Desenvolvimento do sistema cardiovascular

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Desenvolvimento do sistema 
cardiovascular
Apresentação
Nesta Unidade de Aprendizagem, estudaremos o desenvolvimento do sistema cardiovascular. A 
primeira indicação de formação cardíaca surge entre o 18° e o 19° dia de desenvolvimento, na área 
cardiogênica. Essa área corresponde ao mesoderma intraembrionário localizado em frente e dos 
lados da placa pré-cordal. Na área cardiogênica (no seu folheto esplâncnico), células agregam-se e 
organizam-se, formando dois cordões cardiogênicos de cada lado do embrião, os quais logo se 
canalizam e formam dois tubos endoteliais, isto é, os tubos endocárdicos. O coração, inicialmente 
tubular, sofre dobras e torções gradativas, até assumir sua forma definitiva.
Bons estudos.
Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
Explicar a origem do sistema cardiovascular.•
Identificar as estruturas do coração tubular.•
Relacionar as modificações cardíacas e circulatórias nos períodos pré e pós-natais.•
Infográfico
Os primeiros vasos sanguíneos derivam-se do tecido angiogênico, isto é, do mesoderma 
extraembrionário que reveste o saco vitelino e seu pedículo, bem como a parede do córion.
Conteúdo do livro
O coração forma-se a partir de dois tubos endocárdicos que se originam do mesoderma 
esplâncnico da área cardiogênica, situada em frente e de cada lado da placa pré-cordal. Os dois 
tubos endocárdicos unem-se para formar um único tubo, em cujas paredes se formam os tecidos 
constituintes da parede cardíaca: miocárdio, pericárdio e endocárdio.
Acompanhe o capítulo Desenvolvimento do Sistema Cardiovascular, da obra Histologia e 
Embriologia, para entender o desenvolvimento do sistema cardiovascular.
Boa leitura!
HISTOLOGIA E 
EMBRIOLOGIA
Sofia Pizzato Scomazzon
Desenvolvimento do 
sistema cardiovascular
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
 � Explicar a origem do sistema cardiovascular.
 � Identificar as estruturas do coração tubular.
 � Relacionar as modificações cardíacas e circulatórias nos períodos pré 
e pós-natais.
Introdução
O sistema cardiovascular é o primeiro a ser formado no embrião. 
O seu objetivo é proporcionar, desde muito cedo, a distribuição de 
nutrientes e a retirada de resíduos provenientes do metabolismo. 
As suas câmaras são derivadas do coração primitivo — o coração tubular. 
As corretas modificações que ocorrem na transição entre a vida uterina 
e a vida pós-natal são de extrema importância para a sobrevivência do 
recém-nascido.
Neste capítulo, você vai conhecer a origem do sistema cardiovas-
cular, aprender a identificar as estruturas do coração tubular e saber 
relacionar as modificações cardíacas e circulatórias aos períodos pré e 
pós-natais.
Origem do sistema cardiovascular
O sistema cardiovascular é derivado, principalmente, do mesoderma esplânc-
nico, do mesoderma paraxial e das células da crista neural (GARCIA; GARCÍA 
FERNÁNDEZ, 2012). As primeiras estruturas dos vasos sanguíneos surgem 
a partir do mesoderma extraembrionário, que reveste o saco vitelino, seu 
pedúnculo e a parede do córion. Nesse local, surge, na terceira semana, um 
acúmulo de células mesenquimais que é conhecido como ilhotas de Wolff 
(Figura 1). As células mais externas dessas ilhotas se diferenciam em células 
endoteliais para formar os vasos, enquanto as mais internas têm a capacidade 
hematopoiética e se transformam em células sanguíneas primitivas. Posterior-
mente, com a grande proliferação dessas células, cria-se uma rede vascular no 
pedúnculo (o que dá origem aos vasos umbilicais) e nas vilosidades coriônicas 
(criando, com isto, os vasos placentários). Mais tarde, o desenvolvimento dos 
vasos sanguíneos embrionários, a partir do mesoderma intraembrionário, deve 
fazer conexão com as estruturas extraembrionárias para que haja a correta 
circulação no embrião (GARCIA; GARCÍA FERNÁNDEZ, 2012).
Figura 1. Formação da circulação extraembrionária.
Fonte: Garcia e García Fernández (2012, p. 568).
Desenvolvimento do sistema cardiovascular2
O desenvolvimento da área cardiogênica é a primeira indicação da formação 
do sistema cardiovascular do embrião, que se forma entre o 18° e o 19° dia 
de desenvolvimento. O sistema cardiovascular é formado a partir do meso-
derma, que se divide em duas porções: uma porção somática e uma porção 
esplâncnica. Entre essas duas estruturas, há a cavidade pericárdica. Na porção 
esplâncnica, formam-se os agregados de células, que originam dois cordões 
cardiogênicos — um de cada lado do embrião —, os quais darão origem aos 
tubos endocárdicos (Figura 2b). Posteriormente, com o fechamento ventral do 
corpo do embrião, os dois tubos laterais se aproximam e se fundem na linha 
média, formando um tubo endocárdico único (Figuras 2c e 2d). O mesênquima 
que reveste o tubo endocárdico se espessa e forma o manto mioepicárdico 
(Figura 2d), que posteriormente forma o miocárdio e o epicárdio. Entre o manto 
mioepicárdico e o endotélio, é formada a geleia cardíaca (Figura 2d) — tecido 
conectivo gelatinoso que será posteriormente invadido pelo miocárdio e que 
também gera o tecido subendocárdico. Internamente, o coração é revestido por 
endotélio: o endocárdio (Figura 2d). Após o fechamento ventral do embrião, 
o coração está localizado ventralmente ao intestino anterior e caudalmente 
em relação à membrana bucofaríngea. O sistema cardiovascular já apresenta 
movimentação entre 22 e 24 dias de desenvolvimento embrionário (GARCIA; 
GARCÍA FERNÁNDEZ, 2012). 
De forma simultânea com a fusão dos tubos endocárdicos, há a formação 
dos vasos primitivos. Primeiramente, formam-se as duas aortas (direita e 
esquerda) que faziam parte dos tubos endocárdicos, sendo estas chamadas 
de aortas dorsais. Nesse momento, surgem também os arcos aórticos, que são 
os vasos que possibilitam a comunicação entre as aortas ventrais e as dorsais. 
As aortas ventrais então se fundem, dando origem ao saco aórtico. Nos hu-
manos, ocorrem cinco pares de arcos aórticos. Das aortas dorsais, partem 
as artérias intersegmentares que irrigam o tubo neural e o tubo digestório. 
A Figura 3 ilustra o desenvolvimento das aortas. O retorno do sangue se dá 
pelas veias cardinais anteriores e posteriores, as quais se unem para compor 
as veias cardinais comuns (também chamadas de ductos de Cuvier) e desem-
bocam no seio venoso. A circulação extraembrionária se dá pelas artérias e 
veias vitelinas, que irrigam o saco vitelino e terminam no seio venoso, e por 
intermédio das artérias e das veias umbilicais, que se dirigem à placenta e 
também terminam no seio venoso. Nesse caso, as artérias umbilicais trans-
portam sangue venoso para ser oxigenado pela placenta (GARCIA; GARCÍA 
FERNÁNDEZ, 2012). A Figura 4 ilustra os vasos intra e extraembrionários. 
3Desenvolvimento do sistema cardiovascular
Figura 2. Desenvolvimento do tubo endocárdico.
Fonte: Garcia e García Fernández (2012, p. 570).
Desenvolvimento do sistema cardiovascular4
Figura 3. Desenvolvimento das aortas.
Fonte: Garcia e García Fernández (2012, p. 579).
Figura 4. Vasos intra e extraembrionários.
Fonte: Garcia e García Fernández (2012, p. 572).
5Desenvolvimento do sistema cardiovascular
Estruturas do coração tubular
O tubo endocárdico, ou coração tubular, é formado pela junção dos dois tubos 
endocárdicos laterais, como dito anteriormente. Ele deve crescer, alongar-se 
e se dobrar para caber na cavidade pericárdica. É possível identificar quatro 
cavidades cardíacas primitivas no coração tubular: bulbo cardíaco, ventrículo 
primitivo, átrio primitivo e seio venoso. Do bulbo cardíaco (estrutura mais 
rostral), sai o tronco arterial (também chamado de tronco-cone), que pos-
teriormente se dilata, formando o saco aórtico (precursor do arco aórtico). 
O seio venoso, estrutura mais caudal, recebe as veias vitelinas, umbilicais e 
cardinais comuns (GARCIA; GARCÍA FERNÁNDEZ, 2012).
Os dobramentos que ocorrem no tubo endocardíaco ocorrem tanto no 
plano frontal quanto no sagital.No dobramento frontal, o bulbo cardíaco e o 
ventrículo primitivo formam uma estrutura de alça (alça bulboventricular). 
No dobramento sagital, o átrio primitivo (que primeiramente se encontra na 
região caudal) se dobra e abraça o bulbo cardíaco e o ventrículo primitivo, 
ficando em uma posição mais cranial. Posteriormente, uma parte do seio venoso 
dá origem ao seio coronário, enquanto a outra é incorporada pelo átrio direito, 
formando o sinus venarum — porção de musculatura lisa no átrio direito 
(GARCIA; GARCÍA FERNÁNDEZ, 2012; MOORE; PERSAUD, 2008). 
A Figura 5 ilustra os dobramentos do tubo endocardíaco.
A comunicação entre o átrio e o ventrículo ocorre, inicialmente, pelo 
canal atrioventricular. Esse canal é dividido pelo septo intermédio, um espes-
samento dos coxins endocárdicos atrioventriculares. Com o crescimento do 
átrio primitivo sobre o tronco-cone, há o aparecimento do septum primum, 
um crescimento de tecido na parede do átrio para dividir entre esquerdo e 
direito. O espaço entre o septum primum e o septo intermédio é chamado 
de ostium primum. Esse espaço vai se fechando à medida que o coração se 
desenvolve, permanecendo apenas uma pequena porção para a comunicação 
entre os átrios — o ostium secundum —, sendo esta muito importante para o 
desenvolvimento fetal. Há também o desenvolvimento do septum secundum, 
outro crescimento de tecido ao lado do septum primum. Como dito ante-
Desenvolvimento do sistema cardiovascular6
riormente, a divisão entre átrio esquerdo e direito não é completa durante o 
desenvolvimento fetal, permanecendo uma passagem, a qual é chamada de 
forame oval ou janela de Botal. Por essa razão, durante a vida fetal, o sangue 
que chega ao átrio direito passa para o átrio esquerdo por essa abertura, que 
é fechada após o nascimento (GARCIA; GARCÍA FERNÁNDEZ, 2012). 
A Figura 6 demonstra como ocorrem as divisões cardíacas.
Figura 5. Dobramentos do tubo endocardíaco (ou coração tubular).
Fonte: Garcia e García Fernández (2012, p. 571).
7Desenvolvimento do sistema cardiovascular
Figura 6. Divisões das câmaras cardíacas.
Fonte: Garcia e García Fernández (2012, p. 574).
A separação dos ventrículos acontece de forma completa durante a vida 
fetal. O septo interventricular cresce a partir do assoalho do ventrículo em 
direção ao septo intermédio. O septo é formado por uma porção muscular 
e uma membranosa. A porção muscular fica mais próxima ao assoalho do 
ventrículo (próximo ao ápice do coração), enquanto a membranosa conecta a 
porção muscular ao septo intermédio (Figura 6).
Desenvolvimento do sistema cardiovascular8
Há também a ocorrência de septações no tronco-cone (Figura 7). Inicial-
mente, aparecem cristas em sua parede interna, as quais se proliferam e se 
unem na linha média, dividindo o lúmen em dois canais: o tronco aórtico e o 
tronco pulmonar. A septação acontece a partir das raízes do quarto e do sexto 
arcos aórticos, progredindo em espiral em direção aos ventrículos, de modo 
a formar as artérias pulmonar e aorta. As cristas também estão envolvidas 
no desenvolvimento do septo interventricular, contribuindo, portanto, para 
o direcionamento das duas artérias — pulmonar (ventrículo direito) e aorta 
(ventrículo esquerdo) (GARCIA; GARCÍA FERNÁNDEZ, 2012). 
Figura 7. Septação do tronco-cone.
Fonte: Adaptada de Moore e Persaud (2016).
3
2
2
1
1 TP
TP
TP
A
A
A
Septo aortico 
pulmonar
 
Canal
atrioventricular
direito
Septo
interventricular
Aorta
Tronco
pulmonar
Tronco pulmonar
Aorta
Septo aortico pulmonar
Aorta ascendente
Tronco pulmonar
Aorta
Septo aortico pulmonar
Artéria pulmonar
esquerda
9Desenvolvimento do sistema cardiovascular
As valvas atrioventriculares (tricúspide e mitral) se desenvolvem a partir de 
um espessamento de tecido do orifício atrioventricular (Figura 8). Essas valvas 
são escavadas no tecido ventricular, sendo parte do miocárdio substituído por 
cordões fibrosos — os chordae tendineae — apoiados nos músculos papilares. 
Da mesma forma, as valvas semilunares (aórticas e pulmonares) se desenvol-
vem a partir de um espessamento do tecido do orifício originado da aorta e do 
tronco pulmonar. Elas surgem juntamente com a divisão do tronco-cone, com 
o crescimento de cristas secundárias nesses vasos, de modo a formar os três 
folhetos das valvas semilunares (GARCIA; GARCÍA FERNÁNDEZ, 2012). 
Figura 8. Formação das valvas atrioventriculares.
Fonte: Adaptada de Moore e Persaud (2016).
Veia cava superior
Crista terminal
Válvulas da
valva tricúspide
Valva mitral em
desenvolvimento
Porção membranosa do
septo interventricular
Trabéculas cárneas
Feixe atrioventricular
(AV)
Ramos do feixe AV
Músculo papilar
Cordas tendíneas
(chordae tendíneae)
Válvulas da 
valva mitral
Nó atrioventricular
(AV)
Forame oval
Nó sinoatrial (SA)
Porção muscular do
septo interventricular
Modificações cardíacas e circulatórias nos 
períodos pré e pós-natais
A correta mudança circulatória que ocorre do feto para o recém-nascido é 
importante para permitir a adequada oxigenação pós-natal. As estruturas 
mais importantes nessa troca de sistema circulatório são o ducto venoso, o 
forame oval e o ducto arterial (MOORE; PERSAUD, 2008). As Figuras 9 e 
10 ilustram as circulações pré e pós-natais. 
Desenvolvimento do sistema cardiovascular10
Figura 9. Circulação fetal.
Fonte: Adaptada de Moore e Persaud (2016).
Arco da aorta
Ducto arterioso
(DA)
Tronco pulmonar
Veias 
pulmonares
Átrio
esquerdo
Valva do 
forame oval
Aorta descendente
Esfíncter
Intestino
Rim
Bexiga
urinária
Artéria ilíaca interna
Membro inferior
Placenta
Artérias
umbilicais
Umbigo
Veia umbilical
Veia porta
Veia cava inferior
Ventrículo
direito Veia hepática
esquerda
Ducto venoso
Saturação de oxigênio do sangue
Alto conteúdo de oxigênio
Médio conteúdo de oxigênio
Baixo conteúdo de oxigênio
Átrio direito
Forame oval
Pulmão
Veia cava
superior
11Desenvolvimento do sistema cardiovascular
Figura 10. Circulação neonatal.
Fonte: Adaptada de Moore e Persaud (2016).
Veia cava
superior
Pulmão
Forame oval
fechado pela
valva formada
pelo septum primum
Átrio direito
Arco
da aorta
Ligamento
arterioso
Tronco
pulmonar
Veias
pulmonares
Átrio esquerdo
Aorta descendente
Veia hepática direita
Veia cava
inferior
Veia hepática
esquerdaLigamento
venoso
Intestino
Rim
Bexiga
urinária
Artéria
vesical
superior
Veia
porta
Ligamentum
teres
Umbigo
Ligamento umbilical médio
Artérias umbilicais
Membro inferior
Artéria ilíaca interna
Saturação de oxigênio do sangue
Alto conteúdo de oxigênio
Baixo conteúdo de oxigênio
Circulação fetal
Durante o período fetal, o sangue proveniente da veia umbilical tem 80% 
de saturação de oxigênio. A maior parte do sangue que chega ao feto vai 
diretamente para a veia cava inferior, no entanto, uma pequena porção de 
sangue entra nos sinusoides do fígado e se mistura com a circulação portal. 
Um mecanismo de esfíncter no ducto venoso (pelo qual o sangue passa e chega 
Desenvolvimento do sistema cardiovascular12
ao feto) controla a passagem de sangue para o coração e o fígado. Quando 
há alta pressão sanguínea durante as contrações uterinas, por exemplo, esse 
esfíncter se fecha, o que permite que mais sangue flua para o sistema porta 
do fígado e previne sobrecargas ao coração (SADLER, 2013).
Chegando ao coração, o sangue entra pelo átrio direito e é levado ao forame 
oval, no qual a maior parte do sangue é levada até o átrio esquerdo. Do átrio 
esquerdo, o sangue segue para o ventrículo esquerdo e então para a aorta 
ascendente. Os primeiros tecidos a receberem sangue rico em oxigênio são o 
músculo cardíaco (pela artéria coronária) e o cérebro (pela artéria carótida). 
O sangue pobre em oxigênio que chega ao coração pela veia cava superior entra 
no átrio e no ventrículo direitos e segue para os pulmões. No período fetal, 
o sistema vascular do pulmão apresenta muita resistência, por essa razão, a 
maior parte do sangue que flui para os pulmões é desviada pelo ducto arterial 
paraa aorta descendente. Após a passagem pela aorta descendente, o sangue 
segue para as artérias umbilicais para ser oxigenado pela placenta. Nesse 
momento, a saturação de oxigênio no sangue que segue para a placenta é de 
58%. Durante o trajeto do sangue da placenta até os órgãos do feto, ocorre a 
mistura de sangue oxigenado com sangue pobre em oxigênio. Os locais em 
que ocorre a mistura desses dois tipos de sangue são: fígado, veia cava inferior, 
átrio direito, átrio esquerdo e entrada do ducto arterial na aorta descendente 
(SADLER, 2013; MOORE; PERSAUD, 2008).
Alterações no nascimento
As alterações que ocorrem no sistema circulatório ao nascer se devem à parada 
do fluxo sanguíneo da placenta e ao início da respiração. Após o nascimento, 
há o fechamento das artérias umbilicais que é causado pela contração da 
musculatura lisa da sua parede. Essa contração ocorre para evitar a perda de 
sangue do recém-nascido. O estímulo para a contração é provavelmente rela-
cionado à mudança de temperatura, aos estímulos mecânicos e à variação da 
tensão de oxigênio. A parte distal das artérias forma os ligamentos umbilicais 
médios e a parte proximal forma as artérias vesicais superiores. Já as veias 
umbilicais e o ducto venoso se fecham alguns minutos após o fechamento 
das artérias, permitindo, ainda, o fluxo de sangue da placenta para o recém-
-nascido. A veia umbilical forma o ligamento redondo hepático, ao passo 
que o ducto venoso forma o ligamento venoso (SADLER, 2013; GARCIA; 
GARCÍA FERNÁNDEZ, 2012).
13Desenvolvimento do sistema cardiovascular
O ducto arterial se fecha imediatamente após o nascimento e a contração 
da sua musculatura lisa é mediada pela bradicinina, que é liberada pelos 
pulmões na primeira inspiração. O ducto arterial forma o ligamento arterial, 
já o fechamento do forame oval é causado pelo aumento de pressão no átrio 
esquerdo em conjunto com a diminuição da pressão no átrio direito, sendo que 
a primeira respiração também contribui para o fechamento do forame oval. 
Seu fechamento completo ocorre com cerca de 1 ano pós-natal. Entretanto, 
o forame pode se abrir novamente temporariamente nos primeiros dias de 
vida durante o choro do bebê, causando quadros de cianose no recém-nascido 
(SADLER, 2013).
Com a parada de fluxo sanguíneo da placenta, há uma diminuição da 
pressão na veia cava inferior e no átrio direito. Ao iniciar a respiração, acontece 
a expansão do pulmão e a diminuição da resistência dos vasos, o que, con-
sequentemente, aumenta o fluxo sanguíneo nesse tecido e também contribui 
para a diminuição da pressão no átrio direito. O sangue flui pelo pulmão em 
vez do ducto arterial, que está obliterado. A pressão no átrio esquerdo sobe 
com o aumento do fluxo de sangue para os pulmões e devido ao fechamento 
do desvio de sangue da aorta. O aumento de pressão do átrio esquerdo e a 
diminuição de pressão do átrio direito fazem com que o forame oval se feche 
(GARCIA; GARCÍA FERNÁNDEZ, 2012).
Assista ao vídeo, em inglês, disponibilizado no link a seguir para revisar os seus conhe-
cimentos sobre o desenvolvimento do sistema cardiovascular.
https://qrgo.page.link/M2BGu
GARCIA, S. M. L.; GARCÍA FERNÁNDEZ, C. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2012.
MOORE; PERSAUD, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia clínica. 8. ed. Rio de Janeiro: 
Elsevier, 2008.
Desenvolvimento do sistema cardiovascular14
MOORE; PERSAUD, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia clínica. 10. ed. Rio de Janeiro: 
Elsevier, 2016.
SADLER, T. W. Langman: embriologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koo-
gan, 2013.
Leituras recomendadas
EYNARD, R.; VALENTICH, M. A.; ROVASIO, R. A. Histologia e embriologia humanas: bases 
celulares e moleculares. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2011.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2004.
15Desenvolvimento do sistema cardiovascular
Dica do professor
Assista à dica do professor sobre noções do desenvolvimento do sistema cardiovascular.
Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar.
 
https://fast.player.liquidplatform.com/pApiv2/embed/cee29914fad5b594d8f5918df1e801fd/949c1bd2a27c1669c8ee905aacbafa0e
Exercícios
1) Os tubos endocárdicos são formados: 
A) Do ectoderma.
B) Do mesoderma.
C) Do endoderma.
D) Dos somitos.
E) Nenhuma resposta certa.
2) As cavidades cardíacas primitivas estão dispostas na seguinte ordem, em sentido 
craniocaudal: 
A) Bulbo cardíaco, átrio primitivo, ventrículo primitivo, seio venoso.
B) Bulbo cardíaco, ventrículo primitivo, átrio primitivo, seio venoso.
C) Seio venoso, átrio primitivo, ventrículo primitivo, bulbo cardíaco.
D) Átrio primitivo, ventrículo primitivo, seio venoso, bulbo cardíaco.
E) Nenhuma resposta certa.
3) No seio venoso desembocam os seguintes vasos: 
I - Umbilicais. 
II - Vitelinos. 
III - Cardinais comuns. 
A) Somente a afirmativa I está correta.
B) II e III estão corretas.
C) Somente a afirmativa III está correta.
D) I, II e III.
E) I e II estão corretas.
4) Ao desembocar no átrio direito, o sangue fetal oxigenado passa na sua maior parte para o 
átrio esquerdo através do: 
A) Forame oval.
B) Comunicação interventricular.
C) Foramen primium.
D) Ducto arterioso.
E) Nenhuma resposta certa.
5) Contração dos vasos umbilicais, oclusão do forame oval e diminuição da resistência capilar 
pulmonar são: 
A) Malformações.
B) Anomalias congênitas.
C) Desenvolvimento embrionário normal.
D) Emergências cirúrgicas.
E) Mudanças circulatórias normais ao nascimento.
Na prática
Saiba +
Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto, veja abaixo as sugestões do professor:
Sistema Cardiovascular
Veja neste vídeo um pouco mais sobre o assunto Sistema Cardiovascular
Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar.
Medicina Cardiovascular de Harrison
Loscalzo, Joseph. Medicina Cardiovascular de Harrison. Seção I (p. 2-15)
Conteúdo interativo disponível na plataforma de ensino!
https://www.youtube.com/watch?v=8T-y6XQRYF0