e n. 
parassimpático pós-ganglionar (2) 
 
(1) Neurónio pré-ganglionar: 
- ACh -> recetores nicotínicos dos neurónios pós-ganglionares 
 
(2) Neurónio pós-ganglionar: 
- Norepinefrina -> recetores adrenérgicos dos neurónios dos plexos submucoso e 
mioentérico ou dos tecidos-alvo. 
- Neutrotransmissores alternativos (neuropeptideo Y e somatostatina) 
 
Nervo esplâncnico cranial 
Nervo esplâncnico caudal 
Nervos esplâncnicos lombares 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
SISTEMA NERVOSO ENTÉRICO (SNE) 
O TGI é controlado por um conjunto particular de neurónios. 
Formam o SNE, denominado de 2º cérebro. 
- Funciona desde o esófago até ao ânus. 
 
 
Duas camadas de corpos celulares com base na sua localização: 
- Plexo submucoso (de Meissner) 
- Plexo mioentérico (de Auberbach) 
 
Os neurónios sensitivos detetam: 
- Distensão (recetores de estiramento) 
- pH do conteúdo luminal 
- osmolaridade 
- presença de determinadas toxinas 
Transmitem informações para outros neurónios dos plexos submucoso ou mioentérico, e ativam 
os neurónios eferentes dps plexos submucoso ou mioentérico para responder à alteração 
detetada. 
MMA 
 
16 
Os neurónios sensitivos produzem vários neurotransmissores que interagem com recetores 
existentes nas células alvo. 
 Neurotransmissores: 
- ação estimuladora ou inibidora 
- contração das camadas musculares em resposta à distensão 
- secreção de líquidos para neutralizar a acidez 
- secreção de muco para eliminar toxinas de determinada área 
 
REGULAÇÃO HORMONAL 
Gastrina 
- Produção: no antro pilórico. 
- Estímulo: A.a., péptidos e nervos 
parassimpáticos. 
- Estimula a secreção de ácido gástrico e o 
crescimento da mucosa. 
- Atua apenas no estômago. 
CCK (colecistocinina) 
- Produção: no ID 
- Estímulo: aa. E ácidos gordos no ID. 
- Atua no estômago, pâncreas, fígado, vesicula biliar e m. esfíncter da ampola 
hepatopancreática. 
- Inibe a secreção de ácido e motilidade no estômago. 
- Estimula a contração da VB e a secreção de enzimas pancreáticas. 
- Atua: vesícula biliar, pâncreas e estômago. 
Secretina 
- Produção: ID 
- Estímulo: ácido no ID 
- Inibe a secreção de ácido e motilidade no estômago. 
- Estimula a secreção de HCO3- (pelo fígado). 
- Atua: pâncreas e estômago. 
Motilina 
- Estimula o complexo motor migratório. 
- É libertada periodicamente em períodos de jejum. 
- Atua: m. liso gástrico e intestinal 
GIP (péptido inibidor gástrico) 
- Produção: ID 
- Estímulo: glicose e gordura no ID 
- Estimula a libertação de insulina pelas células b do pâncreas. 
- Atua: no pâncreas 
GLP-1 (péptido semelhante ao glucagon) 
- Estimula a libertação de insulina. 
- Promove a saciedade. 
 
Estímulos externos: A visão, cheiro, etc. são estímulos externos captados por recetores 
sensoriais. Estes estímulos atuam ao nível do SN simpático e parassimpático que interage com os 
neurónios do pelo mioentérico e submucoso. Consequência: contração/relaxamento muscular, 
MMA 
 
17 
secreções endócrinas e exócrinas. Assim, há “preparação do estômago” para a possibilidade da 
comida entrar no TGI. 
 
MOTILIDADE DO APARELHO DIGESTIVO 
Motilidade: Contração e relaxamento das paredes e dos esfíncteres do TGI. Permite: 
- Mistura do aliemento com as secreções 
- Redução do tamanho das partículas de alimento 
- Impele o alimento ao longo do TGI. 
 
 
Cavidade Oral 
- Preensão do alimento 
- Mastigação 
- Deglutição 
 
Preensão: Ato de agarrar ou captar o alimento e conduzi-lo para a cavidade oral. 
- Lábios 
Permitem a preensão de alimentos sólidos, aspiração de líquidos, limitam a saída 
de alimento e saliva e têm função tátil (triagem de alimentos). 
- Língua 
Funções: Preensão e mastigação; deglutição; seleção do alimento; fonação. 
Tem papilas: com função mecânica (cónicas e lentiformes) e gustativa 
(fungiformes, circunvaladas e foliadas). 
Inervação: NC V (sensory); NC VII (taste); NC IX (sensory and taste); NC XII (motor). 
- Dentes 
 
Características especificas das espécies: Preensão de 
Sólidos: Lábios muito móveis e sensíveis. Fixam a matéria vegetal e introduzem-na na 
cavidade oral. São recolhidos para trás, possibilitando aos dentes incisivos romperem a erva pela 
base (caules). Líquidos: sucção; depressão da mandibula e retração da língua. 
 Sólidos: Lábios com menor mobilidade. Capacidade limitada de preensão dos 
alimentos. A língua é o principal órgão de preensão, sendo longa, áspera e movel, podendo 
curvar-se em redor da erva e introduzi-la na cavidade oral. 
A erva é prensada entre os dentes incisivos inferiores e pulvino dentário. Líquidos: sucção; 
depressão da mandibula e retração da língua. 
 Sólidos: Sulco mediano no lábio superior. Pastoreio mais próximo ao solo. Os dentes 
incisivos e a língua são as principais estruturas de preensão. 
 Sólidos: Revolvem o solo com o focinho. O alimento é introduzido na cavidade oral por 
ação do lábio inferior saliente. Líquidos: sucção; depressão da mandibula e retração da língua. 
 Sólidos: Lábios são pouco usados. A preensão é essencialmente realizada com 
recurso aos dentes e membros anteriores. Movimento da cabeça e mandíbula. Líquidos: não 
MMA 
 
18 
desenvolvem pressão negativa na cavidade oral (não se dá por sucção). A língua dobra em forma 
de concha. Movimentos repetitivos e rápidos. 
 Utilizam o movimento das mandibulas e da cabeça para captar o alimento. 
 
 
Mastigação: Mecanismo de degradação mecânica dos alimentos na cavidade oral e mistura do 
alimento com a saliva. Lubrificação do bolo alimentar para facilitar a sua passagem para o 
esófago. 
 
Difere de animal para animal: 
- Herbívoros: dedicam muito tempo à mastigação. Alimentos provenientes de plantas 
grosseiras e resistentes -> trituração mecânica muito maior -> movimentos de 
lateralidade -> desgaste dos dentes em bisel ou cinzel. 
- Equinos: 70/80 mastigações/min 
- Bovino: 94 mastigações/min (silagem) ou 78 mastigações/min (feno) 
 
Dentes 
 
Animais heterodontes: 
 Incisivos 
- Cortam o alimento até ao tamanho 
que possa entrar na cavidade oral 
 Caninos 
 Pré-molares e Molares 
- Reduzem o material ingerido em partículas menores e mais finas. 
- Aumentam a área de superfície disponível para a ação das enzimas digestivas. 
- Importante na digestão de herbívoros. 
 
 Dentes braquiodontes. Após a sua erupção, sofrem desgaste, mas não são 
substituídos. 
Dentes molares hispodontes. Emergem das gengivas de modo contínuo ao 
longo da vida do animal (processo pode cessar nos animais muito idosos) 
Dentes incisivos hispodontes. Crescem continuamente. 
 
Deglutição: Passagem do alimento da cavidade oral para o esófago 
Reflexo complexo apresenta 3 fases: Fase oral, Fase faríngea e Fase esofágica. 
Após a mastigação e lubrificaçãodo alimento, o bolo alimentar é conduzido para o plano 
mediano da cavidade oral, entre a língua e o palato duro. 
 
Fase oral: 
- é voluntária: o animal utiliza neurónios motores para impelir o bolo alimentar para a 
parte posterior da língua. 
MMA 
 
19 
- A língua impulsiona o bolo alimentar (BA) e comprime-o contra o palato duro, 
impulsionando-o contra o palato mole, onde estímulos táteis (que detetam a presença do 
BA) iniciam o reflexo de deglutição. 
- A partir daqui o reflexo de deglutição torna-se involuntário. 
 
Fase faríngea: 
- Os recetores táteis detetam a presença de BA. 
- As fibras aferentes dos pares cranianos V, IX e X 
transportam a informação até ao bulbo (centro da 
deglutição). 
- Elevação do palato mole em direção à 
nasofaringe. 
- Inibição da respiração!! A respiração é inibida pelo 
bulbo, o que reduz a inalação do alimento. 
- Os neurónios motores transportados pelos nervos VII, IX, X e XII executam as etapas 
seguintes. 
- Elevação do palato mole à oclusão da nasofaringe (impedimento da saída do 
alimento pela cavidade nasal). 
- O aparelho hioide eleva-se (por contração do m. genio-hioideo) 
- A epiglote desloca-se caudalmente. 
- Os músculos laríngeos contraem-se em torno da glote e impedem a entrada do 
alimento na traqueia. 
Fase esofágica: 
- Orofaringe -> estômago/pré- estômago 
- M. cricofaríngeo à m. esquelético forma uma faixa que envolve a extremidade oral do 
esófago (impede o refluxo). Este musculo relaxa na deglutição. 
 
MOTILIDADE ESOFÁGICA 
 
A presença de bolo alimentar no esófago estimula o peristaltismo do esófago que propele o 
bolo alimentar. 
 
- O esfíncter cárdico (= EC = esfíncter esofágico inferior) mantêm-se fechado para impedir 
a entrada do conteúdo gástrico no esófago. 
- O EC abre para a passagem do BA do esófago para o estômago, normalmente está 
acompanhado de uma onda de peristaltismo. 
- O relaxamento do estômago evita o refluxo para o esófago. 
 
Relaxamento do Esfíncter Cárdico: mediada pelo VIP (um neurotransmissor produzido por. 
neurónios locais do SNE em resposta à presença do bolo alimentar que está a distender a área 
exatamente adoral ao músculo esfíncter). 
Contração do Esfíncter Cárdico: mediado pela Gastrina (hormona sintetizada pelas células 
enteroendócrinas na porção pilórica do estômago quando este está distendido) e pela 
estimulação parassimpática vagal. 
 
 
 
MMA 
 
20 
MOTILIDADE GÁSTRICA 
Controlo: inervação e hormonal (gastrina, colecistoquinina, motilina e secretina) 
 
A distensibilidade gástrica pode limitar o tamanho das refeições. 
 Carnívoros: estômago muito distensível. 
 Equinos: estômagos relativamente pequenos, com capacidade de distensão muito 
limitada. 
 
Motilidade gástrica: 
1. Relaxamento recetivo 
2. Contrações para redução do tamanho das partículas do BA e mistura deste ao suco 
gástrico. 
3. Esvaziamento gástrico. 
 
O estômago tem uma camada adicional de músculo: m. obliquo. 
- Aumenta a motilidade gástrica. 
- Armazenar os alimentos e misturá-los com a secreção gástrica. 
- Libertar progressivamente o ingesta (conjunto de alimentos digeridos) no duodeno. 
 
Porção cárdica e fundo do estômago 
- Relaxamento do m. da região proximal do estômago. 
- Distensão do fundo do estômago ativa o SNE e os neurónios sensoriais aferentes vagais. 
- A contração inicia-se no fundo do estômago. 
- Propele o alimento para a porção pilórica e se seguida para o ID. 
- O esfíncter pilórico relaxa momentaneamente. 
- Passagem do alimento mais digerido e líquido para o duodeno. 
- O esfíncter pilórico contrai antes de terminar a onda peristáltica. 
- O alimento mais sólido que chega ao piloro é propelido para o fundo do estômago. 
 
Corpo do estômago e porção pilórica 
- Corpo: contrações peristálticas fortes → contrações da porção pilórica → Pequenas 
partículas e material fluído são direcionadas para o duodeno. 
- O restante alimento é redirecionado para o Antro. 
 
ESVAZIAMENTO GÁSTRICO 
 
Material sólido – é retido em função do seu tamanho. 
Material líquido – encontra-se na periferia do corpo, é direcionado para o Antro e depois 
para o duodeno. 
 
A velocidade de esvaziamento gástrico deve combinar-se com a velocidade de digestão e 
absorção do intestino delgado. 
 
ERUCTAÇÃO 
 
Os gases dão naturalmente deglutidos durante a ingestão de alimento. Além disso, dá-se a 
formação de gases como consequência da ação do ácido sobre a ingesta. 
MMA 
 
21 
A remoção desses gases pode dar-se por eructação (arroto). 
 
Os componentes sólidos e líquidos são forçados em direção ao piloro pelas contrações 
peristálticas. Os gases tendem a acumular-se na porção mais adoral (próximo da boca) do 
estômago. 
 
- Uma contração peristáltica pode elevar a pressão do gás até um ponto em que o 
esfíncter esofágico inferior é superado, e o gás escapa para o estômago. 
- Se o animal contrair conscientemente os músculos abdominais no momento em que o 
esfíncter esofágico inferior é superado, o gás pode desenvolver uma pressão 
suficiente para vencer o peristaltismo esofágico e ser eliminado do esófago pela boca. 
 
VÓMITO 
- O conteúdo do estômago é expelido pela cavidade oral. 
- Na maioria das espécies, o vómito serve principalmente como forma de remover materais 
tóxicos do estômago. 
- Podem vomitar o conteúdo do estômago com a estimulação da visão e do som dos 
filhotes (normalmente designa-se regurgitação e não como vómito). 
 
Como se dá? 
1. Peristaltismo inverso 
2. Inspiração forçada para aumentar a pressão abdominal 
3. Relaxamento do esfíncter esofágico inferior 
4. Expulsão do conteúdo gástrico. 
 
O vómito é um reflexo bastante complexo, que é controlado por grupos de neurónios que 
residem no bulbo. 
Esses neurónios recebem informações sensoriais diretamente do TGI por meio de fibras vagais e 
aferentes simpáticas. 
 
Espécies: 
 Ratos: são incapazes de vomitar; ausência de núcleos no bulbo para formar o centro do 
vómito; Incapazes de coordenar a contração do diafragma e dos mm. Abdominais com a 
contração do estômago; Incapazes de coordenar a contração do estômago e da abertura dos 
esfíncteres esofágicos inferior e superior. 
Coelhos: Incapazes de vomitar; Apresentam um centro do vómito no bulbo; Esfíncter 
esofágico inferior não consegue relaxar o suficiente para possibilitar o vómito 
Suíno: Incapazes de vomitar; Apresentam um centro de vómito no bulbo; Esfíncter 
esofágico inferior não consegue relaxar o suficiente para possibilitar o vómito. 
 Cavalo: Incapazes de vomitar; O estômago tem reduzida capacidade de distensão; O 
estômago cheio pode distender a ponto de iniciar o reflexo do vómito; O estômago tenta 
MMA 
 
22 
contrair (causando dor) e os músculos abdominais sofrem contrações, no entanto, o conteúdo 
do estômago não consegue passar pelo esfíncter esofágico inferior 
 
 
MOTILIDADE INTESTINAL Intestino DELGADO 
 
A motilidade do intestino delgado permite: 
- Misturar alimentos com secreções pancreáticas, biliares e intestinais. 
- Transportar o conteúdo intestinal à velocidade adequada 
- Eliminar os restos de alimentos e secreções 
- O principal estímulo para a motilidade do intestino delgado é a sua distensão. 
 
Movimentos: contrações segmentares (ou de mistura) e peristaltismo (movimentos 
peristálticos). 
 Contrações segmentares: Pouco depois de uma refeição, as contrações de mistura ou 
segmentares predominam no intestino delgado. 
 Peristaltismo: Contrações peristálticas dos Mm. circular e longitudinal 
Mediado pelos neurónios aferentes e eferentes do SNE (alguns cm) 
As contrações peristálticas que propelem o bolo alimentar por distâncias 
muito mais longas exigem uma coordenação pelos neurónios aferentes sensitivos vagais e fibras 
eferentes parassimpáticas 
 
Controlo: inervação e hormonal (gastrina, colecistoquinina e secretina) 
 
MOTILIDADE INTESTINAL Intestino GROSSO 
 
A motilidade do intestino grosso permite: 
- Reabsorção de água e eletrólitos 
- Armazenamento das fezes 
- Fermentação microbianado alimento não digerido nem absorvido pelo intestino 
delgado. 
- Digestão da celulose (herbívoros não ruminantes) 
 
Transição intestino delgado - Cólon 
- Devido ao esfíncter ileo-cólico ou ileo-ceco fechado 
o Distensão do íleo e a hormona gastrina (produzida quando o estômago está 
cheio) permitem o relaxamento do esfíncter. 
CECO 
Apresentam movimentos segmentares ou de mistura e movimentos peristálticos. 
- Movimentos movem o alimento para o cólon ascendente. 
 
CÓLON 
 ASCENDENTE: Apresentam movimentos segmentares ou de mistura e movimentos 
peristálticos. Apresentam movimentos anterógrados (em direção ao ânus) e retrógrados (que 
permanecem que o alimento se dirija para o ceco ou que permaneça mais tempo no colon). 
 
 
MMA 
 
23 
 TRANSVERSO: Predominam os movimentos segmentares. 
 DESCENDENTE: Apresentam movimentos segmentares ou de mistura e movimentos 
peristálticos anterógrados. 
 
HAUSTROS do COLON: 
- Permitem maior tempo de permanência no colon descendente. 
- Remover uma quantidade ainda maior de água da ingesta antes da sua excreção. 
- Excretam fezes em cíbalo. 
 
Controlo dos movimentos do cólon: 
 Colon ascendente - Impulsos aferentes sensitivos e parassimpáticos do nervo vago. 
 Colon transverso e descendente – Nervos sacrais. 
 
Diferenças entre espécies: 
Equino: Movimentos segmentares facilitam a mistura do alimento com as bactérias 
(para a fermentação). 
Movimentos peristálticos começam junto ao ápice e propelem o material para o cólon ventral 
direito. (óstio cecocólico direto) No saco dorsal direto sofre acentuado estreitamento quando 
converge para o cólon transverso de diâmetro relativamente pequeno -> local de obstrução e 
distensão do cólon dorsal (facilita as cólicas). 
No cólon transverso e descendente os equinos têm hautros, de resto, assemelha-se com o das 
outras espécies. 
 
Controlo dos movimentos: 
- Controlo dos movimentos do ceco e colon ascendente: SNE e Nervo vago. 
- Controlo dos movimentos do colon transverso e descendente: SNE e Nervos 
esplâncnicos pélvicos. 
 
DEFECAÇÃO Intestino GROSSO 
- Reflexo TEMPORÁRIO que interrompe a continência anal. 
- Os músculos que formam os esfíncteres do ânus são mantidos firmemente fechados. 
- O reto da maioria dos mamíferos é normalmente mantido vazio. 
 
Distensão do colon descendente e reto 
 Movimentos peristálticos do colon descendente iniciado por fibras parassimpáticas 
eferentes pélvicas do nervo esplâncnico. A matéria fecal é propelida para o reto. A contração do 
m. longitudinal do reto conduz a matéria para ânus. 
 
 
Esfíncter anal interno Esfíncter anal externo 
m. liso m. esquelético 
Material fecal exerce pressão sobre o esfíncter 
anal interno 
Em condições normais é mantido fechado, 
sobre o controlo de neurónios motores 
MMA 
 
24 
Fibras sensitivas aferentes transmitem essa 
informação ao longo dos nervos esplâncnicos 
pélvicos até a medula espinal. 
somáticos com origem na região sacral da 
medula espinal. 
As fibras parassimpáticas eferentes dos 
nervos esplâncnicos pélvicos reduzem a sua 
atividade e ocorre relaxamento do músculo 
esfíncter anal interno -> é alcançado o 
esfíncter anal externo. 
Quando alcançado pela matéria fecal -> 
Fibras sensitivas aferentes transmite essa 
informação a medula espinal e ao cérebro. 
 O animal tem que ter necessidade 
consciente para defecar. Assim, contrai os 
mm. do abdómen para aumentar a ação do 
peristaltismo retal. 
A estimulação simpática leva à contração e a estimulação parassimpática leva ao 
relaxamento 
 
 
REFLEXO DA DEFECAÇÃO: 
 
 
Secreções 
 
Estímulos: distensão da parede, osmolaridade, acidez e concentração de produtos. 
 
SECREÇÃO SALIVAR 
- É uma mistura homogénea de água, muco, proteínas e iões. 
- Alcalina (pH 7,8 a 8,2) 
- Funções: 
o Lubrifica e humedece o alimentos e a cavidade oral 
o Digestão 
o Participa na regulação do equilíbrio hidroeletrolítico 
o Termorregulação 
o Manutenção do pH da cavidade oral 
o Atividade anti-bacteriana 
 
- SALIVA: produzida pelas glândulas salivares (ácinos), localizadas ao longo do maxilar e 
da mandíbula. Transportada através de ductos até à cavidade oral. 
o Volume: varia nas diferentes espécies. Exemplos: bovinos 110 a 180 L diários, cão 
500 ml. 
- As células acinares produzem a secreção: água, muco, proteínas e iões. As células 
mioepiteliais contraem e permitem a condução da saliva pelos ductos. As células dos 
ductos acrescentam uma secreção alcalina à saliva e eleva o pH da saliva. 
 
 
Enchimento do reto 
Paredes do sigmóide e 
do reto se contraem e 
es2ncter anal interno 
relaxa
Controle do es2ncter 
anal externo é 
voluntário
Se defecação é 
postergada, o reflexo é 
inibido até o próximo 
movimento em massa 
MMA 
 
25 
GLÂNDULAS SALIVARES: Mucosas (produzem muco); serosas (Líquido opalescente/ 
translúcido); mistas (secreções com características mucosas e serosas). 
 
 Parótida 
- Secreção serosa 
- Amilase (digestão de HC); Lipase (digestão de gorduras); Tampão (controlar pH 
do alimento) 
- IgA e Lisozima (permite o controlo da população bacteriana da cavidade oral) 
Sublingual 
- Secreção mucosa 
- Mucina (lubrifica o bolo alimentar) 
Submandibular 
- Mista 
- Mucina 
 
SALIVA: tem composição variável. 
 
Ruminantes - possui elevada concentração de 
bicarbonato e fosfato (elevado pH). Isto permite a 
neutralização dos ácidos formados pela fermentação no 
rúmen (qualidade alcalinizante). 
Cães – A concentração de bicarbonato e fosfato são 
muito inferiores. 
Omnívoros 
- Amilase salivar 
Carnívoros 
- Sem amílase salivar 
Equinos 
- Quase sem atividade enzimática 
Bovinos 
- Sem amílase salivar 
- Vitelos: lípase salivar (desaparece com 
o crescimento) 
 
Controlo da secreção salivar: 
- Inervação simpática 
- Inervação parassimpática – produção de saliva, aumento do fluxo sanguíneo para 
a glândula. 
 
 - Reflexo salivar não condicionado 
 A estimulação direta da mucosa oral conduz ao aumento da secreção salivar 
(quimiorrecetores e mecanorrecetores) 
- Reflexo salivar condicionado 
 Aumento da secreção salivar associada a estímulos associados com o alimento: imagens, 
odores, ruídos. 
Controlo: Nervo facial - VI (gl. Submandibular e sublingual) e nervo glossofaríngeo - IX 
(parótida). 
 
RESUMO: Importante 
- A saliva humedece, lubrifica e digere parcialmente o alimento. 
MMA 
 
26 
- A secreções salivares originam-se nos ácinos das glândulas salivares e são modificadas 
nos ductos. 
- As glândulas salivares encontram-se sob o controlo do sistema nervoso 
parassimpático. 
- A saliva do ruminante atua como um tampão bicarbonato-fosfato. 
 
SECREÇÃO GÁSTRICA 
 
A secreção gástrica é produzida na mucosa glandular. Na porção não glandular dá-se a 
fermentação – não há produção de secreções. 
 
Mucosa glandular – mucosa cárdica, fúndica e pilórica. 
- Estas produzem diferentes tipos de secreções. 
- Mucosa glandular: apresenta invaginações (criptas gástricas). São revestidas por 
células secretoras de muco (protege o estômago do ácido e enzimas proteolíticas). 
Conduzem as glândulas tubulares que se prolongam até à submucosa. 
- É constituída por: istmo, colo e base. 
- É constituída por diferentes células, descritas na tabela a seguir. 
 
Células mucosas superficiais - Produzem muco e bicarbonato (HCO3-). 
- Função: proteção, barreira física e neutralização do 
ácido. 
- Estímulo: estímulo iónico e irritação da mucosa. 
Células mucosas do colo 
Células parietais ou oxínticas - Produção de HCl: digestão, ativação da pepsina, 
desnaturação proteica, eliminação de bactéras da 
ingesta, inativa a amílase salivar, desencadeia a 
libertação de somatostatina (células D) 
- Fator intrínseco: liga-se à vitamina B12 e é 
transportada até ao íleo. Dá-se a absorção do 
complexo vitamina-fator por endocitose. 
- Estas células possuem elevada concentração de 
anidrase carbónica que catalisa as moléculs em ácido 
carbónico (H2CO3). H2CO3 dissocia-se em 
bicarbonato (HCO3-) e H+ 
1Comose dá a produção de HCl? 
Células principais ou peptídicas - Produzem pepsinogénio (lançado na forma inativa). 
O pepsinogénio é ativado pelo HCl e é transformado 
em pepsina -> digestão de proteínas. 2 
- Produzem lípase gástrica (digestão de lípidos) 
Células enteroendócrinas – ECL - Produzem histamina. 
- Função: estimula a secreção de ácido gástrico HCl 
pelas células parietais. 
- Estímulo: acetilcolina e gastrina. 
Células G (células pilóricas) - Produção de gastrina. 
- Função: estimulação da secreção de HCl. 
- Estímulo: acetilcolina, péptidos e aminoácidos 
Células D - Produção de somatostatina. 
MMA 
 
27 
- Função: inibição da secreção de HCl. 
- Estímulo: presença de HCl. 
Células Tronco - Únicas com capacidade de divisão. 
- Diferenciam-se em quaisquer umas das células acima. 
 
1Como se dá a produção de HCl nas células parietais? 
1. processo inicia-se quando o H+ do citoplasma da célula parietal é bombeado para o lúmen 
do estômago em troca de K+, que entra na célula (Bomba de hidrogênio-potássio (H+- K+- 
ATPase) na membrana apical da célula)) 
2. Cl- segue o gradiente elétrico criado por H+, movendo-se através de canais de cloreto 
abertos para o lúmen 
3. Formação de HCl no lúmen 
 
Estímulos: 
Positivos (+) – acetilcolina, gastrinas, histamina e proteínas. Fase cefálica (estímulos 
condicionados). 
Negativos (-) – somatostatina e elevada acidez no duodeno. Distensão intestinal, 
aumento de H+, aumento da osmolaridade e aumento da [] de nutrientes. 
 
2Conversão de pepsinogénio em pepsina. 
O pepsinogénio é produzido pelas células principais e lançado no 
estômago na forma inativa. É armazenado em grânulos 
intracelulares saindo por exocitose. É convertido em pepsina por 
ação do pH (consequência da libertação de HCl pelas células 
parietais). O pH ótimo à conversão de pepsinogénio em pepsina é 
de 1,5 a 2,5. 
 
Estímulos: 
Positivos (+) – acetilcolina, HCl 
Negativos (-) – somatostatina. 
 
 
SECREÇÃO BASAL 
- <10 % da velocidade máxima. 
- Dependente da atividade vagal (regulação pelo sistema nervoso). 
 
MMA 
 
28 
RESUMO: 
- Dependendo da espécie, pode haver dois tipos gerais de mucosa gástrica: glandular e 
não glandular. 
- A mucosa gástrica contém muitos tipos diferentes de células. 
- As glândulas gástricas secretam ácido clorídrico (HCl). 
- A pepsina é secretada pelas células principais na sua forma inativa e é 
subsequentemente ativada no lúmen do estômago, por ação do HCl. 
- As células parietais são estimuladas por ação da acetilcolina (ACh), gastrina e 
histamina. 
 
 
SECREÇÃO INTESTINAL 
 
Tripla função: digestão; absorção e secreção. 
 
Mucosa intestinal: Apresenta projeções mucosas para o lúmen (vilosidades) e invaginações da 
mucosa (criptas). 
A superfície de cada vilosidade é coberta por uma camada de células epiteliais, cujas 
membranas da superfície formam pequenas projeções, denominadas microvilosidades (formam 
o bordo em escova). 
 
Secreções – INTESTINO DELGADO 
Glândulas de Brunner 
+ 
Criptas de Lieberkuhn 
Duodeno Células não diferenciadas 
Células mucosas -> muco Células enterocromafins 
 C. caliciformes 
 Células de Paneth 
Mucosa: Tem o centro da vilosidade (com o ducto lactífero e rede de capilares) 
 
Células caliciformes 
 São intercaladas com as células epiteliais absortivas. 
 Secretam muco para lubrificar e proteger a superfície do ID. 
Células enteroendócrinas 
 Presentes nas glândulas do intestino. 
 Secretam hormonas – para controlo da motilidade e da produção de secreções. 
 
Enzimas digestivas Explicado anteriormente 
- Peptidases 
- Lipase intestinal 
- Sacarase, maltase, isomaltase e lactase 
o Catalisam a hidrólise dos alimentos na superfície externa das microvilosidades 
 
Secreções – INTESTINO GROSSO 
 MUCO 
As células mucosas do IG produzem muco. O muco tem grandes quantidades de bicarbonato, 
protege a mucosa de danos mecânicos, coesão do bolo fecal, protege a mucosa de atividade 
bacteriana e de ácidos formados. 
MMA 
 
29 
FEZES 
- São restos alimentares (não digeríveis, digeríveis mas não digeridos e digeridos mas 
não absorvidos). 
- Produtos de excreção e secreção do intestino e das glândulas anexas (compostos 
biliares, muco, minerais, enzimas e elementos epiteliais). 
- Bactérias e produtos bacterianos. 
 
 
Fases do controlo gastrointestinal: 
- Fase cefálica 
- Fase gástrica 
- Fase intestinal 
 
Fase cefálica 
 Estimulação dos recetores sensoriais da cabeça. 
Estímulos: visuais, olfativos, gustativos e mecânicos (mastigação). 
- As vias eferentes desses reflexos são principalmente mediadas por fibras parassimpáticas 
do Nervo vago 
- Essas fibras ativam neurónios nos plexos nervosos gastrointestinais (SNE), que, por sua 
vez, afetam as atividades secretora e contrátil 
 
Fase gástrica 
Estímulos: 
- Distensão do estômago -> mecanorrecetores -> reflexos longos e reflexos curtos -> 
aumento da secreção de HCl e pepsinogénio 
- Acidez 
- Presença de aminoácidos e péptidos -> aumento da libertação de gastrina 
 
Fase intestinal 
Estímulos: 
- Distensão do duodeno 
- Presença de aa e péptidos 
- Presença de ácido 
- Produtos de digestão de gorduras 
- Soluções hipertónicas 
 
 
FÍGADO 
 
- Maior glândula do organismo dos vertebrados 
- Essencial na digestão de gorduras 
- Sistema porta-hepático 
 
Funções hepáticas: formação da bílis; síntese proteica; síntese de transportadores de energia; 
metabolismo de hidratos de carbono, proteínas e gorduras; desintoxicação de substâncias 
nocivas. 
 
MMA 
 
30 
VEIA PORTA 
Veia Porta → Ramifica-se para os espaços interlobulares → Ramifica-se em veias distribuidoras → 
Capilares sinusoides →	Veia centrolobular 
 
ARTÉRIA HEPÁTICA 
A. hepática → arteríolas interlobulares 
 
Funções hepáticas 
As funções metabólicas do tecido hepático encontram-se distribuídas por zonas: 
- Nível periportal: gluconeogénese; síntese de ureia; processos de oxidação. 
- Nível perinervoso: glucólise; glucogénese; síntese de AG; síntese de ácidos biliares 
 
BILIS 
 
Produzida no fígado e armazenada na vesícula biliar. 
Vesícula biliar: ausente no cavalo, camelo, pombo, cervídeos e ratos. 
 
Bilis → Canalículos biliares → Ductos biliares → Ductos hepáticos d. e e. → Ducto hepático 
comum → Une-se com o ducto cístico → Formando o ducto biliar comum ou canal colédoco. 
 
- Composta por ácidos biliares e pigmentos biliares. 
- Cor: varia entre as espécies. 
o Ruminantes e aves: verde 
o Carnívoros e porco: castanho amarelado 
o Equinos: castanho esverdeado. 
- Formação contínua, acentuando-se na digestão. 
- Na vesícula biliar é armazenada e concentrada. 
 
Pigmentos biliares 
 Produtos de degradação do grupo heme. 
 Após união com ácido glucorónico são eliminados com a bílis e uma parte volta ao fígado 
através da circulação enterohepática. São eliminadas na forma de urobilina e esterocobilina. 
 Bilirrubina e biliverdina. 
 
Síntese e função das proteínas 
- A dificuldade de transportar lípidos insolúveis em água, através do sangue, resolve-se 
mediante a sua união com lipoproteínas. 
- Fome: leva ao desdobramento de proteínas hepáticas -> aminoácidos para o sangue. 
- Produz quase toda a albumina, fibrinogénio, protrombina e globulinas. 
Gluconeogénese 
- Nova formação de glucose a partir de elementos não derivados de hidratos de carbono. 
- Insulina, glucagon; adrenalina e noradrenalina; glucocorticoides. 
 
RESUMO 
- O fígado é uma glândula com pequenos canais (canalículos). 
- A bílis contém fosfolipídios e colesterol, mantidos em solução aquosa pela ação 
detergente dos ácidos biliares. 
MMA 
 
31 
- A vesícula biliar armazena e concentra a biílis no período durante as refeições. 
- A secreção biliar é iniciada pela presença de alimento no duodeno e estimulada pelo 
regresso dos ácidos biliares ao fígado. 
 
 
PÂNCREAS 
 
SECREÇÃO PANCREÁTICA 
- Digestão química do quimo 
- Neutralização do ácido gástrico 
- Neutralização dos ácidos resultantes de fermentação microbiana 
 
Estrutura: Ducto intercalar(ácinos) -> ductos intralobulares -> ductos interlobulares -> ducto 
pancreático 
 
Funções: Endócrina – produção de insulina, glucagon e gastrina 
 Exócrina – suco pancreático (enzimas proteolíticas sob a forma de zimogénios). 
 Suco pancreático – constituído por enzimas digestivas; liquido rico em 
HCO3. 
Suco pancreático 
As enzimas são secretadas por células glandulares na extremidade pancreática do sistema ductal 
enquanto o HCO3- é secretado pelas células epiteliais que revestem os ductos. 
Composto por 3 tipos de enzimas: 
- Proteases (tripsina, elastase, colagenase, ...) 
- Lipases 
- Amilase 
As enzimas não proteolíticas secretadas pelo pâncreas (amílase e lipase) são libertadas na forma 
ativa. As enzimas proteolíticas secretadas pelo pâncreas são secretadas na forma inativa 
(tripsinogénio). Quem ativa o tripsinogénio em tripsina é a enteroquínase. 
 
Mecanismos de secreção 
Estimuladores: CCK, acetilcolina, gastrina, secretina, VIP e insulina. 
Inibidores: Somatostatina e adrenérgicos. 
 
Digestão de proteínas 
- Por ação das protéases. 
- As protéases têm outras funções: cooperação na absorção de Vit. B12; hidrólise de muco 
intestinal e regulação do conteúdo enzimático do bordo em escova do epitélio intestinal. 
Digestão de lípidos 
- 3 fases: emulsificação; hidrólise e absorção. 
 
Digestão de hidratos de carbono 
- Amido -> (por ação da amílase pancreática) -> maltose -> (p.a. da maltase) -> glicose 
 
 
 
 
MMA 
 
32 
RESUMO Pâncreas IMPORTANTE 
- As secreções pancreáticas exócrinas são indispensáveis para a digestão. 
- As células acinares secretam enzimas, enquanto as células centroacinares e as células 
do ducto secretam uma solução rica em bicarbonato de sódio. 
- As células pancreáticas apresentam recetores de superfície estimulados pela 
acetilcolina, colecistocinina e secretina. 
 
 
 
TIPOS DE TRANSPORTE 
- Co-transporte ativo Glucose e aminoácidos 
- Difusão Facilitada Monossacarídeos 
- Osmose Água 
- Difusão simples Triglicéridos 
 
Digestão não fermentativa 
 
HIDRATOS DE CARBONO: 
- A digestão inicia-se na cavidade oral – amílase salivar. 
- Continua no estômago – antes da inativação pelo HCl. 
- A maior parte (95%) é digerido no ID – amílase pancreática. 
- Convertidos em dissacarídeos (sacarose; lactose) -> monossacarídeos (glicose; frutose) -> 
absorção. 
 
Monossacarídeos: são transportados através do epitélio intestinal para o sangue. 
 Frutose – entra nas células epiteliais por difusão facilitada por meio de transportador de 
glucose (GLUT). 
 Glicose e Galactose – transporte ativo secundário acoplado ao Na+ por meio de um co-
transportador de sódio-glicose (SGLT). 
- A energia necessária para a absorção é fornecida principalmente pelas bombas de 
Na+/K+ ATPase existentes na membrana basolateral. 
 
 
PROTEÍNAS: 
- Fonte: 
o Ingestão 
o Enzimas 
o Renovação de células epiteliais – degradação em dipeptidos, tripeptidos e 
aminoácidos -> absorção no ID. 
- Estômago 
o pepsina (células principais): degrada as proteínas -> polipéptidos 
- ID 
o Tripsina e quimiotripsina (pâncreas): fragmentos peptídicos 
o Peptidases -> aminoácidos 
o Aminopeptidases (m. apical das células epiteliais) -> aminoácidos. 
MMA 
 
33 
Absorção: 
- Produtos de digestão das proteínas absorvidos maioritariamente na forma de cadeias 
curtas (2 a 3 a.a.) por transporte ativo acoplado ao gradiente H+. 
- Os aa livres entram nas células epiteliais por transporte ativo secundário acoplado ao 
Na+ (transportadores diferentes, dependendo do aa). 
- Citoplasma célula epitelial: pequenos péptidos -> aminoácidos (hidrólise). 
- Passagem das células epiteliais -> liquido intersticial -> CS 
- A energia necessária para a absorção é fornecida principalmente pelas bombas Na+/K+ 
ATPase existentes na membrana basolateral. 
- Lactantes – absorção por endocitose. 
 
 
LÍPIDOS: 
- Os lípidos sob a forma de triglicéridos sofrem 3 etapas: 
o Digestão; Emulsificação; Absorção 
- Digestão: Na cavidade oral e estômado é limitada. No ID, pela ligase pancreática os 
TG são transformados em Monoglicéridos + 2 AG (ácidos gordos). 
- Emulsificação: Os lípidos são insolúveis em água. A lipase pancreática é hidrossolúvel. 
A taxa de digestão é aumentada pelas divisões de grandes gotículas de lípidos em 
numerosas gotículas muito pequenas (1 micrometro) -> aumento da área de superfície e de 
acessibilidade à ação da lípase. 
A emulsificação exige 
- rutura mecânica de gotículas de lípidos grandes em gotículas menores. 
o Proporcionada pela motilidade do TGI. 
- Um agente emulsificante, que impede a reagregação das gotículas 
menores em grandes gotículas. 
o Fosfolípidos dos alimentos + fosfolípidos e sais biliares da bílis. 
o Moléculas anfipáticas 
O revestimento das gotículas de lípidos com os agentes emulsificantes 
compromete o acesso da lípase pancreática hidrossolúvel às gotículas de 
gordura. 
Colipase (proteína anfipática produzida pelo pâncreas que se aloja na 
superfície da gotícula de lípido) – liga-se à enzima lípase, mantendo-a na 
superfície da gotícula do lípido. 
- Absorção: Formação de micelas. 
o Micelas – contêm os produtos de degradação dos TG: monogliceridos + AG + 
sais biliares + fosfolípidos. 
o Agrupados com as extremidades polares de cada molécula orientadas para a 
superfície da micela e as partes apolares formam o núcleo da micela. 
o As micelas estão em equilíbrio com a pequena concentração de produtos de 
digestão das gorduras que estão livres em solução. 
MMA 
 
34 
o As micelas estão em equilíbrio com a pequena 
concentração de produtos da digestão das 
gorduras que estão livres em solução. 
o São constantemente degradadas e formadas. 
Dá-se a absorção de monogliceridos e ácidos gordos pelas 
células epiteliais, seguida da síntese de TG no interior da 
célula epitelial. Os TG agrupam-se em gotículas revestidas 
por proteínas anfipáticas. 
As gotículas fundem-se com a membrana plasmática -> libertadas 
para o liquido intersticial. Os quilomicrons penetram nos vasos 
lactíferos. 
 
VITAMINAS: 
- Lipossolúveis 
o A, D, E e K 
o Absorção semelhante à dos lipidos 
- Hidrossolúveis 
o Vitamina B12 
o Absorvida por difusão ou transporte mediado 
 
Vitamina B12 
- É uma molécula de grandes dimensões com carga elétrica. 
- Liga-se ao fator intrínseco (células parietais do estômago). 
- Absorção no íleo por endocitose 
ÁGUA E MINERAIS 
- 80% dos líquidos são absorvidos no ID 
- Absorção por difusão 
 
 
HIDRATOS 
DE 
CARBONO 
- O amido é digerido pelas amílases secretadas pelas gl. Salivares e 
pâncreas. Os produtos são digeridos em monossacarídeos por enzimas 
presentes nas membranas apicais das células epiteliais no ID. 
- Os monossacarídeos são absorvidos, principalmente por transporte 
ativo secundário. 
- Alguns polissacarídeos não podem ser digeridos e passam para o 
intestino grosso, onde são metabolizados pelas bactérias. 
PROTEÍNAS - As proteínas são degradadas em pequenos péptidos e aminoácidos que 
são absorvidos por transporte ativo secundário no ID. 
- A degradação das proteínas é catalisada pela pepsina no estômago e 
pelas enzimas pancreáticas tripsina e quimiotripsina no ID. 
- Os péptidos são degradados em aminoácidos. 
- Os pequenos péptidos com 2 a 3 aa podem ser ativamente absorvidos 
nas células epiteliais e, em seguida, degradados em aa. e absorvidos pelo 
sangue. 
MMA 
 
35 
LÍPIDOS - A digestão das gorduras pelo ID exige mecanismos para solubilizar a 
gordura e os produtos da sua digestão. 
- Os grandes glóbulos de gordura que deixam o estômago são 
emulsificados no ID pelos sais biliares. 
- A lípase do pâncreas digere a gordura na superfície das gotículas de 
emulsão, formando AG e monogliceridos. 
- Os produtos da ação da lípase, insolúveis em água, quando combinados 
com sais biliares, formam micelas, que estão em equilíbrio com moléculas 
livres. 
- Os AG livres e monoglicerídeos difundem-se através das membranas 
apicais das células epiteliais, onde são enzimaticamenterecombinados para 
formar TG, os quais são libertados na forma de quilomicrons a partir do 
lado sanguíneo da célula, por exocitose. 
- Quilomicrons libertados entram nos lactíferos das vilosidades intestinais e 
passam por meio do SL e ducto toácico para o sangue venoso que retorna 
ao coração. 
VITAMINAS - As vitaminas lipossolúveis são absorvidas pela mesma via utilizada para a 
absorção de gorduras. 
- As vitaminas hidrossolúveis são absorvidas, maioritariamente, no ID por 
difusão ou transporte mediado. 
- A vitamina B12 é absorvida no íleo por endocitose após a sua 
combinação com o fator intrínseco secretado pelas células parietais do 
estômago. 
- A água é absorvida no ID por osmose acompanhando a absorção ativa de 
solutos, principalmente de NaCl. 
 
 
Digestão fermentativa 
 
Compartimentos gástricos 
 
- Rúmen – cuba de fermentação (anaeróbico). Não funcional ao nascimento. 
o Dá-se: armazenamento, mistura e fermentação (síntese de vitaminas, aa. e 
proteínas e ácidos gordos voláteis - AGVs) 
- Retículo – não segrega enzimas. 
- Omaso – sem capacidade enzimática. Regula o fluxo do digesta e reduz o tamanho das 
partículas. Absorção de água. 
- Abomaso – secreção enzimática (verdadeiro estômago): HCl, Muco, Pepsinogénio e 
Lipase. 
- Estômago do pré-ruminantes: goteira esofágica (invaginação em forma de canal que 
atravessa a parede do retículo desde o esófago até ao óstio reticulo-omasal). Colostro – o 
abomaso não secreta ácido nem pepsinogénio durante o primeiro dia de vida, 
permitindo a absorção de Ig sem serem digeridas. 
 
 
 
 
MMA 
 
36 
MOTILIDADE 
Função mecânica do estômago: A sequência coordenada de acontecimentos motores que são 
imprescindíveis para a correta mistura e propulsão do alimento, mecanismo de ruminação e 
expulsão de grandes quantidades de gases procedentes da fermentação microbiana. 
 
Tipos de contração 
- Contrações primárias ou de mistura 
Forma cíclica em direção caudal. 
Periodo de repouso: 1 contração/min 
Período de ingestão: > 1 contração/min 
 
- Contrações secundárias ou eructivas 
Inicia no saco cego caudoventral até ao saco cego caudodorsal. 
 
Tem direção caudal. 
 
Regulação da motilidade retículo-rúmen 
- Contrações intrínsecas 
- Contrações extrínsecas 
- Estímulos periféricos que modificam a motilidade do retículo-rúmen. 
- Estímulos dos centros superiores do SNC que modificam a motilidade do retículo-rúmen. 
 
 
Estratificação do alimento 
 
Bolo alimentar mais pesado 
- Passa do esófago e cárdia diretamente para o saco 
cranial do Romano, sendo empurrado para o 
interior da massa já inserida nesta área. 
- Uma parte desse alimentos trânsito e rapidamente 
para o retículo e depois para o omaso pelo óstio 
retículo-omasal -> digestão fermentativa rápida. 
- Maior densidade das partículas por estarem humedecidas e pelo tamanho reduzido das 
partículas. 
Bolo alimentar mais leve 
- Passa do esófago e cárdia diretamente para o material 
mais seco e menos denso do saco dorsal do rúmen, 
onde é, durante vários dias, humedecido, e submetido à 
atividade fermentativa das bactérias e protozoários, e à 
mistura pela contração dos pilares e paredes do rúmen -
> Digestão fermentativa lenta 
- À media que as partículas se tornam mais pequenas e densas vão-se situando mais 
cranialmente (saco cranial) e só depois vão para o retículo. 
 
 
 
 
MMA 
 
37 
RUMINAÇÃO 
- Processo de remastigação do alimento procedente do retículo-rúmen. 
- A ruminação é um processo imprescindível para que o processo de digestão nos pré-
estômagos possa ocorrer normalmente. 
- Contribui para: 
o Maior trituração das partículas 
o Maior produção de saliva 
o Maior facilidade na passagem da ingesta do retículo-rúmen para o omaso. 
- É induzida pelo estímulo de recetores epiteliais da mucosa do omaso e do átrio 
ruminal (contacto com as partículas de alimento). 
- Depende da dieta: animais alimentados com rações ricas em fibra bruta (8-11 horas/dia) 
e animais alimentados com concentrado (2 horas/dia). 
- A ruminação implica um mínimo de bem-estar: a dor, febre e stress inibem a 
ruminação. Por isso, a ruminação é um bom indicador da saúde do animal. 
 
FASES da RUMINAÇÃO: 
 
- 1º tempo de ruminação – regurgitação 
- 2º tempo de ruminação – remastigação + ensalivação do bolo regurgitado 
- 3º tempo de ruminação – deglutição do bolo remastigado. 
 
ERUCTAÇÃO 
 
- Processo fisiológico que permite expulsar, através do cárdia e do esófago, grandes 
quantidades de gás produzido nos pré-estômagos devido à fermentação microbiana. 
- Composto por: CO2, Metano, N2, O2, H2 e HS2. 
 
DIGESTÃO DOS ALIMENTOS 
 
- Atividade hidrolítica 
Hidrólise dos alimentos: enzimas amilolíticas, celulolíticas, lipolíticas e proteolíticas 
Produtos finais: amoníaco, ácidos gordos, glicerol, minerais 
 
- Atividade fermentativa 
Fermentação dos produtos resultantes da hidrólise dos alimentos, em ambiente anaeróbio 
Produtos finais: energia, gases (perdidos por eructação) e ácidos gordos voláteis 
 
- Atividade de síntese 
Vitaminas do grupo B 
 
Microrganismos ruminais: 
- Atuam no retículo e rúmen, abomaso, ID e IG. 
 
 
 
 
MMA 
 
38 
Ácidos gordos voláteis: Ácido acético, butírico e propiónico. 
 
São a principal fonte de energia dos ruminantes. 
 
Ácido acético -> acetato Ácido butírico -> Butirato Ácido propiónico -> propionato 
Maior parte a partir da celulose 
Importante na gordura do leite 
Principalmente a partir do 
amido 
A partir do ácido acético 
 
 
LÍQUIDO RUMINAL 
Ecossistema ruminal 
- População microbiana mais ou menos estável: relação de mutualismo. 
- Bactérias (maior número), Protozoários, Fungos, Vírus e micoplasmas. 
 
Bactérias: principalmente coco e bacilos curtos. 
celulolíticas (celulose), hemicelulolíticas (hemicelulose), amilolíticas (amido), 
proteolíticas (aa), lipolíticas (gordura). 
 
Protozoários: ciliados (oligótricos e holótricos) e flagelados. 
 Oligótricos - degradam celulose e amido 
 Holótricos – degradam açúcares 
 Produtos finais da digestão: Ácido butírico, acético, lático, propiónico e CO2. 
Perceber que o ecossistema ruminal varia ao longo do desenvolvimento do animal. 
 
Manutenção do ecossistema ruminal 
- Meio aquoso 
- pH estável 
- anaerobiose 
- temperatura 
- nutrientes 
- renovação de substratos 
 
Métodos de recolha de líquido ruminal 
- sonda esofágica 
- animais fistulados 
- punção por agulha 
- ruminocentese 
 
Coloração 
 Depende do alimento ingerido pelo animal 
 Varia entre verde, castanho e cinzento. 
Consistência 
 Viscoso, com conteúdo aquoso 
Odor 
 Intenso 
pH – 6,2 a 7,2 
 
Recolha – 3 a 5h após a alimentação. 
Análise – 8h após a colheita (a temperatura 
ambiente) ou 24h depois (refrigerado). 
Avaliação – física, química e microscópica e 
sedimentação. 
 
MMA 
 
39 
ALIMENTOS 
 
Macronutrientes 
- Carbohidratos 
- Proteínas 
- Gorduras 
Micronutrientes 
- Vitaminas 
- Minerais 
- Água 
 
 
 
Digestão 
- Requer um meio ambiente luminal específico 
- Secreções de glândulas anexas (gl. Salivares, pâncreas e fígado) e da mucosa 
gastrointestinal. 
- As enzimas secretadas têm pH ótimos. 
 
Digestão de lípidos 
Reação I 
Gordura -> por ação da bilis e agitação -> gordura emulsificada 
Reação II 
Gordura emulsificada + água -> p.a. da lípase -> ácidos gordos e glicerol (pH diminui) 
 
Atividade fisoex – 1ª aula prática 
Bílis: funciona por um processo físico. 
Quando os ácidos gordos são formados pela lípase (reação II) o pH diminui. 
pH ótimo à atividade da lípase: pH 7 
 
 
 
Só uma parte dos alimentos é diretamente 
absorvível. 
Apenas as formas mais simples são absorvidas. 
 
Absorção -> circulação sanguínea 
Reabsorção das secreções digestivas isotónicas 
fornecidas pelas glândulas acessórias e pela mucosa 
GI. 
MMA 
 
40 
FISIOLOGIA – SISTEMA REPRODUTOR 
 
- Anatomia Sistema Reprodutor 
- Influência Hormonal 
- Fisiologia reprodutiva do Macho 
- Fisiologia reprodutiva da Fêmea 
 
SISTEMA HIPOTÁLAMO-HIPOFISÁRIO 
HIPOTÁLAMO 
- Zona no SNC, comneurónios com ligação ao sistema endócrino 
- Recebe inputs de quase todas as regiões encefálicas 
- Controla várias funções (temperatura corporal, apetite, comportamento sexual, reações 
defensivas, ritmos biológicos, output do SNA) 
- Produz componentes neuroendócrinos que regulam a secreção da hipófise. 
HIPÓFISE 
- Composta por duas porções: 
- adenohipófise (hipófise anterior ou parte distal) neurohipófise (hipófise posterior ou parte 
proximal) 
 
SISTEMA PORTA HIPOTÁLAMO-HIPOFISÁRIO 
- Liga o hipotálamo à adenohipófise 
- Neurohormonas produzidas nos neurónios do hipotálamo são drenadas na primeira zona 
capilar e circulam para as vénulas portais, para os sinusóides da segunda rede vascular, 
chegando à adenohipófise. 
- Permite chegada simultânea a toda a hipófise 
Evita a diluição que poderia ocorrer se a difusão fosse pela circulação geral. 
 
HIPOTÁLAMO GnRH 
 
Estimula a produção de gonadotrofinas 
pela Hipófise. 
 
HIPÓFISE Adenohipófise FSH 
LH 
Prolactina 
FSH - processo de ovulação e luteinização 
das células da granulosa. 
LH - Função principal: promoção do 
crescimento folicular 
Prolactina – Atua na glândula mamária, 
mantendo a produção de leite. A produção 
é estimulada pelos estrogénios (puberdade 
e estro). 
 Neurohipófise Ocitocina Ocitocina – atua no miométrio provocando 
contrações. Produção é estimulada pela 
estimulação da cérvix, que desencadeia 
estímulo aferente no hipotálamo. 
Provoca contração das células mioepiteliais, 
nos alvéolos mamários, estimulando a 
produção de leite. A sucção e manipulação 
do teto provoca feedback positivo no 
hipotálamo, que aumenta a secreção 
MMA 
 
41 
GÓNADAS Ovários Estrogénios 
Progesterona 
 
 Testículos Testosterona 
 
 
PINEAL Melatonina 
 
Gonadotrofinas 
Os seus níveis são basais e controladas por feedback negativo das gónadas, que controlam a 
secreção de GnRH do hipotálamo. 
Níveis aumentam por influência dos estrogénios e diminuem por influência da progesterona. 
 
♂ MACHO 
- Produção de espermatozóides. 
- Processo contínuo, embora variável. Pode variar, por exemplo, com o fotoperíodo. 
- Ereção, penetração e ejaculação com deposição na cérvix ou útero para fertilização. 
Células de Sertoli 
- Encontradas nos túbulos seminíferos. 
- Suporte na espermatogénse. 
- Dividem os túbulos seminíferos em 2 compartimentos: basal (comunica com o fluido 
intersticial e onde existem células germinativas) e adluminal (entre a CS e comunica com 
o lúmen do túbulo seminífero). Onde CS secreta fluido que contribui para o 
desenvolvimento dos espermatozóides. 
Células de Leydig 
- No tecido intersticial 
- Produção de testosterona. 
 
Glândulas anexas 
- Ampolas DD, Gl. Vesiculares, próstata e gl. Bulboretal 
- Produzem plasma seminal. Rico em eletrólitos, frutose, ácido ascórbico e vitaminas. 
o Pasma seminal + espermatozoides = sémen 
 
Anatomofisiologia ♂ 
 
O m. cremáster também altera a posição dos testículos. 
 
Espermatogénese 
Transformação das espermatogónias em espermatozoides. 
 Segue-se a espermatocitogénese (fase proliferativa) e a espermiogénese (maturação 
dos espermatídeos). 
 
 
 
Túbulos seminíferos 
Produção de spz
Epidídimo 
Onde ocorre 
armazenamento e 
maturação dos spz. 
(aquisição de mo7lidade 
progressiva, alterações na 
membrana e croma7na 
nuclear).
Ducto deferente
Con7nua o sistema de 
ductos da cauda do 
epidídimo e segue pelo 
cordão espermá7co, que 
passa no canal inguinal. 
Escroto
Envolve os tesCculos e 
apresenta túnica dartos 
(m. liso) que controla a 
posição dos tesCculos.
MMA 
 
42 
Espermiação 
Libertação dos espermatozoides no lúmen dos TS. 
 
 
Maturação 
- Os espermatozoides maturam no epidídimo. 
- Motilidade progressiva unidirecional 
- Alterações na cromatina e na membrana. 
- 70% dos espermatozoides são acumulados na cauda do epidídimo. 
 
CONTROLO HORMONAL 
- A produção da testosterona é estimulada (+) pela LH. 
- FSH estimula a produção de androgen-binding protein, 
pelas células de Sertoli, ligando-se à testosterona, 
promovendo a espermatogénese. 
- FSH estimula a produção de estrogénio pelas CS. 
- Células de Sertoli produzem inibina que inibe a 
produção de FSH pela hipófise. 
- A produção de LH é necessária continuamente, a de 
FSH não. 
- Funções da testosterona: 
o Espermatogénese 
o Líbido 
o Secreção de gl. Sexuais anexas 
o Caracteres sexuais secundários 
o Função anabólica nas proteínas – crescimento muscular. 
o No feto: descida de testículos e diferenciação do macho. 
 
EREÇÃO 
- Estímulo parassimpático que causa vasodilatação. 
- Combinação da vascularização do corpo cavernoso e bloqueio venoso + relaxamento do 
m. retrator do pénis. 
EJACULAÇÃO 
- Estímulo simpático 
- Bloqueio do esfíncter vesical e peristaltismo uretral. 
 
Período refratário: período necessário ao macho para estar pronto para nova cópula. 
 
Tempo de cópula: 
 Curtas – bovinos e pequenos ruminantes 
 Longas – porco e cão 
 
MMA 
 
43 
♀FÊMEA 
 
Trompas uterinas – onde ocorre a fertilização. 
 
Fisiologia reprodutiva da fêmea 
Crescimento e diferenciação folicular dependentes de hormonas FSH e LH, que aumentam e 
diminuem ao longo dos vários CICLOS ÉSTRICOS, que se iniciam após a puberdade. 
 
 
- A produção de oogónias dá-se antes do nascimento. 
- Após o inicio da puberdade dá-se o crescimento e diferenciação folicular. 
- A formação de folículos de Graaf a partir de folículos em crescimento é dependente de 
hormonas e começa na puberdade, quando os níveis de LH e FSH começam a subir e 
descer a cada ciclo éstrico. 
- O crescimento folicular engloba: formação da teca (teca interna e teca externa) e 
formação do antro. 
o Pico de LH – 24 horas antes da ovulação. O pico de LH procede à estimulação por 
estrogénios durante períodos longos. 
o A LH provoca diminuição dos recetores de FSH o que leva à redução da 
produção de estrogénios. 
o 
CICLOS OVÁRICOS 
- Intervalo entre duas ovulações consecutivas 
o Fase folicular: produção de estrogénios (pró-estro e estro). 
o Fase luteína: produção de progesterona. 
- 
MMA 
 
44 
CICLO OVÁRICO 
Após a regressão do corpo lúteo, a secreção de LH e FSH aumenta (devido à diminuição da 
concentração de progesterona). 
A LH estimula a secreção de androgénios pela teca interna. A FSH estimula a conversão de 
androgénios em estrogénios pelas células da granulosa, e a concentração de estrogénio 
aumenta. 
O aumento de concentração de estrogénio causa um pico de libertação de LH pré-ovulatório. O 
pico de LH promove a maturação de oócitos (termina a maturação do primeiro estágio de corpo 
polar). O pico de LH também promove a produção de PGA e PGE – associada à rutura do 
folículo. O aumento de LH causam uma redução do número de recetores de FSH das células da 
granulosa pelo que a conversão de androgénio em estrogénio diminui. 
 
 A formação e regressão do Corpo lúteo: 
A manutenção do CL é da responsabilidade da LH e da prolactina (em ovinos). 
O útero (endométrio) tem o papel central no processo de regressão do CL em éguas, ruminantes 
e porcas (não é ativo na regressão em cadelas e gatas). A progesterona (PGF2a) é libertada pelo 
útero não gestante cerca de 14 dias pós ovulação e é a substância luteolítica que causa a 
regressão do CL. 
 
 
CICLO ÉSTRICO 
Proestro 
- Fase que precede o estro. 
- Aumento da atividade do sistema reprodutivo. 
- Crescimento folicular. 
- Regressão do CL (em espécies poliéstricas). 
- Útero cresce, endométrio fica congestionado, edematoso e tem glândulas com atividade 
secretora. 
- Mucosa vaginal hiperémica, nº de células no epitélio aumentam e começam a ficar 
cornificadas. 
- Edema vulvar, hiperémia e corrimento hemorrágico (cadela). 
Estro 
- Período de aceitação do macho 
- O inicio e fim são os únicos momentos detetáveis e por isso medem a duração do ciclo. 
- Fêmea normalmente procura o macho e permanece estática. 
- Glandulas uterinas, cervicais e vaginais aumentam a secreção de muco. 
- Cérvix relaxada 
- Ovulação ocorre nesta fase em