FISIOLOGIA DO CEREBELO

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FISIOLOGIA DO CEREBELO 
 
Do ponto de vista fisiológico, o cerebelo difere 
fundamentalmente do cérebro porque funciona 
sempre em nível involuntário e inconsciente, 
sendo sua função exclusivamente motora. Tanto o 
cerebelo como o cérebro apresentam um córtex 
que envolve um centro de substância branca (o 
centro medular do cérebro e o corpo medular do 
cerebelo), onde são observadas massas de 
substância cinzenta (os núcleos central do 
cerebelo e os núcleos da base do cérebro). 
 
 
 
O verme e os hemisférios representam 
importantes divisões funcionais. O verme envia 
eferências para as estruturas do tronco 
encefálico, que contribuem para as vias espinhais 
ventromediais descendentes que, como 
discutimos, controlam a musculatura axial. 
Hemisférios estão relacionados com outras 
estruturas encefálicas que contribuem para as 
vias laterais, sobretudo o córtex cerebral. 
 
 
 
 
 
Alça Motora do cerebelo lateral: apresenta uma 
projeção do córtex para ponte e depois cerebelo 
têm cerca de 20 milhões de axônios, com cerca de 
20x mais fibras do trato cortico-espinhal, vendo 
então, sua grande importância. Uma das 
principais células que compõe o cerebelo, são as 
células de Purkinje, sendo o maior neurônio do 
cerebelo e têm um papel importante. 
 
 
Citoarquitetura do córtex cerebelar: é 
basicamente a mesma em todas as folhas e 
lóbulos. Da superfície para o interior do órgão, 
distinguem-se as seguintes camadas: 
• Camada molecular (1) 
• Camada de células de Purkinje (2) 
• Camada granular (3) 
 
 
 
 
 
 
As células de Purkinje, piriformes e grandes, são 
dotadas de dendritos que se ramificam na camada 
molecular e um axônio que sai em direção 
oposta, terminando em núcleos centrais do 
cerebelo, onde exercem ação inibitória. Esses 
axônios constituem as únicas fibras eferentes do 
córtex do cerebelo. Suas aferências são as células 
granulares excitatórias, da camada molecular. 
 
 
 
 
 
 
A camada molecular é formada principalmente 
por fibras de direção paralela e contém dois tipos 
de neurônios, as células estreladas e as células 
em cesto. Essas últimas são assim denominadas 
por apresentarem sinapses axossomáticas 
dispostas em torno do corpo das células de 
Purkinje em forma de um cesto. 
 
A camada granular é constituída principalmente 
pelas células granuçares ou grânulos do cerebelo, 
células muito pequenas (as menores do corpo 
humano), cujo citoplasma é reduzido. Essas 
células são extremamente numerosas, têm vários 
dendritos e um axônio que atravessa a camada de 
células de Purkinje e, ao atingir a camada 
molecular, bifurca-se em T. Os ramos resultantes 
dessa bifurcação constituem as chamadas fibras 
paralelas que se dispõem paralelamente ao eixo 
da folha cerebelar, sendo que essas fibras 
estabelecem sinapses com os dendritos das 
células de Purkinje dispostas ao longo da folha 
cerebelar. Desse modo, cada célula granular faz 
sinapse com um grande número de células de 
Purkinje. Na camada granular, existe ainda um 
outro tipo de neurônio, as células de Golgi, com 
ramificações muito amplas. 
 
 
 
 
Conexões intrínsecas do cerebelo: As fibras que 
penetram no cerebelo se dirigem ao córtex e são 
dois tipos: fibras musgosas e fibras trepadeiras. 
Sabe-se hoje que essas últimas são axônios de 
neurônios situados no complexo olivar inferior, 
enquanto as fibras musgosas representam a 
terminação dos demais feixes de fibras que 
penetram no cerebelo. 
 
As fibras trepadeiras têm esse nome porque 
terminam enrolando-se em torno dos dendritos 
das células de Purkinje, sobre as quais exercem 
uma potente ação excitatória. Já as fibras 
musgosas, ao penetrar no cerebelo emitem ramos 
colaterais, que fazem sinapses excitatórias com 
os neurônios dos núcleos centrais. 
 Em seguida, atingem a camada granular, onde se 
ramificam, terminando em sinapses excitadoras 
axodendríticas, com um grande número de células 
granulares, que através das fibras paralelas, se 
ligam às Células de Purkinje, constituindo assim 
um circuito cerebelar básico. Nesse circuito então 
os impulsos nervosos penetram no cerebelo pelas 
fibras musgosas ativam sucessivamente os 
neurônios dos núcleos centrais, as células 
granulares e as células de Purkinje, as quais, por 
sua vez, inibem os próprios neurônios dos núcleos 
centrais. 
 
 
 
As aferências chegam ao cerebelo de vários 
setores do sistema nervoso e agem inicialmente 
sobre os neurônios dos núcleos centrais, de onde 
saem as respostas eferentes. A atividade desses 
neurônios é modulada pela ação inibitória das 
células de Purkinje, que também é modulada por 
outras três células inibitórias, as células de Golgi, 
as células do cesto e as células estreladas. Todas 
essas células agem através da liberação de GABA. 
Já a célula granular, a única excitatória do córtex 
cerebelar, tem como neurotransmissor 
o glutamato. 
 
 
Resumindo... Temos, assim, a situação em que as 
informações que chegam ao cerebelo de vários 
setores do sistema nervoso agem inicialmente 
sobre os neurônios dos núcleos centrais de onde 
saem as respostas eferentes do cerebelo. A 
atividade desses neurônios, por sua vez, é 
modulada pela ação inibidora das células de 
Purkinje. 
 
 
Núcleos Centrais e corpo medular do cerebelo: 
• Núcleo denteado: é o maior dos núcleos 
centrais do cerebelo, assemelha-se ao núcleo 
olivar inferior e localiza-se mais 
lateralmente. 
• Núcleo emboliforme 
• Núcleo globoso 
• Núcleo fastigial: localiza-se próximo ao plano 
mediano, em relação com o ponto mais alto 
do teto do IV ventrículo. 
 
 
 
Entre os núcleos fastigial e o denteado, localizam-
se os núcleos globoso e emboliforme. Sendo 
esses dois núcleos muito semelhantes do ponto 
de vista funcional e estrutural, sendo 
frequentemente agrupado sob o nome de núcleo 
interpósito. Desses núcleos centrais saem as 
fibras eferentes do cerebelo e neles chegam os 
axônios das células de Purkinje e colaterais das 
fibras musgosas, e cada núcleo recebe os axônios 
das células de Purkinje originadas em partes 
específicas do cerebelo. 
 
 
 
 
 
 
O corpo medular do cerebelo é constituído 
de substância branca e formado por fibras 
mielínicas, que são principalmente: 
• Fibras aferentes ao cerebelo: penetram pelos 
pedúnculos cerebelares e se dirigem ao córtex, 
onde perdem a bainha de mielina. 
• Fibras formadas pelos axônios das células de 
Purkinje: dirigem-se aos núcleos centrais e, ao 
sair do córtex, tornam-se mielínicos. 
 
 
 
No corpo medular, existem poucas fibras de 
associação. Admite-se que essas fibras são ramos 
colaterais dos axônios das células de Purkinje. 
 
 
Divisão funcional do cerebelo: o cerebelo é 
dividido nas seguintes partes, o arquicerebelo, 
correspondendo ao lobo floculonodular; 
o paleocerebelo correspondendo ao lobo 
anterior, à úvula; e o neocerebelo, que 
corresponde ao restante dos hemisférios 
cerebelares. Mais recentemente foi proposta uma 
nova divisão, em que as partes se orientam 
longitudinalmente e se dispõe no sentido médio-
lateral. 
 
• Zona medial: ímpar, corresponde ao vérmis, 
com seus axônios projetando-se para o núcleo 
fastigial e vestibular lateral 
 
• Zona intermédia: é uma zona paraverniana, e 
seus axônios projetam-se para o núcleo 
interpósito 
 
• Zona lateral: corresponde à maior parte dos 
hemisférios e seus axônios projetam-se para o 
núcleo denteado 
 
 
 
 
A zona lateral e a zona intermédia, não se 
separam por nenhum elemento visível na 
superfície do cerebelo. 
 
 
 
 
 
1) Vestibulocerebelo: conexões com núcleo 
fastigial e núcleos vestibulares. Compreende o 
lobo floculonodular e tem conexões com o núcleo 
fastigial e os núcleos vestibulares. 
 
2) Espinocerebelo: conexões com a medula. 
Compreende o vérmis e a zona intermédia dos 
hemisférios e tem conexões com a medula. 
 
3) Cerebrocerebelo: conexões com o córtex 
cerebral. Compreende a zona lateral e tem 
conexões com o córtex cerebral. 
 
 
 
 
 
CONEXÕES EXTRÍNSECAS:o cerebelo influencia os 
neurônios motores do seu próprio lado. Para isso, 
tanto suas vias aferentes como eferentes, quando 
não são homolaterais, sofrem um duplo 
cruzamento, ou seja, vão para o lado oposto e 
voltam para o mesmo lado. 
 
Aferentes: terminam no córtex como fibras 
trepadeiras ou musgosas. As primeiras orginam-se 
no complexo olivar inferior e distribuem-se a todo 
o cerebelo. Já as segundas, distribuem-se a áreas 
específicas do cerebelo e originam-se 
fundamentalmente de três regiões: os núcleos 
vestibulares, a medula espinhal e os núcleos 
pontinos. 
 
Eferentes: não age diretamente sobre os 
neurônios motores da medula, mas sempre 
através de relés intermediários, situados em 
áreas do tronco encefálico, do tálamo ou das 
próprias áreas motoras do córtex cerebral. As 
fibras eferentes do cerebelo saem dos três 
núcleos centrais, os quais, por sua vez, recebem 
os axônios das células de Purkinje de cada uma 
das três zonas longitudinais do corpo do 
cerebelo. 
 
 
 
 
 
VESTIBULOCEREBELO: Essas fibras chegam ao 
cerebelo pelo fascículo vestíbulo-cerebelar, cujas 
fibras têm origem nos núcleos vestibulares e se 
distribuem principalmente ao arquicerebelo e em 
parte à zona medial (vérmis). Trazem informações 
originadas na parte vestibular do ouvido interno, 
sobre a posição da cabeça, importantes para a 
manutenção do equilíbrio e da postura básica. 
 
 
 
Células de Purkinje do vestibulocerebelo atuam 
nos núcleos vestibulares medial e lateral: 
• Núcleo lateral: modulam os tratos 
vestibuloespinais lateral e medial, que 
controlam a musculatura axial e extensora 
dos membros (equilíbrio na postura e na 
marcha: sistema motor medial da medula). 
• Núcleo medial: controlam os movimentos 
oculares e coordenam os movimentos da 
cabeça e dos olhos, através do fascículo 
longitudinal medial. 
 
 
 
 
 
E: Os axônios das células de Purkinje da zona 
medial (vérmis) fazem sinapse nos núcleos 
fastigiais, de onde sai o trato fastigiobulbar com 
dois tipos de fibras: fastígio-vestibulares e 
fastígio-reticulares. As primeiras fazem sinapse 
nos núcleos vestibulares, a partir dos quais os 
impulsos nervosos, através do trato vestíbulo-
espinhal, se projetam sobre os neurônios 
motores, e as segundas terminam na formação 
reticular, a partir da qual os impulsos atingem, 
pelo trato retículo-espinhal, os neurônios 
motores. 
 
 
 
Em ambos os casos, os neurônios motores 
exercem função sobre o grupo medial da coluna 
anterior, os quais controlam a musculatura axial 
e proximal dos membros, no sentido de manter o 
equilíbrio e a postura. 
 
 
 
 
Fibras fastígio-reticulares... 
 
 
 
 
 
ESPINOCEREBELO: As aferências tem fibras 
representadas pelos trato espino-cerebelar 
anterior e espino-cerebelar posterior que 
penetram no cerebelo respectivamente pelos 
pedúnculos cerebelares superior e inferior e 
terminam no córtex do paleocerebelo. Através 
do trato espino-cerebelar posterior, o cerebelo 
recebe sinais sensoriais originados em receptores 
proprioceptivos, e em menor grau, de 
outros receptores somáticos, o que lhe permite 
avaliar o grau de contração dos músculos, a 
tensão nas cápsulas articulares e tendões, assim 
como as posições e velocidades do movimento 
das partes do corpo. 
 
 
 
Já através do trato espino-cerebelar anterior são 
ativadas principalmente pelos sinais motores que 
chegam à medula pelo trato córtico-espinhal, 
permitino ao cerebelo avaliar o grau de atividade 
nesse trato. Estimula os receptores cutâneos em 
diferentes partes do corpo. E convém lembrar, 
que essas áreas sensoriais do cerebelo são 
diferentes das que existem no córtex 
cerebral, pois os impulsos que aí chegam não se 
tornam conscientes. 
 
 
 
E: Os axônios das células de Purkinje da zona 
intermédia fazem sinapse no núcleo interpósito, 
de onde saem fibras para o núcleo rubro e para o 
tálamo do lado oposto. Através das primeiras o 
cerebelo influencia os neurônios motores pela 
trato rubro-espinhal, constituindo a via 
interpósito-rubro-espinhal. Já os que vão para o 
tálamo seguem para áreas motoras do córtex 
cerebral (via interpósito-tálamo-cortical), onde 
se origina o trato córtico-espinhal. 
 
A ação do núcleo interpósito se faz sobre 
os neurônios motores do grupo lateral da coluna 
anterior, que controlam os músculos distais dos 
membros responsáveis por movimentos 
delicados. 
 
 
 
 
 
 
 
 
CEREBELOCEREBELO: as fibras pontinas, também 
chamadas de pontino-cerebelares, têm origem 
nos núcleos pontinos, penetram no cerebelo pelo 
pedúnculo cerebelar médio, distribuindo-se 
principalmente ao córtex do neocerebelo. Fazem 
parte da via cortico-ponto-cerebelar através da 
qual chegam ao cerebelo informações oriundas do 
córtex de todos os lobos cerebrais. 
 
 
 
 
E: Os axônios das células de Purkinje da zona 
lateral do cerebelo fazem sinapse no núcleo 
denteado, de onde os impulsos seguem para o 
tálamo do lado oposto e daí para as áreas 
motoras do córtex cerebral (via dento-tálamo-
cortical), onde se origina do trato córtico-
espinhal. Através desse trato, o núcleo denteado 
participa da atividade motora, agindo sobre a 
musculatura distal, responsável por movimentos 
delicados. 
 
 
ASPECTOS FUNCIONAIS 
 
• Manutenção do equilíbrio e da postura: essa 
função se faz basicamente pelo arquicerebelo 
e pela zona medial (vérmis), que promovem a 
contração adequada dos músculos axiais e 
proximais dos membros, de modo a manter o 
equilíbrio e a postura normal, mesmo nas 
condições em que o corpo se desloca. A 
influência do cerebelo é transmitida aos 
neurônios motores pelos tratos vestíbulo-
espinhal e retículo-espinhal. 
 
• Controle do tônus muscular: Um dos 
sintomas da descerebelização é a perda do 
tônus muscular, que pode ocorrer também 
por lesão dos núcleos centrais. Sabe-se que 
esses núcleos, em especial o denteado e 
interposto mantêm, mesmo na ausência de 
movimento, certo nível de atividade 
espontânea. 
 
Essa atividade, agindo sobre os neurônios 
motores das vias laterais (tratos corticoespinhal e 
rubroespinhal) é também importante para a 
manutenção do tônus. 
 
• Controle dos movimentos voluntários: Lesões 
do cerebelo têm como sintomatologia uma 
grave ataxia, ou seja, falta de coordenação dos 
movimentos voluntários decorrentes de erros 
na força, extensão e direção do movimento. O 
mecanismo através do qual o cerebelo 
controla o movimento envolve duas etapas: 
uma de planejamento do movimento e outra 
de correção do movimento já em execução. 
 
 
 
 
 
Desse modo, o papel do cerebelocerebelo é 
diferente daquele do espinocerebelo: 
• CEREBROCEREBELO: recebe apenas 
aferências corticais. Estabelece um plano 
motor comum às áreas motoras do cérebro. 
• ESPINOCEREBELO: recebe aferências 
espinhais e corticais. Uma vez iniciado o 
movimento, ele passa a ser controlado pelo 
espinocerebelo. 
 
 
• Aprendizagem Motora: fato conhecido que, 
quando executamos uma mesma atividade 
motora várias vezes, ela passa a ser feita de 
maneira cada vez mais rápida e com menos 
erros. O cerebelo participa desse processo 
através das fibras olivocerebelares, que 
chegam ao córtex cerebelar como fibras 
trepadeiras e fazem sinapses diretamente 
com as células de Purkinje. Há evidência de 
que as fibras trepadeiras podem modular a 
excitabilidade das células de Purkínje, em 
resposta aos impulsos que essas células 
recebem do sistema de fibras musgosas e 
paralelas. As fibras trepadeiras modificam 
por tempo prolongado as respostas das 
células de Purkinje aos estímulos das fibras 
musgosas. As fibras trepadeiras fornecem o 
sinal de erro durante o movimento que 
deprimiria as fibras paralelas 
simultaneamente ativas, permitindo que os 
movimentos certos surgissem. 
 
 
 
CORRELAÇÕES ANATOMOCLÍNICAS 
Do ponto de vista puramente clínico, e tendo em 
vista principalmente a localização de tumores 
cerebelares, os neurologistas costumam distinguir 
dois quadros patológicos do cerebelo:lesões 
do vérmis e lesões dos hemisférios. 
 
As lesões hemisféricas manifestam-se nos 
membros do lado lesado e dão sintomatologia 
relacionada, pois, à coordenação dos 
movimentos. Já a lesão do vérmis manifesta-se 
principalmente por perda do equilíbrio, 
com alargamento da base de sustentação e 
alterações na marcha (marcha atáxica) e na fala.