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Embriologia e Reprodução Humana Responsável pelo Conteúdo: Prof.ª Dr.ª Carolina Garrido Zinn Revisão Textual: Prof.ª Esp. Adrielly Camila de Oliveira Rodrigues Vital Revisão Técnico: Prof.ª Dr.ª Gabriela Cavagnolli Embriogênese – O Embrião e seu Desenvolvimento Embriogênese – O Embrião e seu Desenvolvimento • Entender o processo de implantação do embrião e o seu desenvolvimento; • Identificar problemas no desenvolvimento do embrião; • Relacionar os diferentes folhetos embrionários e o posterior desenvolvimento dos tecidos e órgãos. OBJETIVOS DE APRENDIZADO • Implantação; • Disco Embrionário e Fase Embrionária. UNIDADE Embriogênese – O Embrião e seu Desenvolvimento Implantação Por volta do 6º dia de gestação (21º dia do ciclo menstrual), quando o blastocisto chega ao útero, a mucosa uterina encontra-se na fase progestacional, edematosa e bastante vascularizada. Apresenta também grande quantidade de muco e glicogênio, o que propicia a implantação e nutrição do embrião (EYNARD, 2010). A implantação, ou nidação, do blastocisto no endométrio é concluída na 2ª se- mana de gestação. Para que a implantação ocorra corretamente, alguns processos são importantes. A seguir veremos como ocorre o ciclo menstrual, a partir das alterações do en- dométrio uterino e a sua relação com hormônios liberados pela glândula hipófise, as gonadotrofinas, LH e FSH. Gonadotrofina: é uma palavra originada a partir das palavras gônadas, que no caso do ser humano são os testículos e os ovários, e trófico, que se refere à nutrição. Logo, uma gonado- trofina é uma molécula liberada que terá ação na nutrição e desenvolvimento das gônadas. Ciclo Menstrual Primeiramente, vamos entender um pouco como o útero se modifica durante o ciclo menstrual. Como já vimos anteriormente, na unidade I, a parede uterina é for- mada por 3 camadas: • Endométrio: a mucosa que reveste a parede interna do útero; • Miométrio: que é uma camada espessa composta de músculo liso; • Perimétrio: que é o peritônio que reveste a parede externa. A partir da puberdade da mulher, por volta dos 11 aos 13 anos, até a menopausa, em torno de 45 a 50 anos, a camada interna, o endométrio, sofre modificações, mediadas por hormônios gonadais, em um ciclo que dura aproximadamente 28 dias, comumente denominado ciclo menstrual. O ciclo menstrual inicia no 1º dia de san- gramento uterino, a menstruação, a qual dura por cerca de 3 a 7 dias. O ciclo mens- trual pode ser avaliado do ponto de vista das alterações que ocorrem no ovário e no útero separadamente. O ciclo uterino é caracterizado por alterações do endométrio que acompanham o ciclo ovariano, ou seja, a maturação dos folículos ovarianos e a liberação do óvulo. O ciclo uterino é dividido em 3 fases típicas (Figura 1): 1. Fase folicular, proliferativa ou estrogênica: na primeira fase do ciclo menstrual ocorre o crescimento dos folículos no ovário, logo, esta fase do ciclo uterino corresponde à fase folicular do ciclo ovariano. Esta fase é dividida em duas etapas, a fase folicular inicial e a fase folicular tardia. A menstruação termina na fase folicular inicial, e então o endométrio que 8 9 sofreu descamação começa a crescer sob infl uência do estrogênio gerado nos folículos. Ocorre o aumento no número de células no endométrio, bem como o aumento do suprimento sanguíneo, a fi m de levar nutrientes e oxigênio para o endométrio que está crescendo, daí o nome fase pro- liferativa. O estrogênio também estimula a liberação de um muco claro e aquoso pelas glândulas mucosas do colo do útero. Na fase folicular tardia, somente o folículo dominante ainda está se desenvol- vendo no ovário, sob efeito máximo do estrogênio. As células da granulosa do folículo passam a secretar inibina e progesterona. O estrogênio, que até então exercia feedback negativo sobre a secreção do hormônio liberador de gonadotrofina (GnRH) pelo hipotálamo, passa a fazer feedback positivo so- bre o GnRH, o que acaba por estimular o aumento da liberação de FSH e LH. O pico de LH é essencial para que ocorra a ovulação, pois ele estimula a maturação final do ovócito. Previamente à ovulação, as glândulas do colo do útero produzem grandes quantidades de um muco fino e elástico, semelhante à clara de ovo, a fim de facilitar a entrada dos espermatozoides. Os altos níveis de estrogênio desta fase preparam o endométrio para uma possível gestação, fazendo com que ele cresça até aproximadamente 4 mm de espessura ; 2. Fase secretória ou progestacional: inicia 2 a 3 dias após a ovulação, em resposta ao aumento de progesterona produzido pelo corpo lúteo. Corresponde à fase lútea do ciclo ovariano. O endométrio continua a se preparar para a possível gestação, tornando-se uma estrutura secretora. Aumenta o aporte sanguíneo por meio do crescimento de vasos adicio- nais. Lipídios e glicogênio são armazenados no citoplasma das células endometriais, a fi m de suprir a nutrição do embrião, enquanto a placenta se desenvolve. Ocorre espessamento do muco cervical, que cria uma es- pécie de tampão que bloqueia a abertura do colo do útero, impedindo a entrada de bactérias e espermatozoides. Caso a gestação não ocorra, o corpo lúteo degenera em aproximadamente 12 a 14 dias, e a secreção de progesterona e estrogênio diminuem. Caso ocorra a gestação, após a degeneração do corpo lúteo, a placenta irá produzir progesterona ; 3. Fase menstrual: com a queda da produção de progesterona, os vasos sanguíneos superfi ciais do endométrio se contraem. Consequentemente, sem oxigênio e nutrientes, as células superfi ciais do endométrio morrem e, em seguida, começam a descamar e a menstruação inicia ( GARCIA; FERNÁNDEZ, 2000; SADLER, 2019; SILVERTHORN, 2017). Em Síntese Ciclo menstrual: Ciclo ovariano X ciclo uterino O ciclo menstrual nada mais é do que a integração de dois ciclos: ovariano e uterino. Além disso, podemos adicionar o ciclo cervical neste processo. Esses ciclos são integrados pela ação dos hormônios FSH, LH, progesterona e estrogênio, conforme mostra a Figura 1. 9 UNIDADE Embriogênese – O Embrião e seu Desenvolvimento Figura 1 – Ciclo menstrual. Nesta imagem é possível observar tanto o ciclo ovariano (parte superior da imagem) quanto o ciclo uterino (parte inferior) Fonte: Adaptado de Wikimedia Commons O sistema reprodutivo possui uma das vias de controle mais complexas do corpo, que envolve a interação de vários hormônios. As vias que regulam a reprodução se iniciam com a produ- ção de hormônios por estruturas com função endócrina situadas no cérebro, o hipotálamo e a hipófise. Estes hormônios tróficos, por sua vez, fazem o controle da produção de hormônios esteroides sexuais pelas gônadas. Nas mulheres, o ciclo menstrual ocorre em função de um padrão cíclico de liberação hormonal. A fim de entender melhor como ocorre a regulação do sistema neuroendócrino do ciclo menstrual, leia o capítulo 2 – Controle neuroendócrino do ciclo menstrual, do livro “Endocrinologia feminina” de César Eduardo Fernandes e Luciano de Melo Pompei. Teste seu conhecimento • Qual é a diferença entre ciclo uterino e ciclo ovariano? • Quais são as 3 fases do ciclo uterino? Caso ocorra a gestação, em qual fase a placenta produz progesterona? • Quais hormônios são liberados na fase folicular tardia? Qual é a função destes hormônios? • Como ocorre o início da menstruação? 10 11 Estágios e Mecanismos Fundamentais da Implantação O blastocisto se divide em 2 partes: uma parte que dará origem ao embrião e a alguns tecidos extra-embrionários, chamada embrioblasto, e outra formada pela cavidade blastocística, que é um espaço preenchido por fluido. Estas duas partes são envolvidas por uma delgada camada celular externa chamada trofoblasto, a camada que será responsável pela nutrição do embrião. O trofoblasto, além de envolver o embrioblasto e cavidade blastocística, mais tarde formará os anexos embrionários e a parte embrionária da placenta. Durante o processo de nidação, o trofoblastoadere ao epitélio endometrial. A implantação ocorre durante a segunda semana de gestação. Comumente ocorre na parte superior do corpo do útero, na parede posterior ou na anterior do endomé- trio, já preparado para receber o embrião. Por volta do oitavo dia, o sinciciotrofo- blasto formado, que tem uma ação erosiva graças a sua atividade enzimática, invade o tecido conjuntivo do endométrio, cheio de capilares sanguíneos. Desta forma, o blastocisto penetra lentamente no endométrio (Figura 2). O endométrio sofre a chamada reação decidual, na qual, sob influência da pro- gesterona, ocorre um grande aumento das células do tecido conjuntivo do endo- métrio, as quais ficam carregadas de glicogênio e lipídios. Algumas destas células sofrem apoptose e são então fagocitadas pelo sinciciotrofoblasto, fornecendo muitos nutrientes para o embrião. A reação decidual ainda controla a capacidade invasora do sinciciotrofoblasto, impedindo uma possível destruição do miométrio. O sinciciotrofoblasto produz o hormônio gonadotrofina coriônica humana (hCG), que tem como função fazer a manutenção do corpo lúteo durante o primeiro trimestre de gestação e manter o desenvolvimento de artérias no miométrio. O hCG é formado por duas subunidades, alfa e beta hCG. A subunidade alfa é semelhante estruturalmente a outros hormônios como FSH e LH, porém a subunidade beta é específica do hCG. Logo, a subunidade beta é amplamente utilizada para detecção de gravidez em amostras de sangue e urina. Disponível em: https://bit.ly/3iuGfxo Concomitantemente ao processo de implantação, na superfície inferior do em- brioblasto ocorre a diferenciação em duas lâminas embrionárias formando um disco bilaminar, composto pelo epiblasto e pelo hipoblasto. As células epiblásticas origi- nam os amnioblastos que recobrem a cavidade amniótica, superior à camada epi- blástica. As células hipoblásticas são contínuas com a membrana exocelômica, e, juntas, elas recobrem a vesícula vitelínica primitiva. A segunda semana se caracteriza pela rápida proliferação e diferenciação do trofo- blasto, enquanto o blastocisto completa sua implantação no endométrio. Assim, por volta da data esperada pela mulher para ocorrer a próxima menstruação, geralmente ela não ocorre e o embrião já está parcialmente implantado na mucosa uterina. 11 UNIDADE Embriogênese – O Embrião e seu Desenvolvimento Em alguns casos pode ocorrer uma implantação anômala do embrião. Isto pode ocorrer dentro do próprio útero, ou algumas vezes, fora do útero, ocasionando a chamada gravidez extrauterina ou gravidez ectópica. Para saber mais sobre as implantações anômalas, leia o item “Correlações clínicas – Implantações anômalas” do capítulo 4 do livro “Langman: Embriologia médica”, disponível em “minha biblioteca” na sua área do aluno. Figura 2 – Implantação do embrião no útero Fonte: Adaptado de Wikimedia Commons (1) O blastocisto digere as células da mucosa uterina e inicia o processo de implantação. (2) O epitélio do endométrio cresce sobre e recobre o blas- tocisto. (3) Na terceira imagem é possível visualizar o embrião com 7 a 8 semanas implantado crescendo no endométrio uterino. Teste seu conhecimento • Quais são as 2 partes do blastocisto? Como é denominada a camada externa que envolve o blastocisto? Qual é a função desta camada? • Em qual semana de gestação ocorre a implantação do embrião? • Qual é o nome da camada formada por volta do oitavo dia? Qual a sua função? • Qual é a função do hormônio hCG? 12 13 Desenvolvimento e Histofisiologia da Placenta e Anexos Embrionários O zigoto origina, além do embrião, parte da placenta e os chamados anexos embrionários formados por saco vitelínico, alantoide e âmnio. A placenta é um órgão, em parte materno, em parte fetal, responsável pela troca de nutrientes (glicose, aminoácidos, vitaminas, hormônios, anticorpos, etc.) e gases (oxigênio e gás carbônico) entre os compartimentos materno e fetal (Figura 3). Figura 3 – Placenta Fonte: Adaptado de Wikimedia Commons A placenta é implantada na parede do útero e faz a comunicação com o feto através do cordão umbilical. A origem da placenta é o trofoblasto, na fase de blas- tocisto, sendo que a parte fetal deriva do córion viloso e a porção materna é formada pelo endométrio gravídico, na região chamada de decídua basal, que é expelida após o parto. Essas duas partes são mantidas unidas pelas vilosidades coriônicas (ou vilosidades de ancoragem) e pelo revestimento citotrofoblástico (Figura 4). Figura 4 – Irrigação da placenta e formação do cordão umbilical Fonte: Getty Images 13 UNIDADE Embriogênese – O Embrião e seu Desenvolvimento Os vasos sanguíneos maternos entram em contato com as vilosidades coriônicas (as peque- nas árvores de vasos sanguíneos) que formarão o cordão umbilical que nutrirá o embrião. Além das funções de nutrição e respiração do feto, a placenta também auxilia na proteção deste e produz hormônios como progesterona, estrógenos, gonadotrofina coriônica humana (hCG) e lactogênio placentário. A circulação do feto é separada da circulação materna por uma fina membrana, chamada de membrana placentária, que forma uma barreira placentária. As trocas de substâncias ocorrem na região chamada de espaço interviloso, sem ter troca de sangue entre mãe e feto. Após o parto, a placenta é expelida através das contra- ções uterinas. O saco vitelínico, também chamado de vesícula umbilical, é uma estrutura formada logo no início do desenvolvimento embrionário, e que após sofre atrofia (Figura 5). Figura 5 – Desenvolvimento da placenta e dos anexos embrionários Fonte: Adaptado de Wikimedia Commons Ele é essencial por se tratar de um sítio precoce de formação do sangue. Parte do saco vitelínico é incorporado ao embrião, formando o intestino primitivo, epitélio da traqueia, dos brônquios, dos pulmões e do aparelho digestivo. No saco vitelínico tam- bém se originam as células germinativas primordiais (CGP), que transferem nutrien- tes para o embrião na segunda e terceira semana de gestação, enquanto a circulação uteroplacentária está sendo estabelecida. O saco vitelínico está ligado ao pedúnculo embrionário, que formará futuramente o cordão umbilical. O alantoide também é uma estrutura que sofre atrofia gradualmente, e que é res- ponsável pelas trocas gasosas, uma vez que seus vasos persistem na forma de veia e artérias umbilicais (Figura 5). A formação do sangue no embrião se dá nas paredes do embrião da terceira à quinta semana de desenvolvimento. O âmnio forma a cavidade amniótica (ou bolsa amniótica), preenchida pelo líquido amniótico (Figura 5). Esta estrutura serve para proteger o embrião contra choques tér- micos, impactos e traumas mecânicos. O líquido amniótico é produzido pelas células amnióticas, mas é derivado principalmente do sangue materno. O volume de líquido 14 15 é reposto a cada 3 horas e aumenta de acordo com o desenvolvimento do embrião, podendo chegar a 1 litro em 37 semanas. Quando ocorre o rompimento da bolsa amniótica, conhecido como bolsa rota, provavelmente a mulher entrará em trabalho de parto. O mesoderma que forma a cavidade amniótica também irá formar o pedúnculo embrionário entre a bolsa amniótica e o córion, que futuramente constituirá parte do cordão umbilical. O cordão umbilical, por fim, é formado a partir da cavidade am- niótica, que forma o epitélio do cordão, do alantoide que forma a veia e as 2 artérias umbilicais, e do saco vitelínico, a partir do pedúnculo formado. Teste seu conhecimento • Quais são os anexos embrionários? • Qual é a função da placenta? Como a placenta se comunica com o feto? • Qual é a função do saco vitelínico? • Qual é a função do alantoide? • Do que deriva o líquido amniótico? Disco Embrionário e Fase Embrionária Ao longo do desenvolvimento, o embrião passa por diversos processos de movi- mentos e diferenciação celulares. A seguir você verá os processos de gastrulação, neurulação e organogênese. Gastrulação Na 3ª semana de gestação, sucessivastransformações convertem o disco bila- minar em trilaminar, formando os folhetos embrionários, ectoderma, mesoderma e endoderma, em um processo chamado de gastrulação. Este processo caracteriza-se por uma sé rie de movimentos e rearranjos das células embrionárias, chamados de movimentos morfogenéticos (Figura 6). A gastrulação é o início do desenvolvimento da forma do corpo, a morfogênese. A gastrulação é marcada por eventos importan- tes, como a formação da linha primitiva, dos folhetos embrionários e da notocorda. Figura 6 – Movimentos morfogenéticos no processo de gastrulação. Embrião passando da fase de blástula (1) para gástrula (2), através do movimento inicial de invaginação Fonte: Wikimedia Commons 15 UNIDADE Embriogênese – O Embrião e seu Desenvolvimento A linha primitiva resulta da migração de células epiblásticas para o plano media- no do disco embrionário e uma invaginação se inicia a partir dela, originando célu- las mesenquimais que ao se diferenciarem migram entre o epiblasto e o hipoblasto. A partir de então o epiblasto passa a ser reconhecido como ectoderma, e o hipoblasto forma o endoderma. As células mesenquimais originadas da linha primitiva dão origem ao mesoderma. A partir das lâminas de células formadas (folhetos embrioná- rios), mudanças subsequentes darão origem a todos os órgãos e tecidos. O ectoderma se refere à camada de células mais externas do embrião. Esta ca- mada dará origem ao sistema nervoso e aos tecidos epiteliais de revestimento, os anexos epidérmicos, como pelos e unhas. Já o endoderma é caracterizado pela massa de células que sofre a invaginação durante a gastrulação. Esta massa celular mais interna formará os tecidos epiteliais de revestimento do sistema respiratório e digestório e algumas glândulas, como o timo e a tireoide. O nome mesoderma se origina da composição do termo grego “mesos”, que significa “meio”, “intermedi- ário” e do termo grego “derma”, que significa “pele”, logo pode ser naturalmente interpretada como sendo uma camada intermediária presente entre os dois folhetos, ectoderma e endoderma. O mesoderma dará origem aos tecidos de preenchimento do corpo, como os tecidos musculares e conjuntivos, como tecido ósseo, hematopoi- ético e cartilaginoso, além de formar o sistema circulatório e reprodutor. A invaginação (Figura 7) que ocorre durante a formação do mesoderma, levando parte dos folhetos germinativos para o interior da blástula também gera uma cavida- de entre os folhetos embrionários, que recebe o nome de celoma e que gradativa- mente se encherá de líquidos e formará parte do sistema digestivo. Figura 7 – Embriogênese humana Fonte: Adaptado de Wikimedia Commons No dia 12 é possível observar a formação do disco bilaminar e após a transformação em trilaminar, formando os três folhetos embriovnários. Nas imagens seguintes é possível visualizar os anexos embrionários. 16 17 Esta invaginação que forma o celoma também promove um maior espaço interior na blástula formando um vão chamado arquêntero, cuja abertura para o exterior chama-se blastóporo (Figura 8). Estas duas estruturas darão origem à cavidade do sistema disgestório e ao ânus, respectivamente. Figura 8 – Gástrula em formação mostrando o arquêntero e o blastóporo Fonte: Adaptado de newpaltz.edu A fim de facilitar a compreensão do processo de gastrulação, assista ao seguinte vídeo, disponível em: https://youtu.be/0DGYdo37tZE Teste seu conhecimento • Em qual semana da gestação ocorre a gastrulação? O que é formado nesta fase? • Diferencie as camadas ectoderma, endoderma e mesoderma; • Em que momento ocorre a invaginação? O que é formado a partir da invaginação? Neurulação Após a formação dos folhetos embrionários, por volta do dia 18 após a fecunda- ção, a camada germinativa ectodérmica tem a forma de um disco, com uma extre- midade craniana e uma extremidade caudal. Forma-se então um bastão celular no embrião, chamado notocorda. No embrião humano serve de base para a formação da coluna vertebral ao seu redor e ficará envolvida pelos corpos vertebrais. Ela se desenvolve formando um eixo mediano no embrião. O ectoderma e o mesoderma adjacente se espessam e formam a placa neural que, no fim da terceira semana, formam pregas neurais que se aproximam e se fundem, convertendo a placa em um tubo denominado tubo neural que, por sua vez, originará o sistema nervoso central (Figura 9). Esse processo é conhecido como neurulação. 17 UNIDADE Embriogênese – O Embrião e seu Desenvolvimento Caso o fechamento do tubo neural ocorra incorretamente, alguns defeitos congênitos no cérebro, coluna vertebral e/ou medula espinhal podem aparecer. Os defeitos podem variar desde casos graves de anencefalia, que levam à morte, até casos de espinha bífida e menin- gocele, que podem ser tratados cirurgicamente. O diagnóstico pode ser feito por meio da dosagem de alfafetoproteína no sangue da gestante, exames de imagem e amniocentese (exame do líquido amniótico). Uma forma de prevenir este tipo é a suplementação com folato no primeiro trimestre de gestação. Disponível em: https://msdmnls.co/3ac7tFX Durante o fechamento do tubo neural, algumas células do neuroectoderma se desprendem e se depositam adjacentemente à notocorda. Estas células formam as cristas neurais (Figura 9). Inicialmente elas formam uma placa contínua dorsal- mente ao tubo neural, mas logo separam-se em duas colunas dorsolaterais, uma à direita e outra à esquerda do tubo neural, e se segmentam. Esses segmentos origi- narão futuramente os gânglios sensitivos da medula espinhal e os nervos cranianos. As cristas neurais estão relacionadas também com a origem das células de Schawnn (produzem mielina nas células nervosas), do revestimento das meninges do encéfalo e da medula espinhal, e de vários componentes musculares e esqueléticos da cabeça, além das células parafoliculares e das células da medula adrenal. A notocorda relaciona-se também com a formação dos ossos cranianos, costelas e esterno. Ela não origina estas estruturas, mas é um agente indutor importante para que elas se formem. No final da 3ª semana, ocorre o espessamento do mesoderma paraxial, ou seja, das células mesodérmicas em ambos os lados da notocorda, que se organizam e formam pares de somitos. Os somitos originam as vértebras, costelas, musculatura axial e derme. O número de somitos presentes é uma indicação da idade do embrião. Até o final da 5° semana, 42 a 44 pares de somitos estão presentes. Figura 9 – Formação do tubo neural e da crista neural Fonte: Adaptado de Wikimedia Commons 18 19 Podemos dizer que do tubo neural derivará o Sistema Nervoso Central (SNC), formado pelo encéfalo e pela medula espinhal. Por outro lado, o Sistema Nervoso Periférico (SNP), formado de neurônios presentes fora do SNC, gânglios, termina- ções nervosas e nervos cranianos e espinhais, que fazem a conexão do encéfalo e medula espinhal com a periferia do corpo, é derivado das cristas neurais. No vídeo a seguir é possível visualizar o processo de neurulação, ou seja, a formação do sistema nervoso primitivo. Disponível em: https://youtu.be/p1XhjwsaTGE No início da 3ª semana se dá início também ao processo de diferenciação celu- lar que dará origem aos vasos sanguíneos, a angiogênese, a partir do mesoderma extra-embrionário do saco embrionário, do pedículo do embrião e do córion. Ini- cialmente se formam angioblastos, pequenas ilhotas sanguíneas. Dentro das ilho- tas, pequenas cavidades vão se formando, os angioblastos se tornam achatados e formam o endotélio vascular primitivo. O coração e os grandes vasos são prove- nientes de células mesenquimais de uma área chamada cardiogênica. Tubos endo- cárdicos sofrem fusão e originam o tubo cardíaco primitivo, um coração simples, de aspecto tubular. Ao final desta semana, já existe sangue circulando, e se inicia a circulação uteroplacentária. Ao final da 3ª semana, o embrião segue se desenvolvendo a partir dos três folhetos embrionários, que se diferenciam em váriostecidos e órgãos, de modo que, ao final do período embrionário (as oito primeiras semanas), os primórdios de todos os principais sistemas de órgãos já foram estabelecidos. O ser que está se de- senvolvendo recebe o nome de embrião durante as oito primeiras semanas; depois é chamado de feto e todos os seus órgãos importantes se desenvolvem durante o primeiro trimestre. Teste seu conhecimento • O que é notocorda? Para que serve? • Em qual semana é formado o tubo neural? Qual é a sua função? • Em qual semana já existe sangue circulando e se inicia a circulação uteroplacentária? Organogênese Durante o período embrionário ocorre a organogênese, em que cada um dos folhetos embrionários (ectoderma, mesoderma e endoderma) dará origem a vários tecidos e órgãos específicos. No final deste período, por volta do final do segundo mês de gestação, a maioria dos sistemas orgânicos já foi estabelecida, como o sis- tema cardiovascular, respiratório, urinário, digestório (Figura 10). Neste ponto, as principais características externas do corpo já são reconhecíveis: o pescoço e a face tomam forma, o dorso torna-se mais retificado e os dedos dos pés e das mãos podem ser identificados. 19 UNIDADE Embriogênese – O Embrião e seu Desenvolvimento Figura 10 – Linha do tempo. Desenvolvimento do tubo digestório e seus derivados Fonte: Adaptado de SCOENWOLF. G. C et al, 2016 A fim de entender melhor o processo de organogênese, a leitura do livro “Embriologia: texto, atlas e roteiro de aulas práticas”, de Tatiana Montanari, se faz essencial. Deve- -se realizar a leitura do capítulo 5 – Desenvolvimento humano, subitem 4 – Quarta à oitava semana. A partir desta leitura será possível entender o desenvolvimento do aparelho faríngeo, primórdios faciais e palatogênese, o desenvolvimento dos órgãos sensoriais olhos e orelhas, dos sistemas digestório, respiratório, urinário, reprodutor, muscular e tegumentar. Disponível em: https://bit.ly/3iseXHG Teste seu conhecimento • O que ocorre no período da organogênese? • Quando ocorre o final deste período de organogênese? Quais características externas já podem ser reconhecidas neste período? 20 21 Material Complementar Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade: Livros Embriologia Para entender melhor o ciclo menstrual, ciclo ovariano e ciclo uterino, leia o capítulo 4 – Ovogênese, item 6.2 – Controle hormonal do ciclo menstrual humano, do livro “Embriologia”, de Sonia Maria Lauer Garcia. Acesse em “minha biblioteca”, na sua área do aluno. Vídeos Gastrulação video estágio didático Resumo do processo de gastrulação até o início da neurulação. https://youtu.be/Q2IVD1Fe-OU USMLE® Step 1: Neuroscience: Development of CNS Animation Desenvolvimento do sistema nervoso central. https://youtu.be/lhapeOo6laA Leitura Embryonic Development Site para consulta sobre todo o período embrionário. https://bit.ly/3adpJ1R 21 UNIDADE Embriogênese – O Embrião e seu Desenvolvimento Referências BARRETO, F. C. Embriologia descomplicada. Rio de Janeiro: Flavio Chame Barreto Ed., 2019. EYNARD, A. R. Histologia e embriologia humana: bases celulares e moleculares. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010. GARCIA, S. M. L. de; FERNÁNDEZ, C. G. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2000. GLEREAN, Á.; SIMÕES, M. de J. Fundamentos de Histologia para estudantes da área da saúde. São Paulo: Grupo Gen, 2013. MONTANARI, T. Embriologia: texto, atlas e roteiro de aulas práticas. 1. ed. Porto Alegre: [s.n.]. SADLER, T. W. Langman: embriologia médica. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2019. SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. SCOENWOLF, G.C et al. Larsen: embriologia humana. 5. ed. São Paulo: Elsevier, 2016. 22
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