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1 LISTA DE EXERCÍCIOS 1 - MONITORIA DE FISIOLOGIA Monitor(a): Flavia Karoline (s4 Medicina). Conteúdos: Dinâmica das membranas - 1 a 9. Potencial de repouso - 10 e 11. Potencial de ação - 12 a 21. 1. Qual das seguintes opções descreve melhor as alterações no volume da célula que ocorrerão quando eritrócitos (previamente equilibrados em uma solução de NaCl com 280 miliosmóis) são colocados em uma solução de NaCl com 140 milimoles, contendo 20 milimoles de ureia, uma molécula relativamente grande, porém permeável? (G-II-1) A) As células encolhem incialmente, em seguida incham com o tempo e sofrem lise B) As células encolhem transitoriamente e retornam ao seu volume original com o tempo C) As células incham e sofrem lise D) As células incham transitoriamente e retornam ao seu volume original com o tempo E) Não ocorrerão alterações no volume das células 2. Presumindo a dissociação completa de todos os solutos, qual das seguintes soluções seria hiperosmótica em relação à solução com 1 milimol de NaCl? (G-II-25) A) 1 milimol de CaCl2 B) 1 milimol de glicose C) 1 milomol de KCl D) 1 milimol de sacarose E) 1,5 milimol de glicose 3. Qual dos seguintes mecanismos de transporte não tem a taxa limitada por uma Vmáx. Intrínseca? (G-II-24) A) Difusão facilitada por proteínas carreadoras B) Transporte ativo primário por proteínas carreadoras C) Cotransporte secundário D) Contratransporte secundário E) Difusão simples através de canais proteicos 4. A difusão simples e a difusão facilitada compartilham qual característica? (G-II-8) A) Podem ser bloqueadas por inibidores específicos B) Não necessitam de trifosfato de adenosina (ATP) C) Precisam de uma proteína de transporte D) Cinética de saturação E) Transporte de soluto contra um gradiente de concentração 5. Relacione cada processo descrito a seguir com o tipo correto de transporte listado anteriormente (cada resposta pode ser usada mais de uma vez). (G-II-55/59) A) Difusão simples B) Difusão facilitada C) Transporte ativo primário D) Cotransporte E) Contratransporte 2 I. Transporte dos íons Na+ do citosol para o líquido extracelular sensível à ouabaína. II. Captação de glicose pelo músculo esquelético. III. Transporte de Ca++ do citosol para o líquido extracelular dependente de Na+. IV. Transporte de glicose do lúmen intestinal para uma célula epitelial intestinal. V. Movimento dos íons Na+ para uma célula nervosa durante a fase de despolarização rápida de um potencial de ação. Imagem para questões 6 e 7. 6. A curva A descreve melhor a cinética de qual dos seguintes eventos? (G-II-49) A) Movimento do CO2 através da membrana plasmática B) Movimento do CO2 através de uma bicamada lipídica C) Fluxo de Na+ através de um canal receptor nicotínico de acetilcolina aberto D) Transporte de K+ para uma célula muscular 7. A linha B descreve melhor a cinética de qual dos seguintes eventos? G-II-50) A) Transporte de glicose dependente de Na+ para uma célula epitelial B) Transporte de Ca++ para o retículo sarcoplasmático de uma célula muscular lisa C) Transporte de K+ para uma célula muscular D) Transporte de Na+ para fora de uma célula nervosa E) Transporte de O2 através de uma bicamada lipídica artificial 8. No experimento ilustrado no diagrama A, volumes iguais das soluções X, Y e Z são colocados nos compartimentos dos dois vasos em forma de U mostrados. Os dois compartimentos de cada vaso são separados por membranas semipermeáveis (i.e., impermeáveis aos íons e às grandes moléculas polares). O diagrama B ilustra a distribuição do líquido através da membrana no equilíbrio. Presumindo a dissociação completa, identifique cada uma das soluções mostradas. (G-II-47) 3 9. O ATP é usado diretamente para cada um dos seguintes processos EXCETO um. Qual? (G-II- 46) A) Acúmulo de Ca++ pelo retículo sarcoplasmático B) Transporte de glicose para as células musculares C) Transporte de H+ das células parietais para o lúmen do estômago D) Transporte de K+ do líquido extracelular para o intracelular E) Transporte de Na+ do líquido intracelular para o extracelular 10. Os diagramas mostram recipientes rígidos compostos por duas câmaras aquosas, A e B, cada uma contendo uma solução de Na+ e separada por uma membrana permeável ao Na+. O painel à esquerda representa a distribuição dos íos Na+ em repouso, na ausência de qualquer potencial elétrico. Neste cenário, a concentração de íons Na+ na câmara A é igual à concentração de íons Na+ na câmara B ([Na]A = [Na]B). O painel à direita ilustra o efeito da aplicação de um potencial de +60 milivolts através da membrana (câmara B em relação à câmara A). Presumindo uma temperatura de 37ºC, qual das seguintes expressões melhor descreve a distribuição resultante dos íons Na+ entre as duas câmaras? (G-II-35) A) [Na]A = 10[Na]B B) [Na]A = 2[Na]B C) [Na]A = 60[Na]B D) [Na]B = 10[Na]A E) [Na]B = 60[Na]A 4 11. A tabela mostra as concentrações de quatro íons através da membrana plasmática de uma célula modelo. Consulte esta tabela ao responder as quatro perguntas seguintes. (G-II-3/6) I. Qual é o potencial de equilíbrio para o Cl– através da membrana plasmática desta célula? A) 0 milivolt B) 122 milivolts C) – 122 milivolts D) 61 milivolts E) – 61 milivolts II. Qual é o potencial de equilíbrio para o K+ através da membrana plasmática desta célula? A) 0 milivolt B) 122 milivolts C) – 122 milivolts D) 61 milivolts E) – 61 milivolts III. Se o potencial de membrana desta célula for –80 milivolts, a força motriz será maior para qual íon? A) Ca++ B) Cl– C) K+ D) Na+ IV. Se esta célula fosse permeável apenas ao K+, qual seria o efeito da redução da concentração extracelular de K+ de 14 para 1,4 milimols? A) Despolarização de 10 milivolts B) Hiperpolarização de 10 milivolts C) Despolarização de 122 milivolts D) Hiperpolarização de 122 milivolts E) Despolarização de 61 milivolts F) Hiperpolarização de 61 milivolts Imagem para questões 12 a 16. 5 12. Qual ponto no qual o potencial de membrana (Vm) está mais próximo do potencial de equilíbrio do Na+? (G-II-43) 13. Qual ponto no qual a força motriz do Na+ é a maior? (G-II-44) 14. Qual ponto no qual a razão entre a permeabilidade ao K+ e a permeabilidade ao Na+ (Pk/PNa) é a maior? (G-II-45) 15. Qual das seguintes ações é primariamente responsável pela alteração no potencial de membrana entre os pontos B e D? (G-II-26) A) Inibição da Na+, K+-ATPase B) Movimento do K+ para dentro da célula C) Movimento do K+ para fora da célula D) Movimento do Na+ para dentro da célula E) Movimento do Na+ para fora da célula 16. Qual das seguintes ações é primariamente responsável pela alteração no potencial de membrana entre os pontos D e E? (G-II-27) A) Inibição da Na+, K+-ATPase B) Movimento do K+ para dentro da célula C) Movimento do K+ para fora da célula D) Movimento do Na+ para dentro da célula E) Movimento do Na+ para fora da célula 17. Os traçados A, B e C no diagrama resumem as alterações no potencial de membrana (Vm) e nas permeabilidades da membrana subjacentes (P) que ocorrem em uma célula nervosa durante um potencial de ação. Escolha a combinação de indicadores que identifique precisamente cada um dos traçados. (G-II-60) 6 Imagem para questões 18 e 19. 18. O traçado A representa um potencial de ação típico registrado em condições controladas em uma célula nervosa normal em resposta a um estímulo despolarizante. Qual das seguintes perturbações explicaria a conversão da resposta mostrada no traçado A para o potencial de ação mostrado no traçado B? (G-II-51) A) Bloqueios dos canais de Na+ dependentes de voltagem B) Bloqueios dos canais de K+ dependentes de voltagem C) Bloqueiodos canais de “vazamento” de Na-K D) Substituição dos canais de K+ dependentes de voltagem por canais de Ca++ “lentos” E) Substituição dos canais de Na+ dependentes de voltagem por canais de Ca++ “lentos” 19. Qual das seguintes perturbações responderia pela falha do mesmo estímulo em desencadear um potencial de ação no traçado C? (G-II-52) A) Bloqueios dos canais de Na+ dependentes de voltagem B) Bloqueios dos canais de K+ dependentes de voltagem C) Bloqueio dos canais de “vazamento” de Na-K D) Substituição dos canais de K+ dependentes de voltagem por canais de Ca++ “lentos” E) Substituição dos canais de Na+ dependentes de voltagem por canais de Ca++ “lentos” 20. O potencial de repouso de uma fibra nervosa mielinizada é primariamente dependente do gradiente de concentração de qual dos seguintes íons? (G-II-13) A) Ca++ B) Cl– C) HCO3– D) K+ E) Na+ 21. Qual das seguintes opções é uma consequência da mielinização nas grandes fibras nervosas? (G-II-15) A) Diminuição da velocidade dos impulsos nervosos B) Geração dos potenciais de ação apenas nos nódulos de Ranvier C) Aumento das necessidades de energia para manter os gradientes iônicos D) Aumento da capacitância da membrana E) Aumento da difusão não seletiva de íons através da membrana do axônio 7 RESPOSTAS 1. B) Uma solução de 140 milimoles de NaCl tem uma osmolaridade de 280 miliosmóis, que é isosmótica em relação à osmolaridade intracelular “normal”. Se os eritrócitos fossem colocados apenas em NaCl a 140 milimoles, não haveria alteração no volume celular porque as osmolaridades intracelular e extracelular são iguais. A presença de 20 milimoles de ureia, entretanto, aumenta a osmolaridade da solução e a torna hipertônica em relação à solução intracelular. A água irá inicialmente se movimentar para fora da célula, porém, como a membrana plasmática é permeável à ureia, esta se difundirá para a célula e se equilibrará através da membrana plasmática. Como resultado, a água entrará novamente na célula que retornará ao seu volume original. TFM12 52 2. A) O termo “hiperosmótico” se refere a uma solução que tenha uma osmolaridade maior em relação a outra solução. A osmolaridade da solução com 1 milimole de NaCl é de 2 mOsm/L. A osmolaridade de uma solução com 1 milimole de glicose ou de sacarose é de 1 mOsm/L. A osmolaridade de uma solução com 1,5 milimole de glicose é de 1,5 mOsm/L. Essas soluções são todas “hiposmóticas” em relação à solução com 1 milimole de NaCl. A osmolaridade de uma solução com 1 milimole de KCl é de 2 mOsm/L. Ela é “isosmótica” em relação à solução com 1 milimole de NaCl. Apenas a solução com 1 milimole de CaCl2, com uma osmolaridade de 3 mOsm/L, é hiperosmótica em relação a solução com 1 milimole de NaCl. TFM12 52 3. E) A difusão facilitada e os transportes ativos primário e secundário envolvem proteínas transportadoras ou carreadores que têm que passar por uma alteração na conformação que limita a velocidade. A velocidade da difusão simples é linear com a concentração do soluto. TFM12 46 4. B) Em contraste com os transportes ativos primário e secundário, nem a difusão facilitada nem a difusão simples precisam de energia adicional, portanto, podem trabalhar na ausência de ATP. Apenas a difusão facilitada mostra a cinética de saturação, envolvendo uma proteína carreadora. Por definição, nem a difusão simples nem a facilitada podem mover moléculas de concentrações baixas para altas. O conceito de inibidores específicos não é aplicável à difusão simples que ocorre através de uma bimembrana lipídica sem a ajuda de proteína. TFM12 46 5. I. C) A ouabaína inibe a Na+, K+-ATPase. Esta enzima dependente de ATP transporta três íons de Na+ para fora da célula para cada dois íons de K+ que transporta para dentro da célula. Este é um exemplo clássico de transporte ativo primário. TFM12 53 II. B) A glicose é transportada para as células musculares esqueléticas através da difusão facilitada dependente de insulina.TFM12 50; ver também o Capítulo 78 III. E) A atividade da Na+, K+-ATPase mantém a concentração de K+ relativamente alta no interior da célula e a concentração de Na+ relativamente alta no líquido extracelular. Este grande gradiente de concentração de Na+ através da membrana plasmática em conjunto com a carga líquida negativa no interior da célula, traciona continuamente os ions Na+ do líquido extracelular para o citosol. Esta energia é usada para transportar outras moléculas, como o Ca++, contra seus gradientes de concentração. Como ATP é necessário para manter o gradiente de Na+ que traciona este contratransporte, este tipo de transporte é chamado de transporte ativo secundário. TFM12 52 8 IV. D) De modo semelhante ao contratransporte Na+-Ca++, a forte tendência do Na+ para se mover através da membrana plasmática para o citosol pode ser aproveitada pelas proteínas transportadoras e usada para cotransportar moléculas, contra seus gradientes de concentração, para o citosol. Um exemplo deste tipo de cotransporte secundário é o transporte da glicose para as células epiteliais intestinais. TFM12 52 V. A) Durante a fase de despolarização rápida de um potencial de ação nervoso, os canais de Na+ dependentes de voltagem se abrem e permitem o influxo de íons Na+ para o citosol. O transporte através dos canais da membrana é um exemplo de difusão simples. TFM12 46; ver também o Capítulo 5 6. D) O traçado A reflete a cinética de um processo que é limitado por uma Vmáx. intrínseca. Das opções oferecidas, apenas o transporte de K+, que ocorre através da atividade da Na+, K+- ATPase, é o resultado de um evento de transporte ativo. O movimento de CO2 e de O2 através de uma membrana biológica e o movimento de Ca++ e de Na+ através dos canais iônicos são exemplos de difusão simples. TFM12 49 7. E) O traçado B é indicativo de um processo não limitado por uma Vmáx intrínseca. Isto exclui o transporte ativo e a difusão facilitada. Portanto, das opções oferecidas,apenas a taxa de transporte de O2 através de uma bicamada lipídica artificial por difusão simples seria refletida com precisão pelo traçado B. TFM12 49 8. B) A redistribuição do volume de líquido mostrada no diagrama B reflete a difusão líquida da água, ou osmose, decorrente das diferenças nas osmolaridades das soluções de cada lado da membrana semipermeável. A osmose ocorre das soluções com maior concentração de água para as de menor concentração de água ou da menor osmolaridade para a maior osmolaridade. No diagrama B, a osmose ocorreu de X para Y e de Y para Z. Portanto, a osmolaridade da solução Z é maior que a da solução Y, e a osmolaridade da solução Y é maior que a da solução X. TFM12 51 9. B) O acúmulo de Ca++ pelo retículo sarcoplasmático, o transporte de Na+ para dentro e de K+ para fora da célula bem como transporte de H+ das células parietais ocorrem através de mecanismos de transporte ativo primário, envolvendo enzimas ATPases. Neste caso, apenas o transporte de glicose, que ocorre através da difusão facilitada no músculo, não utiliza ATP diretamente. TFM12 50 10. D) Quando uma carga elétrica positiva de 60 milivolts é aplicada na câmara B, os íons Na+ com carga positiva são repelidos da câmara B para a câmara A até que a força difusional do gradiente de concentração seja suficiente para se contrapor à força eletromotiva. Usando a equação de Nernst, uma força eletromotiva de 60 milivolts seria compensada por um gradiente de concentração de 10 vezes de Na+. Assim, no novo estado de equilíbrio, a [Na]A seria 10 vezes a [Na]B. TFM12 58 11. I. E) O potencial de equilíbrio para o cloreto (ECl-), um ânion monovalente, pode ser calculado usando-se a equação de Nernst: ECl-(em milivolts) = 61 × log (Ci/Co), onde Ci é a concentração intracelular e Co é a concentração extracelular. Neste caso, ECl- = 61 × log (11/110)= - 61 milivolts. TFM12 58 9 II. E) O potencial de equilíbrio para o potássio (EK+), um cátion monovalente, pode ser calculado usando-se a equação de Nernst: EK+ (em milivolts) = – 61 × log (Ci/Co). Aqui, EK+ = – 61 × log (140/14) = – 61 milivolts. TFM12 58 III. A) Quantitativamente, a força motriz de qualquer íon é a diferença em milivolts entre o potencial de membrana (Vm) e o potencial de equilíbrio para aquele íon (Eíon). Nesta célula, EK = – 61 milivolts, ECl = – 61 milivolts, ENa = +61 milivolts e ECa = 525 milivolts. Portanto, Ca++ é o ion com o potencial de equilíbrio mais distante de Vm. Isso significa que Ca++ teria a maior tendência para cruzar a membrana através de um canal aberto (nesse exemplo em particular). TFM12 58 IV. F) Se uma membrana é permeável a apenas um íon, Vm é igual ao potencial de equilíbrio para aquele íon. Nessa célula, EK = – 61 milivolts. Se a concentração extracelular de K+ for reduzida 10 vezes, EK = 61 × log (1,4/140) = – 122 milivolts, uma hiperpolarização de 61 milivolts. TFM12 58 12. D) Durante um potencial de ação em uma célula nervosa, a Vm se aproxima do ENa durante a fase de despolarização rápida, quando a permeabilidade da membrana ao Na+ (PNa) aumenta em relação à sua permeabilidade ao K+ (PK). Em uma célula “típica”, o ENa está próximo de 60 milivolts. A Vm é mais próxima do ENa no ponto D (ver pág. 10). Neste ponto, a relação da PNa com a PK é a maior. TFM12 63 13. F) A força de tração do Na+ é maior no ponto onde a Vm é mais distante do ENa. Se o ENa for muito positivo (aproximadamente 60 milivolts), a Vm está mais distante do ENa no ponto E, ou quando a célula está mais hiperpolarizada. TFM12 63 14. F) Geralmente, a Vm está mais próxima do potencial de equilíbrio do íon mais permeável. Nas células nervosas, PK>>PNa em repouso. Como resultado, a Vm está relativamente próxima do EK. Durante o pós-potencial ou a fase de hiperpolarização do potencial de ação, a relação entre a PK e a PNa é ainda maior do que em repouso. Isto é decorrente da abertura residual dos canais de K+ dependentes de voltagem e da inativação dos canais de Na+ dependentes de voltagem. A PK:PNa é maior no ponto F, ponto no qual a Vm chega mais perto do EK. TFM12 63 15. D) No ponto B neste potencial de ação, a Vm alcançou o potencial limiar e desencadeou a abertura dos canais de Na+ dependentes de voltagem. O influxo de Na+ resultante é responsável pela fase de despolarização rápida e autoperpetuante do potencial de ação. TFM12 63 16. C) A fase de despolarização rápida é terminada no ponto D pela inativação dos canais de Na+ dependentes de voltagem e pela abertura dos canais de K+ dependentes de voltagem. A última, resulta no efluxo de K+ do citosol para o líquido extracelular e repolarização da membrana celular. TFM12 63 17. E) O traçado A mostra a forma característica de um potencial de ação, incluindo a despolarização rápida seguida por uma repolarização rápida que temporariamente ultrapassa o potencial de repouso. O traçado B ilusta melhor a alteração na PNa que ocorre durante um potencial de ação. O aumento rápido na PNa é paralelo à fase de despolarização rápida do potencial de ação. O traçado C ilustra melhor o início lento do aumento na PK que reflete a abertura dos canais de K+ dependentes de voltagem. TFM12 63 10 18. E) Os chamados canais de Ca++ lentos têm uma velocidade de inativação mais lenta, prolongando, assim, o tempo durante o qual eles estão abertos. Isto, por sua vez, retarda a fase de despolarização do potencial de ação, criando um “platô” antes do canal se inativar. TFM12 63; ver também o Capítulo 9 19. A) Na ausência de hiperpolarização, a incapacidade de um estímulo excitatório de outra natureza iniciar um potencial de ação é mais provavelmente o resultado de um bloqueio dos canais dependentes de voltagem responsáveis pela geração da despolarização tudo ou nada. Nas células nervosas, estes são os canais de Na+ dependentes de voltagem. TFM12 62 20. D) O potencial de repouso de qualquer célula é dependente dos gradientes de concentração dos íons a que ela é permeável e das suas permeabilidades relativas (equação de Goldman). Na fibra nervosa mielinizada, como na maioria das células, a membrana em repouso é predominantemente permeável ao K+. O potencial de membrana negativo observado na maioria das células (incluindo as células nervosas) é decorrente primariamente da concentração intracelular de K+ relativamente alta e da alta permeabilidade ao K+. TFM12 58 21. B) A mielinização dos axônios das grandes fibras nervosas tem várias consequências. Fornece isolamento para a membrana do axônio, diminuindo a capacitância da membrana e diminuindo o “vazamento” de íons através da membrana celular. Os potenciais de ação axônios mielinizados ocorrem apenas em intervalos periódicos na bainha de mielina, chamados de nódulos de Ranvier. Os canais de Na+ dependentes de voltagem estão concentrados nestes nódulos. Este arranjo tanto aumenta a velocidade dos impulsos nervosos ao longo do axônio quanto minimiza o número de cargas que cruzam a membrana durante um impulso, diminuindo, assim, a energia que a Na+, K+-APTase precisa para restabelecer os gradientes de concentração relativa para o Na+ e o K+. TFM12 67