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Tecido ósseo Características principais: Um tipo de tecido conjuntivo formado por células e matriz extracelular orgânica mineralizada. Dureza e resistência dos ossos: se dá pela grande quantidade de fibras de colágeno tipo I associadas a um sal de fosfato de cálcio. Os ossos estão em constante estado de remodelação e adaptação em resposta a forças que atuam sobre os ossos e a influências hormonais. Funções do tecido ósseo: Metabólica: atua como reservatório de íons como o cálcio e o fosfato, armazenando-os e liberando-os de maneira controlada para manter constante a sua concentração nos líquidos corporais. Dotar o corpo com um esqueleto axial e apendicular para sua sustentação. Proteger os órgãos vitais contidos nas caixas craniana e torácica e no canal raquidiano. Alojar a medula óssea hematopoiética. Disposição do tecido ósseo nos ossos: O tecido ósseo no interior das epífises é do tipo denominado osso esponjoso, revestido na superfície por uma delgada camada de osso compacto, chamado também de osso cortical. A diáfise é quase totalmente formada por uma camada de osso compacto. O osso da diáfise delimita um canal central, o canal medular. A camada mais externa do periósteo é formada principalmente por fibras colágenas e fibroblastos. A camada interna do periósteo, apoiada no tecido ósseo, é mais celularizada e contém células osteoprogenitoras e osteoblastos inativos. Vasos sanguíneos do periósteo se dirigem para o interior no tecido ósseo, irrigando-o. Periósteo: camada de tecido conjuntivo denso firmemente aderida ao osso. Reveste a parte externa do osso. importante participação no crescimento, na remodelação e na recuperação do osso após traumatismos mecânicos, além da nutrição do tecido ósseo pela existência de vasos sanguíneos em seu interior. Endósteo: camada delgada composta principalmente de osteoblastos inativos e células osteoprogenitoras. Reveste todas as superfícies internas do osso. Células do tecido ósseo Células da linhagem osteoblástica, composta das células osteoprogenitoras, dos osteoblastos e dos osteócitos. Células da linhagem osteoclástica, composta dos osteoclastos, formados pela fusão de precursores originados na medula hematopoética. originam-se das células-tronco mesenquimais. células achatadas que revestem a superfície do tecido ósseo. Nos períodos de formação e crescimento de ossos, dividem- se por mitoses e originam os osteoblastos. Células osteoprogenitoras: Osteoblastos: principais responsáveis pela formação de osso em decorrência de sua atividade de síntese e secreção do componente orgânico da matriz óssea: colágeno tipo I. Produzem também fatores de crescimento que influenciam a função de outras células do tecido ósseo. são capazes de concentrar fosfato de cálcio, participando da mineralização da matriz. Durante o processo da ossificação os osteoblastos apresentam intensa atividade de síntese e secreção. Quando estimulados, vários genes dos osteoblastos passam a ser expressos, resultando em sua diferenciação em osteócitos. Os osteoblastos sintetizam e secretam matriz orgânica que se deposita sobre a superfície óssea preexistente. A matriz recém-formada, ainda não mineralizada, recebe o nome de osteoide. Após continuada síntese de matriz, o osteoblasto acaba sendo totalmente envolvido pela matriz e passa a ser considerado um osteócito. Osteócitos: Os osteócitos são, portanto, osteoblastos que passaram a ser inteiramente envolvidos por matriz óssea e situam-se no interior do tecido ósseo. pós o processo de mineralização, a matriz orgânica adquire uma consistência rígida. Nessa matriz, os osteócitos ocupam pequenos espaços denominados lacunas, e cada lacuna contém apenas um osteócito. Várias proteínas são produzidas pelos osteócitos, destacando-se a osteocalcina, a osteopontina e a osteonectina Prolongamentos dos osteócitos: Os prolongamentos dos osteócitos também são envolvidos por matriz mineralizada e ocupam estreitos túneis ósseos denominados canalículos, que se comunicam com as lacunas. coordenam a manutenção e o crescimento do osso pelas intercomunicações de osteócitos de diferentes partes do osso, permitindo que essas células atuem como mecanossensores. A nutrição dos osteócitos depende, portanto, da extensa rede de canalículos intercomunicantes. Osteoclastos: São responsáveis pela reabsorção de tecido ósseo, desfazendo a matriz óssea. São derivados de precursores originados da medula hematopoética. Os osteoclastos apoiam-se sobre a superfície externa ou interna do tecido ósseo ou em túneis dilatados escavados no interior das peças ósseas. Em sua atividade de reabsorção de tecido ósseo, os osteoclastos geralmente se colocam sobre pequenas depressões da matriz, escavadas pela atividade dessas células, chamadas lacunas de Howship. Os osteoclastos exercem uma importante função para a manutenção do equilíbrio do volume ósseo do corpo. Os ossos passam por constante remodelação em resposta a cargas que eles sofrem e a influências hormonais. Durante a remodelação de um osso em um organismo sadio, há adição de tecido ósseo em um local do osso, que costuma ser contrabalançada pela reabsorção exercida pelos osteoclastos em outro local do osso, mantendo o volume ósseo constante. Importância dos osteoclastos na remodelação óssea e na homeostase do organismo: Matriz óssea A matriz óssea é constituída de um componente orgânico e de um componente inorgânico. Cerca de 95% da parte orgânica da matriz é formada por fibras colágenas constituídas, principalmente, de colágeno do tipo I, e o restante da matriz orgânica, por outros tipos de colágenos. O componente inorgânico representa aproximadamente 50% do peso da matriz óssea. O principal componente mineral consiste em nanocristais de hidroxiapatita, formados por fosfato de cálcio. Mecanismo de mineralização do tecido ósseo A calcificação consiste na deposição de nanocristais de hidroxiapatita sobre as fibrilas colágenas, um processo que parece ser induzido por proteoglicanos e glicoproteínas da matriz. o processo se inicia pela liberação de vesículas formadas pela membrana plasmática dos osteoblastos e que se acumulam na matriz extracelular. No interior dessas vesículas, denominadas vesículas da matriz, ocorre a concentração de íons cálcio e fosfato, que formam nanocristais de hidroxiapatita. Pelo seu crescimento, os cristais possivelmente rompem a membrana da vesícula e se depositam sobre fibrilas colágenas. Provavelmente, há, nesse processo, a participação da enzima fosfatase alcalina e de outras moléculas, sintetizadas pelos osteoblastos. Tipos de tecido ósseo: diferença reside na organização de suas células e fibrilas colágenas. Tecido ósseo não lamelar, imaturo ou primário: É sempre o primeiro tecido ósseo a ser formado. É um tecido temporário que é gradativamente substituído por tecido ósseo do tipo lamelar. Persiste no adulto apenas em poucos locais, por exemplo, nos alvéolos dentários e nas inserções de tendões e ligamentos em ossos. Pode ser reconhecido pela disposição irregular e desorganizada dos osteócitos e pela coloração irregular de sua matriz. Fibrilas colágenas da matriz dispostas em muitas direções Tecido ósseo lamelar, maduro ou secundário: É a variedade que predomina amplamente em adultos, após a fase de crescimento do corpo. Seus osteócitos, assim como as fibras colágenas da matriz, dispõem-se de maneira muito organizada e têm menos osteócitos por volume. Sua matriz se cora de modo homogêneo e é mais mineralizada que o osso não lamelar. A principal característica desse tipo de osso é a sua estruturação em lamelas ósseas. As fibrilas colágenas estão organizadas paralelamente entre si formando conjuntos denominados lamelas ósseas. Os osteócitos estão situados, em sua maioria, entre as lamelas ósseas. Por esse motivo, em cortes histológicos de osso lamelar, os osteócitos são vistos organizados em fileiras. Ossificação: ossificação intramembranosa. ossificação endocondral. A histogênese dos ossos ocorre por dois processos bastante diferentes: Ossificação intramembranosa:Ocorre no interior de membranas de tecido mesenquimal durante a vida intrauterina e, menos intensamente, no interior de membranas de tecido conjuntivo na vida pós-natal. Ossos chatos: crânio. Na vida intrauterina, a ossificação intramembranosa começa nos centros de ossificação primária. condensação de células mesenquimais. células osteoprogenitoras se diferenciam em osteoblastos que sintetizam e secretam o osteoide. os osteoblastos que acabam sendo totalmente envolvidos pela matriz que foi secretada passam a ser osteócitos. Novos osteoblastos surgem na superfície do tecido ósseo recém-formado, repetindo o processo e aumentando gradativamente o tamanho do osso. Etapas: 1. 2. 3. 4. Ossificação endocondral: Sua principal característica é o fato de ocorrer sobre modelos do futuro osso constituídos de cartilagem hialina. Primeira etapa: condensação de células mesenquimais que se organizam para formar um modelo do futuro osso construído de cartilagem hialina. Esse modelo tem uma parte média estreitada e as extremidades dilatadas, correspondentes, respectivamente, à diáfise e às epífises do futuro osso. Ocorre em modelos cartilaginosos pré-existentes. Centro de ossificação primária (diáfise) -- forma o eixo do osso -- condrócitos hipertrofiam, matriz calcifica e as células morrem. Deposição de uma fina camada de osso sobre o pericôndrio -- formação do periósteo. Osteoblastos atingem o osso em desenvolvimento pelos vasos sanguíneos. O processo continua em direção à epífise. Crescimento longitudinal e em diâmetro dos ossos Disco epifisário: promove o crescimento longitudinal do osso. é um disco de cartilagem hialina situado entre a epífise e a diáfise, no qual não houve ossificação durante a formação inicial do osso. se mantém durante toda a etapa de crescimento do corpo, desaparecendo e sendo substituído por tecido ósseo aproximadamente dos 18 aos 20 anos, o que determina a parada do crescimento do comprimento dos ossos longos. Como os ossos longos aumentam seu diâmetro ocorre simultaneamente com o seu aumento longitudinal. o crescimento ocorre no nível do periósteo por meio de osteoblastos e células osteoprogenitoras presentes na camada mais interna do periósteo. Os osteoblastos secretam matriz óssea, são envolvidos pela matriz e se diferenciam em osteócitos. Novas camadas de osso são adicionadas pelo mesmo mecanismo. Dessa maneira, tecido ósseo é adicionado na superfície externa do osso. A adição de tecido ósseo na superfície externa do osso torna a parede da diáfise espessa e pesada. Remodelação do tecido ósseo Ossos constantemente sofrem modificações em resposta a forças sobre eles exercidas, assim como em resposta a moléculas secretadas por osteócitos e moléculas circulantes no sangue. Quando requisitado, o tecido ósseo de certo local de um osso é reabsorvido e substituído por novo tecido ósseo. É uma maneira de modificar vários parâmetros do osso, por exemplo, a espessura de sua camada de osso compacto e a disposição das trabéculas de um osso esponjoso em resposta a modificações em forças aplicadas sobre o osso. Em condições normais, a quantidade de novo osso corresponde à quantidade de osso reabsorvido, mantendo o equilíbrio de tecido ósseo no organismo. Metabolismo de cálcio e ações de hormônios nos ossos O esqueleto contém 99% do cálcio do organismo e funciona como uma reserva desse íon, cuja concentração no sangue (calcemia) deve ser mantida constante para o funcionamento normal de inúmeros processos celulares. transferência (por diluição) dos íons dos cristais de hidroxiapatita para o líquido intersticial dos canalículos ósseos, dos quais o cálcio passa para o sangue. Esse mecanismo, puramente físico, é favorecido pela grande superfície dos cristais de hidroxiapatita e ocorre principalmente no osso esponjoso. ação do hormônio da paratireoide, ou paratormônio, sobre o tecido ósseo. Ele atua sobre os osteoclastos por via indireta por meio dos osteoblastos e aumenta a reabsorção óssea, com liberação de fosfato de cálcio e elevação da calcemia. Há dois mecanismos principais de mobilização do cálcio depositado nos ossos. 1. 2. A deficiência alimentar de cálcio leva a uma calcificação incompleta da matriz orgânica produzida, que pode ser devida à carência desse mineral nos alimentos ou à falta do pró-hormônio vitamina D, que é importante para a absorção dos íons Ca2+ e (PO4)3– pelo intestino delgado. Articulações Para constituir o esqueleto, os ossos unem-se uns aos outros por meio de estruturas formadas por tecido conjuntivo, as articulações. Articulações diartroses: possibilitam grandes movimentos, Articulações sinartroses: não há movimentos ou, quando ocorrem, são muito limitados. Sinostoses: são desprovidas de movimentos e, nelas, os ossos são unidos por tecido ósseo. Encontram-se unindo os ossos chatos do crânio em idosos. Nas sincondroses, há movimentos limitados, sendo as peças ósseas unidas por cartilagem hialina. As sindesmoses são dotadas de algum movimento, e os ossos envolvidos são unidos por tecido conjuntivo denso. São exemplos a sínfise pubiana e a articulação tibiofibular inferior. Diartroses: são articulações dotadas de grande mobilidade e geralmente unem os ossos longos. Nas diartroses, há externamente uma cápsula articular que liga as extremidades ósseas e delimita uma cavidade fechada, a cavidade articular. Essa cavidade contém um líquido incolor, transparente e viscoso, o líquido sinovial, que é um dialisado do plasma sanguíneo contendo elevado teor de ácido hialurônico, sintetizado pelas células da camada sinovial. Cápsula articular e membrana sinovial