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Resumo de Fisiologia do Sistema Somatossensorial 0 0 www.sanarflix.com.br Resumo Fisiologia do Sistema Somatossensorial Gabriel Campos Lôbo Faculdade Santo Agostinho Resumo de Fisiologia do Sistema Somatossensorial 1 1 www.sanarflix.com.br 1. Introdução A somestesia é a capacidade que os indivíduos possuem de receber informações sobre as diferentes partes do corpo. Dessa forma, esse sistema é constituído por algumas submodalidades, como tato, propriocepção, dor, temperatura e algumas vias especiais (visão, audição, gustação e olfação). Nesse sentido, observa-se que o sistema somestésico é constituído por uma cadeia sequencial de neurônios, fibras nervosas e sinapses que são responsáveis por traduzir, codificar e modificar as informações percebidas por todo o corpo, sendo que algumas se tornam conscientes e outras são utilizadas de forma inconsciente. Lent divide o sistema somatossensorial em 03: exteroceptivo (tato), proprioceptivo (localização espacial das partes do corpo) e interoceptivo (dor, temperatura e informações metabólicas). Nesse contexto, tem-se o primeiro, como uma “via” precisa, rápida, discriminativa e dotada de representação da superfície corporal bem detalhada; o segundo, também é rápido e fornece informações ao cérebro sobre músculos e articulações; por fim, o terceiro, responsável por proporcionar uma noção do estado funcional do corpo, capaz de criar sensações de bem-estar ou mal-estar. Obs – A pele é o “órgão somestésico” por excelência, embora os receptores sensoriais estejam localizados em todos os órgãos do corpo. Diferenças entre os subsistemas somestésicos Exteroceptivo Proprioceptivo Interoceptivo Submodalidades Trato fino Propriocepção consciente e inconsciente Tato grosseiro, sensibilidade visceral, termossensibilidade, dor, coceira Receptores Mecanoceptores Mecanoceptores, termoceptores, quimioceptores e polimodais Mecanoceptores, termoceptores, quimioceptores Velocidade de condução Alta Alta Média e baixa Somatotopia Precisa Pouco conhecida Grosseira Mobile User Mobile User Resumo de Fisiologia do Sistema Somatossensorial 2 2 www.sanarflix.com.br 2. Tato Observa-se que a sensação tátil começa na pele, sendo ela, o maior órgão sensorial do corpo humano. Vale destacar que a pele é dividida em dois tipos principais: pilosa (com pelos) e glabra (sem pelos) e que a maioria dos receptores do sistema sensorial são os mecanoceptores. Figura 1. FONTE: BEAR, Mark F.; CONNORS, Barry W.; PARADISO, Michael A. Neurociências: desvendando o sistema nervoso. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2008. Os receptores presentes na pele são responsáveis por “sentir” os diferentes estímulos que a pele pode sofrer, tais como: vibração, pressão, aguilhoada, alisamento, além de ser capaz de perceber se os pelos estão sendo dobrados ou puxados. Percebeu- se que diferentes receptores possuem territórios distintos, como os corpúsculos de Meissner e os de Merckel que possuem campos receptivos pequenos, enquanto que os de Pacini (mais sensíveis a vibrações) e as terminações de Ruffini apresentam campos grandes, estendendo-se por um dedo inteiro ou por cerca de metade da palma da mão. Mobile User Mobile User Resumo de Fisiologia do Sistema Somatossensorial 3 3 www.sanarflix.com.br Meissner Pacini Merkel Ruffini Campo receptivo pequeno e adaptação rápida Campo receptivo grande e adaptação rápida Campo receptivo pequeno e adaptação lenta Campo receptivo grande e adaptação lenta Obs – A capacidade de discriminação de dois pontos varia a depender da área do corpo testada, sendo a ponta dos dedos a região do corpo que possui uma maior precisão. Nesse sentido, percebe-se que a explicação para isso são algumas características específicas das pontas dos dedos, como: existir uma densidade maior de mecanoceptores, um maior número de receptores com campos receptivos pequenos (Meissner e Merkel) e a existência de mais tecido cerebral. As informações percebidas pelos receptores são levadas à medula espinhal ou ao tronco encefálico através dos axônios aferentes primários. Sabe-se que esses axônios penetram na medula por meio das raízes dorsais e que seus corpos celulares estão nos gânglios da raiz dorsal. Figura 2. FONTE: BEAR, Mark F.; CONNORS, Barry W.; PARADISO, Michael A. Neurociências: desvendando o sistema nervoso. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2008. Obs – Quanto maior o calibre e mais mielinizado for um axônio, mais rápida será a condução dos impulsos nervosos. Logo, os axônios do tipo Aalfa são mais rápidos que os do tipo C. Mobile User Mobile User Mobile User Resumo de Fisiologia do Sistema Somatossensorial 4 4 www.sanarflix.com.br A área de pele inervada pelas raízes dorsais dos nervos espinhais, é chamada de dermátomo, existindo uma correspondência entre os dermátomos e os segmentos espinhais. Quando uma raiz dorsal é seccionada, não é perdida toda a sensação do dermátomo correspondente, pois as raízes dorsais adjacentes inervam áreas sobrepostas. Logo, para que seja perdida toda a sensação de um determinado dermátomo, três raízes dorsais adjacentes devem ser seccionadas. Figura 3. FONTE: BEAR, Mark F.; CONNORS, Barry W.; PARADISO, Michael A. Neurociências: desvendando o sistema nervoso. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2008. Obs – As regiões coloridas (oftálmica, maxilar e mandibular) são áreas inervadas pelo nervo trigêmeo. Figura 4. FONTE: LENT, R. Cem Bilhões de Neurônios. 2. ed. São Paulo: Atheneu, 2010. Mobile User Mobile User Mobile User Resumo de Fisiologia do Sistema Somatossensorial 5 5 www.sanarflix.com.br Como dito antes, os axônios primários penetram na medula através dos cornos dorsais e se ramificam, fazendo sinapses com neurônios sensoriais de segunda ordem, o que pode desencadear ou modificar uma variedade de respostas reflexas rápidas e inconscientes. Já, outros ramos, podem ascender diretamente para o encéfalo, sendo responsável pela percepção, o que permite elaborar julgamentos acerca dos estímulos táteis na pele. A via do tato, que segue da coluna em direção ao encéfalo é chamada de via coluna dorsal-lemnisco medial. Os axônios da coluna dorsal terminam nos núcleos da coluna dorsal, situados entre a medula espinhal e o bulbo. Vale lembrar que, até esse ponto da via, a informação ainda é representada ipsilateralmente, mas os axônios dos neurônios dos núcleos da coluna dorsal fazem uma curva em direção ao bulbo central e medial, onde decussam. Logo, a partir desse ponto, o sistema sensorial de um lado do encéfalo está relacionado com as sensações originadas do lado oposto do corpo. O lemnisco medial sobe através do bulbo, da ponte e do mesencéfalo, para que seus axônios façam sinapses com neurônios do núcleo ventral posterior (VP) do tálamo. Obs 1 – Nenhuma informação segue diretamente ao córtex cerebral, sem antes fazer sinapse no tálamo. Após essa sinapse talâmica, são projetados para regiões específicas do córtex somatossensorial primário. Obs 2 – Cada vez que uma informação passa por um conjunto de sinapses, ela pode ser alterada. Como mostra a figura 4, as sensações somáticas da face são supridas, principalmente, pelos grandes ramos do nervo trigêmeo (V par craniano), o qual conecta-se ao encéfalo através da ponte. Os axônios sensoriais do trigêmeo fazem sinapse com neurônios de segunda ordem do núcleo trigeminal ipsilateral, análogo a um núcleo da coluna dorsal. Desse núcleo, os axônios decussam e se projetam para a parte medial do núcleo VP do tálamo, de onde a informação é retransmitida para o córtex somatossensorial. Resumo de Fisiologia do Sistema Somatossensorial 6 6 www.sanarflix.com.brFiguras 5a e 5b. FONTE: BEAR, Mark F.; CONNORS, Barry W.; PARADISO, Michfael A. Neurociências:desvendando o sistema nervoso. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2008. Obs 1 – A maior parte do córtex relacionado com o sistema sensorial somático está localizado no lobo parietal, em especial no giro pós-central, a área 3b de Brodmann. Vale lembrar que a somatotopia respeita o homúnculo de Penfield. Resumo de Fisiologia do Sistema Somatossensorial 7 7 www.sanarflix.com.br Figura 6. FONTE: BEAR, Mark F.; CONNORS, Barry W.; PARADISO, Michael A. Neurociências: desvendando o sistema nervoso. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2008. Obs 2 – Plasticidade do mapa cortical → É a capacidade do córtex de se adaptar a determinadas situações, ou seja, áreas mais “utilizadas” acabam tendo uma maior área de recepção no córtex, enquanto que as menos usadas acabam tendo uma “atrofia”. Isso foi demonstrado através de exames de imagem funcional realizados em violinistas, mostrando que a quantidade de córtex dedicada para a mão esquerda (dedilhado) era maior que a da mão direita. Obs 3 – O córtex parietal posterior é a área de convergência dos estímulos para que sejam feitas interpretações complexas das informações. Sabe-se que lesões nessa região podem ocasionar alguns distúrbios neurológicos, como a agnosia (incapacidade de reconhecer objetos) e síndrome de negligência (uma parte do corpo e/ou mundo é ignorada ou suprimida). Resumo de Fisiologia do Sistema Somatossensorial 8 8 www.sanarflix.com.br 3. Dor A sensação somática depende dos mecanoceptores e, de maneira muito importante, dos nociceptores (terminações nervosas não-mielinizadas, que sinalizam quando o tecido corporal está sendo lesado ou em risco de sofrer uma lesão). A via responsável por levar os estímulos dolorosos é diferente daquela responsável pelas informações táteis. Obs 1 – Nocicepção é o processo sensorial que fornece os sinais que desencadeiam a experiência da dor. Os nociceptores podem ser ativados por diferentes estímulos, tais como: mecânicos, térmicos, privação de oxigênio e exposição a determinados agentes químicos. A transdução dos estímulos dolorosos ocorre em terminações nervosas das fibras não-mielinizadas do tipo C e nas pouco mielinizadas do tipo A-delta. Além disso, observa-se que a maioria dos nociceptores respondem a diferentes estímulos, são os receptores polimodais, no entanto, existem nociceptores que são altamente específicos para cada um dos estímulos citados anteriormente. Obs 2 – Locais que contém nociceptores: pele, ossos, músculos, maioria dos órgãos internos, vasos sanguíneos e coração. Embora não estejam no sistema nervoso em si, são localizados nas meninges. Resumo de Fisiologia do Sistema Somatossensorial 9 9 www.sanarflix.com.br Figura 7. FONTE: BEAR, Mark F.; CONNORS, Barry W.; PARADISO, Michael A. Neurociências: desvendando o sistema nervoso. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2008. O estímulo doloroso levado ao SNC pode ser de dois tipos, primária (rápida e aguda) e secundária (lenta e contínua). Sabe-se que a dor primária é causada devido a ativação de fibras A-delta, enquanto que a dor secundária é causada pela ativação de fibras do tipo C. Dessa forma, as fibras de pequeno calibre (tipo A), possuem seus corpos celulares nos gânglios da raiz dorsal segmentar e entram pelo corno dorsal da medula espinhal, onde se ramificam, percorrendo uma curta distância no sentido rostral e caudal na medula, em uma região denominada de tracto de Lissauer, fazendo sinapse com células da parte externa do corno dorsal, em uma região conhecida como substância gelatinosa. Obs 3 – O neurotransmissor das aferentes nociceptivas é o glutamato. No entanto, essa via também possui outras substâncias, como o peptídeo (substância P). Vale salientar que, os axônios de nociceptores viscerais entram na medula pelo mesmo trajeto que os nociceptores cutâneos. Dessa forma, sabe-se que na medula espinhal ocorre uma mistura substancial de informações dessas duas fontes aferentes, resultando em um fenômeno conhecido como dor referida, no qual a ativação de um Resumo de Fisiologia do Sistema Somatossensorial 10 10 www.sanarflix.com.br receptor visceral é percebida como uma sensação cutânea, sendo um exemplo clássico dessa situação, a angina. As informações sobre a dor são conduzidas da medula espinhal ao encéfalo através da via espinotalâmica. Nessa via, observa-se que os axônios dos neurônios de segunda ordem decussam imediatamente e ascendem através do tracto espinotalâmico, que como diz o nome, seguem até o tálamo. A partir do tálamo, tanto o tracto espinotalâmico, como os axônios do lemnisco trigeminal, projetam-se para várias áreas do córtex cerebral. Figura 8. FONTE: BEAR, Mark F.; CONNORS, Barry W.; PARADISO, Michael A. Neurociências: desvendando o sistema nervoso. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2008. Obs 4 – As informações dolorosas da face e do terço anterior da cabeça seguem uma via em direção ao tálamo, análoga à via espinhal. Ocorre através das fibras de pequeno calibre do trigêmeo, fazendo a primeira sinapse com os neurônios secundários Resumo de Fisiologia do Sistema Somatossensorial 11 11 www.sanarflix.com.br no núcleo espinhal do trigêmeo no tronco encefálico, sendo que os axônios dessas células decussam e ascendem ao tálamo pelo lemnisco trigeminal. Obs 5 – Regulação da dor → A teoria do portão da dor, proposta por Melzack e Wall, estabelece que determinados neurônios do corno dorsal, que projetam seus axônios pelo tracto espinotalâmico, são excitados tanto por axônios sensoriais calibrosos como por axônios não-mielinizados de nociceptores. Dessa forma, através desse circuito, se houverem estímulos provenientes dos mecanoceptores juntamente com os nociceptores, interneurônios serão ativados e isso pode ocasionar em uma supressão dos sinais nociceptivos. Ademais, algumas regiões encefálicas estão envolvidas na supressão da dor, como a substância cinzenta periaquedutal, a qual, quando estimulada pode ocasionar uma analgesia profunda. Além disso, sabe-se que o sistema nervoso produz substâncias endógenas semelhantes à morfina (opioide), chamadas de endorfinas, peptídeos relacionados com a modulação da informação nociceptiva. Resumo de Fisiologia do Sistema Somatossensorial 12 12 www.sanarflix.com.br Figura 9. FONTE: BEAR, Mark F.; CONNORS, Barry W.; PARADISO, Michael A. Neurociências: desvendando o sistema nervoso. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2008. 4. Temperatura Os receptores relacionados com a percepção de estímulos térmicos são os termorreceptores, que possuem mecanismos específicos em sua membrana, conferindo a eles essa característica. Logo, a sensibilidade desses neurônios depende dos tipos de canais iônicos expressos em sua membrana, sabendo que canais iônicos que respondem a um aumento na temperatura acima de 43º C, leva à sensação dolorosa. Diante disso, observou-se que os neurônios termorreceptores expressam apenas um tipo de canal específico, o que explica o fato de diferentes regiões da pele mostram sensibilidades distintas à temperatura. Resumo de Fisiologia do Sistema Somatossensorial 13 13 www.sanarflix.com.br Obs – A via da temperatura é idêntica à via da dor descrita acima. Sendo válido destacar que, os receptores para frio estão ligados a fibras A-delta e C, enquanto que os de calor estão ligados somente às fibras C. 5. Vias Especiais - Audição → Sons são vibrações (20Hz – 20kHz) do meio que são transmitidas ao órgão receptor da audição e são transformadas em potenciais bioelétricos para que o sistema auditivo seja capaz de realizar o processamento. Observa-se que a modalidade auditiva se divide em algumas submodalidades, como: discriminação de intensidade sonora,de tons, identificação de timbres, localização espacial dos sons e compreensão da fala e de outros sons. O sistema auditivo é constituído por receptores, vias ascendentes, núcleos e áreas corticais. Os receptores são as células estereociliadas, situadas na orelha interna, mais especificamente na cóclea. As fibras aferentes pertencem a neurônios bipolares, localizados no gânglio espiral, e constituem o nervo auditivo, parte do VIII nervo craniano. No córtex, existem múltiplas áreas auditivas, dispostas em 03 conjuntos situados no firo temporal superior. Obs – As submodalidades complexas da audição, em especial a compreensão da fala, dependem de áreas corticais auditivas e de áreas associativas, como a área de Wernicke. Resumo de Fisiologia do Sistema Somatossensorial 14 14 www.sanarflix.com.br Figura 10. FONTE: LENT, R. Cem Bilhões de Neurônios. 2. ed. São Paulo: Atheneu, 2010. - Visão → Devido a interação existente entre a luz e os receptores da retina existe a possibilidade de formação de imagens. Essa imagem projetada na retina provoca uma reação de transdução fotoneural nos receptores, o que gera um potencial receptor, que é capaz de gerar nas células da retina um outro potencial, o bioelétrico. Nesse sentido, os potenciais gerados emergem pelo nervo óptico (II par craniano) em direção as regiões encefálicas relacionadas com a visão. As informações visuais vão da retina ao tálamo e deste ao córtex, em especial no lobo occipital. Figura 11. FONTE: LENT, R. Cem Bilhões de Neurônios. 2. ed. São Paulo: Atheneu, 2010. Resumo de Fisiologia do Sistema Somatossensorial 15 15 www.sanarflix.com.br - Sentidos químicos (gustação e olfação) → O sistema olfatório é constituído por receptor específico (nariz), local onde estão localizados os quimiorreceptores e suas fibras, bulbo olfatório (responsável por receber os axônios dos neurônios receptores) e o córtex piriforme, a amígdala e outras estruturas que recebem os axônios do bulbo olfatório. Esse sistema tem como função perceber estímulos olfatórios, traduzi-los e transmiti-los, através de padrões de impulsos, para que seja possível o reconhecimento teles pelo córtex. O sistema gustatório, constitui a modalidade sensorial denominada de gustação. É constituído por receptor específico (cavidade oral), onde estão localizados os quimiorreceptores gustatórios, fibras aferentes de três nervos cranianos (facial, glossofaríngeo e vago), que se conectam ao núcleo do trato solitário, no tronco encefálico, responsável por distribuir a informação para o tálamo e o córtex. Referências Bibliográficas 1. BEAR, Mark F.; CONNORS, Barry W.; PARADISO, Michael A. Neurociências: desvendando o sistema nervoso. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2008. 2. LENT, R. Cem Bilhões de Neurônios. 2. ed. São Paulo: Atheneu, 2010. Resumo de Fisiologia do Sistema Somatossensorial 16 16 www.sanarflix.com.br