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VIAS CEREBELARES: Tanto no cérebro quando no cerebelo ⇒ córtex que envolve um centro de substâncias brancas (centro medular no cérebro e corpo medular do cerebelo), onde são observadas massas de substância cinzenta (núcleos centrais no cerebelo e núcleos da base no cérebro); Citoarquitetura do córtex cerebelar, da superfície para o interior: - camada molecular - camada de células de purkinje - camada granular Células de purkinje: elementos mais importantes do cerebelo; apresentam dendritos que se ramificam na camada molecular, e apresentam um axônio que sai na direção oposta, terminando nos núcleos centrais do cerebelo, onde exercem ação inibitória; → essas fibras constituem as únicas fibras eferentes do córtex do cérebro; Camada molecular: formada por fibras principalmente por fibras paralelas e contém dois tipos de neurônios ⇒ as células estreladas e as células em cesto (apresentam sinapses axossomáticas dispostas em torno do corpo das células de purkinje) Camada granular: constituída principalmente por células granulares ou grânulos do cerebelo, células pequenas de citoplasma reduzido; essas células apresentam dendritos e um axônio que atravessa a camada das células de purkinje e na camada molecular se bifurcam em T; os ramos dessa bifurcação formam as fibras paralelas que estabelecem sinapse com os dendritos das células de purkinje; → cada célula granular faz sinapse com um grande número de células de purkinje; CONEXÕES INTRÍNSECAS DO CEREBELO: As fibras que penetram no cerebelo se dirigem ao córtex e são de dois tipos: - fibras trepadeiras ⇒ são axônios de neurônios situados no complexo olivar inferior; essas terminam se enrolando em torno dos dendritos das células de purkinje, sobre as quais exercem potente ação excitatória; - fibra musgosas ⇒ terminações dos demais feixes de fibras que penetram no cerebelo; essas, ao penetrar no cerebelo, emitem ramos colaterais que fazem sinapses excitatórias com os neurônios dos núcleos centrais; em seguida, atingem a camada granular, onde se ramificam, terminando em sinapses excitatórias axodendríticas com grande número de células granulares que por meio das fibras paralelas, se ligam às células de purkinje. Assim → constitui-se o circuito cerebelar básico ⇒ os impulsos nervosos que penetram no cerebelo pelas fibras musgosas ativam sucessivamente os neurônios dos núcleos centrais, as células granulares e os neurônios dos núcleos centrais, as células granulares e as células de purkinje, as quais inibem os próprios neurônios dos núcleos centrais; As informações que chegam ao cerebelo de vários setores do sistema nervoso agem inicialmente sobre os neurônios dos núcleos centrais de onde saem as respostas eferentes do cerebelo; a atividade desses neurônios é modulada pela ação inibidora das células de purkinje; A célula granular é a única excitatória que tem como neurotransmissor o glutamato, as demais são GABA; As células de purkinje, portanto, recebem sinapse diretamente das fibras trepadeiras e indiretamente das fibras musgosas; projeta-se para depois dos núcleos centrais do cerebelo ou para o núcleo vestibular, no caso do lobo floculonodular, sendo estas as vias de saída do cerebelo; NÚCLEOS CENTRAIS DO CEREBELO: - núcleo denteado → é o maior dos núcleos centrais; localizado mais lateralmente; - núcleo emboliforme - núcleo globoso - núcleo fastigial → próximo ao plano mediano, em relação com o ponto mais alto do teto do IV ventrículo; Os núcleos emboliforme e globoso são muito semelhantes no ponto de vista funcional e estrutural ⇒ agrupado em núcleo interpósito; Dos núcleos centrais saem as fibras eferentes do cerebelo e neles chegam os axônios das células de purkinje e colaterais das fibras musgosas; O corpo medular do cerebelo é constituído de substÂncia branca e formado por fibras mielínicas, que são principalmente as seguintes: - fibras aferentes ao cerebelo: penetram pelos pedúnculos cerebelares e dirigem-se ao córtex, onde perdem a bainha de mielina - fibras formadas pelos axônios das células de purkinje → dirigem-se aos núcleos centrais e, ao sair do córtex, tornam-se mielínicas; Existem poucas fibras de associação no corpo medular do cerebelo; essas fibras são ramos colaterais dos axônios das células de purkinje; DIVISÃO FUNCIONAL DO CEREBELO: dividido de forma longitudinal - zona medial →os axônios das células de purkinje dessa zona se projetam para o núcleo fastigial e vestibular lateral - zona intermédia → para o núcleo interpósito; - zona lateral → os axônios das células de purkinje da zona lateral projetam-se para o núcleo denteado As células de purkinje do lobo floculonodular projetam-se para o núcleo fastigial ou diretamente para os núcleos vestibulares; Divisão funcional do cerebelo: - vestibulocerebelo: compreende o lobo floculonodular e tem conexões com o núcleo fastigial e os núcleos vestibulares; - espinocerebelo: compreende o verme e a zona intermédia dos hemisférios e tem como conexões com a medula - cerebrocerebelo: compreende a zona lateral e tem conexões com o córtex cerebral; CONEXÕES EXTRÍNSECAS: O cerebelo influencia os neurônios motores de seu próprio lado; tanto as vias eferentes quando as aferentes sofrem duplo cruzamento ⇒ vão para os lados opostos e depois voltam para o mesmo lado; → a lesão de um hemisfério cerebelar dá a sintomatologia do mesmo lado (em lesão cerebral, é no lado oposto); (PRIMEIRA AULA DO OLAVO ENTRA AQUI); APRENDIZAGEM MOTORA: Quando executamos a mesma atividade motora várias vezes, ela passa a ser feita de maneira cada vez mais rápida e com menos erros ⇒ o sistema nervoso aprende a executar as tarefas motoras repetitivas, o que provavelmente envolve modificações mais ou menos estáveis em circuitos nervosos; - o cerebelo participa desse processo ⇒ através das fibras olivo cerebelares, que chegam ao córtex cerebral como fibras trepadeiras e fazem sinapse diretamente com as células de purkinje; - Há evidências de que essas fibras podem modular excitabilidade das células de purkinje, em resposta aos impulsos que essas células recebem do sistema de sistema de fibras musgosas e paralelas; As fibras trepadeiras modificam por tempo prolongado as respostas das células de purkinje aos estímulos das fibras musgosas. Correção do movimento: as fibras trepadeiras fornecem o sinal de erro durante o movimento que deprime as fibras paralelas simultaneamente ativas, permitindo que os movimentos certos surgissem; → sucessivos movimentos ⇒ padrão de atividade cada vez mais apropriado surgiria ao longo do tempo; Lesão, tanto no cerebelo como na oliva inferior → prejudica aprendizado motor; → resulta também da plasticidade sináptica coordenada entre os vários locais; os núcleos centrais estão envolvidos; O cerebelo cria modelos internos para auxiliar na realização de movimentos precisos antes da interferência do feedback sensorial; - lesões cerebelares podem afetar as habilidades proprioceptivas: o senso de posição do membro durante um movimento ativo; Referência: MACHADO, Angelo B. M.. Neuroanatomia funcional. 2 São Paulo: Atheneu Editora, 2007, 363 p.
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